Зоомикробные взаимодействия в почве Б А Бызов

Зоомикробные взаимодействия в почве Б. А. Бызов

История развития почвенной зоологии Почва как среда обитания беспозвоночных Характеристика основных групп почвенных беспозвоночных

Участие беспозвоночных в физических процессах • измельчение • перемешивание • образование ходов • образование структуры • массоперенос • аэрация • прямое и косвенное воздействие

Участие беспозвоночных в биохимических процессах • азотфиксация • денитрификация • минерализация • образование гуминовых веществ • биологическая активность экскретов • прямое и косвенное воздействие

Питание беспозвоночных • биополимеры растительного и микробного происхождения как пища беспозвоночных • • • уровень потребления микробных клеток пищевые предпочтения механизм переваривания

Роль беспозвоночных в судьбе микроорганизмов • стимуляция и подавление роста микроорганизмов при пассаже через пищеварительный тракт • изменения в активности и составе микробных сообществ в результате деятельности беспозвоночных • прямое и косвенное воздействие

Ассоциации и симбиозы беспозвоночных с микроорганизмами • симбиозы у термитов • многоножки, мокрицы, дождевые черви • функциональная роль симбионтов

Прикладные аспекты зоо-микробных взаимодействий • микроорганизмы – антагонисты вредных беспозвоночных (хищные и паразитические грибы, энтомопатогенные бациллы) • вермикомпостирование • беспозвоночные и агроэкосистемы • зоологический метод диагностики почв

Интернет-ресурсы Простейшие (Protozoa) Отряд: Flagellata, Rhizopoda (Amoeba, Testacea), Ciliata Раковинные амебы Голые амебы Жгутиконосцы Реснитчатые

Интернет-ресурсы Коловратки Тип: Rotatoria

Интернет-ресурсы Тихоходки Тип: Tardigrada Класс: Heterotardigrada, Eutardigrada

Интернет-ресурсы Нематоды Тип: Nematoda (круглые черви) Отряд: Rhabditida, Tylenchida, Aphelenchida, Chromadorida Бактериоядные Растительноядные Хищные Всеядные Грибоядные Энтомопатогенные

Интернет-ресурсы Коллемболы (Collembola) Тип: Подтип: Класс: Отряд: Uniramia (одноветвистые или трахейные) Hexapoda (шестиногие) Apterygota (бескрылые насекомые) Collembola (ногохвостки)

Интернет-ресурсы Клещи (Acari) Тип: Chelicerata (хелицеровые) Класс: Arachnida (паукообразные) Отряд: Mesostigmata, Prostigmata, Sarcoptiformes Oribatei (орибатиды) Gamasina (панцирные)

Интернет-ресурсы Многоножки Тип: Uniramia Подтип: Myriapoda Класс: Chilopoda, Symphyla, Diplopoda, Pauropoda Julidae Glomeridae

Интернет-ресурсы Мокрицы Тип: Crustacea Класс: Malacostraca Отряд: Isopoda

Интернет-ресурсы Крылатые насекомые Тип: Uniramia (одноветвистые) Подтип: Hexapoda (шестиногие) Класс: Pterigota (крылатые) Отряд: Blattaria, Isoptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera Личинки насекомых

Интернет-ресурсы Крылатые насекомые Тип: Uniramia (одноветвистые) Подтип: Hexapoda (шестиногие) Класс: Pterigota (крылатые) Отряд: Blattaria, Isoptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera Термиты

Интернет-ресурсы Энхитреиды Тип: Annelida (кольчатые черви) Подтип: Clitellata (поясковые черви) Подкласс: Oligochaeta (малощетинковые черви) Семейство: Enchytraeidae (энхитреиды)

Дождевые (земляные) черви Тип: Annelida (кольчатые черви) Подтип: Clitellata (поясковые черви) Подкласс: Oligochaeta (малощетинковые черви) Семейство: Lumbricidae (люмбрициды) Почвенные Подстилочные Норники Компостные Интернет-ресурсы

Уильям Кирби (1759 – 1850), английский энтомолог Беспозвоночные и круговорот веществ Исследовал роль муравьев и термитов в разрушении погибших деревьев и превращении их в почвенный слой

Карл-Август Мебиус (1825 - 1908), немецкий ученый - эколог Предложил название "биоценоз" для динамически равновесных сообществ от bio… и греч. koinós - общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды

Биоценоз • соответствие потребностей организмов и условий среды • взаимная обусловленность организмов • длительность существования сообщества • исчезновение (появление) даже одного вида меняет биоценоз Заложил основу экологии – науки о взаимодействиях

Вольфганг Гензен Почвообразующая деятельность беспозвоночных: первые экологические исследования о дождевых червях • строение норок, как черви затаскивают листья в норы, количество, скорость и масштабы накопления перегноя • количественно оценил функциональную роль червей и ее связь с плодородием: переработка органических остатков на поверхности и в толще почвы, распределение его на разных глубинах • роющая деятельность червей улучшает структуру почвы, косвенно способствуя проникновению корней вглубь почвы (1877, 1882)

Чарльз Роберт Дарвин (1809 -1882), английский натуралист и путешественник, заложивший основы современной эволюционной теории и направления эволюционной мысли, носящего имя «дарвинизм» Эволюция в среде в связи с деятельностью организмов

Чарльз Роберт Дарвин • накопление мелких изменений в процессе дает новые качества (черви выбрасывают на поверхность экскременты; весь растительный слой не раз прошел через пищеварительный тракт червей); • образование гумусовых веществ в пищеварительном тракте дождевых червей • участие червей в улучшении структуры и аэрации почвенного слоя (1, 2 дюйма/га в год или 25 тонн) • значение биотического фактора в почвообразовании (до Докучаева)

Пауль Мюллер Три типа гумуса • грубый кислый гумус «мор» (Mohr) (грибное разложение) • зернистый гумус «модер» (Moder) (микроартроподы) • тонкозернистый гумус «мулль» (Mull) (дождевые черви)

Мартин Эвальд Вольни (1846 – 1901), немецкий почвовед-агроном Роль червей в физико-химических превращениях • в присутствии дождевых червей повышается урожайность растений • в присутствии червей увеличивается скорость выделения почвой СО 2 и повышается растворимость минеральных веществ • рыхление червями увеличивает объем почвы на 30%, снижается влагоемкость, повышается воздухоемкость и проникновение воды и воздуха вглубь почвенного профиля

Павел Андреевич Костычев (1845 – 1895) российский почвовед, агроном, микробиолог, геоботаник; один из основателей современного почвоведения (химическое изучение черноземов); оппонент Докучаева – считал , что почва есть производная от распространения и физиологии растений, роль остальных факторов принижал. • Роль микроорганизмов в разложении растительных остатков и формировании гумуса • Опыты по превращению личинками мух, многоножек и др. растительного опада в аморфный перегной; заметил, что при отсутствии животных разложение растительного опада замедляется

Георгий Николаевич Высоцкий (1865 - 1940), выдающийся отечественный географ Роль дождевых червей в образовании черноземов (зернистая структура и скважность) • по ходам дождевых червей легче проникают вглубь корни саженцев деревьев, что особенно важно в тех случаях, когда лесные породы разводят в засушливых районах • определил количество и глубину проникновения ходов дождевых червей (500 ходов/м 2 – до глубины 1 м, 100 ходов – до 8 м) • подчеркивал роль животных в изменении структуры почвы и грунта и ландшафтов географических зон

Николай Александрович Димо (1873 – 1959), почвовед, пионер в постановке почвенно-зоологических исследований (почвообразующая роль муравьев, земляных червей, мелких позвоночных и др. ). И Т. П. Гордеев • Географическое распространение беспозвоночных • Роль муравьев и термитов в почвообразовании (лугово-солончаковые и влажно-луговые засоленные, полупустынные почвы)

Н. А. Димо и Т. П. Гордеев • для каждой почвенной зоны существуют доминирующие виды животных • материал из 25 муравейников можно распределить слоем 3 см/100 м 2 • обратили внимание на роль термитов в изменении химического, механического и петрографического состава поверхностных слоев почвы (разрушение термитников приводит к заболачиванию) • деятельность термитов - существенный геологический фактор

Ц. Мартин, К. Левин, Д. Катлер (Ротамстедская станция, основана в 1843 г. ) Метод количественного учета простейших (метод предельных разведений) Способы создания экспериментальных культур простейших • амебы и жгутиконосцы обитают в почве в активном состоянии • жгутиконосцы – 770 000; амебы – 280 000; инфузории – 1000 особей/г

А. Камерон и Х. Моррис (Ротамстедская станция, основана в 1843 г. ) Количественный учет крупных беспозвоночных (метод промывки через сита с различным диаметром и частотой отверстий) • постоянных обитателей разделили на фитофагов и сапрофагов • показали, что определенную часть сборов составляют временные обитатели почвы

М. С. Гиляров (1912 -1985), выдающийся российский зоолог и эколог, основатель почвенной зоологии Почва как среда обитания животных Закономерности приспособления беспозвоночных к жизни на суше Зоологический метод диагностики почв

Почва как среда обитания животных 1. все функциональные группы: фитофаги, зоофаги, сапрофаги, принимают непосредственное участие в разложения сложных органических соединений 1. главные свойства почвы, влияющие на жизнедеятельность почвенных обитателей - режим влажности, механический состав, кислотность, солевой режим, наличие органических остатков и степень окультуренности 3. произвел оценку влияния каждого из этих факторов на жизнедеятельность почвенных беспозвоночных (на примере членистоногих-вредителей: многоядных личинок хрущей, проволочников и ложнопроволочников).

Зачем изучать почвенных беспозвоночных? • Почвенные беспозвоночные сохраняют и обеспечивают качество почв • Создают структуру (снижают последствия эрозии, создают условия для аккумуляции воды) • Стабилизируют состояние органического вещества • Контролируют продукцию парниковых газов (метана и закиси азота) • Регулируют активность микроорганизмов и, как следствие, все процессы биогеохимических циклов • Влияют на рост растений (стимулируют микроорганизмы в ризосфере растений, снижают зараженность растений паразитами) • Образуют биологически активные вещества, использующиеся в медицине, фармакологии и фармацевтике

Размерная классификация почвенных беспозвоночных (Swift, Heal, Anderson, 1979) микробы и микрофауна мезофауна макрофауна мкм мм ширина тела

Советская размерная классификация почвенных беспозвоночных (М. С. Гиляров, 1941) Нанофауна: простейшие Микрофауна: нематоды, микроартроподы Мезофауна: личинки насекомых, многоножки, пауки, мокрицы, дождевые черви Макрофауна: позвоночные животные

Размеры животных и их взаимодействия с микроорганизмами все животные при питании потребляют микроорганизмы • специализированные микробофаги: простейшие, нематоды, энхитреиды и микроартроподы селективно выедают грибы и бактерии • влияние: дождевых червей, многоножек, мокриц и др. проявляется на уровне сообществ микроорганизмов (”экосистемофаги” – Pokarzhevskii et al. , 1997)

Размеры животных отражают масштаб, которым ограничена их активность • простейшие и нематоды, питающиеся бактериями и грибами, ограничены размерами почвенных пор (<100 -200 мкм) (Elliott et al. , 1980) • доступность грибного мицелия для микроартропод, становится меньше при его проникновении в разлагающиеся растительные ткани (Leonard, Anderson, 1991) • дождевые черви, многоножки и другие животные не способны выбирать микробные клетки отдельных видов, но микроорганизмы, преобразуя субстрат, влияют на выбор пищи этими животными (Anderson, 2000)

Доля беспозвоночных в эмиссии СО 2 и в общей биомассе почвенных организмов (Macfadyen, 1963) Животные 90% Микроб ы 85% Биомасса, г сухой массы м 2 Эмиссия СО 2, г м-2 год-1 15% 10%

Экологические особенности микрофауны (по Walters, Schaeffer, 1994 с изменениями) Таксономические Экологические особенности группы Protozoa ширина тела < 100 µm обитание ограничено водными пленками на поверхности Nematoda Rotatoria Tardigrada почвенных частиц и субстрата питаются низкомолекулярными органическими веществами, бактериями и грибами не способны преодолевать физические барьеры в почве время генерации примерно соответствует таковому у бактерий грибов и

Экологические особенности мезофауны (по Walters, Schaeffer, 1994 с изменениями) Таксономические Экологические особенности группы Enchytraeidae Acarina Collembola ширина тела < 2 мм о битают в почвенных порах питаются, в основном, грибами, но также поглощают разлагающийся растительный материал и ми неральные частицы могут перемещаться в почвенной толще, но лишь незначительно разрушают физические барьеры время генерации - недели и месяцы

Экологические особенности макрофауны (по Walters, Schaeffer, 1994 с изменениями) Таксономические группы Экологические особенности Gastropoda ширина тела >2 мм Lumbricidae способны преодолевать физические барьеры питаются органическими остатками, микроорганизмами и беспозвоночными Arthropoda (в целом) Myriopoda эпигейные виды, живущие на поверхности почвы, участвуют в измельчении слабо раз ложенных органических остатков и подстилки Insecta (в целом) эндогейные виды, живущие в верхних минеральных Araneida, Isopoda Diptera (личинки) Lepidoptera Coleoptera горизонтах, влияют на порозность, агрегатную структуру и формирование гл инисто-гумусовых комплексов в почве

Размерные группы почвенных животных и их функции (по Anderson, 2000, с изменениями) Группа Микрофауна Размер (ширина) < 100 - 200 мкм Функция Катаболизм метаболическая регулирующая Хищничество Мезофауна < 200 мкм Пастьба Макрофуна 2 – 20 мкм Измельчение Перемешивание прямой вклад в метаболизм сообщества косвенное влияние на процессы

Численность (экз. /м ) беспозвоночных в почвах разных экосистем 2 50 -9, 3 x 104 350 -1, 3 x 104 1 -5 x 104 Lumbricidae 15 10 -100 10 - 252 148 Collembola 5, 6 x 10 4 2 x 10 3 - 800 -4, 8 x 104 0 -9 x 104 7, 5 x 10 4 луг 5, 6 x 10 4 кий Тропичес лес Enchytraeidae кий Тропичес 2 -9 x 106 почвы 0, 9 -2, 4 x 106 6, 6 x 10 6 Пахотные 3, 2 x 10 6 пастбища Nematoda Луга/ Лиственный 0, 2 -3, 6 x 108 лес Хвойный лес 4, 9 x 10 7 Болота 1, 3 x 10 7 Тундра Protozoa Группа 1, 9 -6, 8 x 107 1 -10 x 10 9 1 -10 x 10 6 1 x 10 6 625 30 -300 625 16 8 7, 4 x 10 3 3, 7 x 104

Численность (экз. /м 2) беспозвоночных в почвах разных экосистем 3 3 3, 8 x 10 5 1, 2 x 10 2 4 4 Acari (другие) 3, 9 x 10 60 -1, 4 x 10 800 -6, 3 x 10 0 Личинки Diptera 14 -671 13 -800 200 -3, 2 x 10 86 11 11 Coleoptera 55 70 -134 100 -287 89 3 3 Chilopoda 11 10 -37 68 -160 78 1 1 Diplopoda 0 4 -25 30 -175 71 Isopoda 0 -20 70 -280 60 14 600 луг 1, 3 x 10 кий Тропичес лес 3 кий Тропичес 0, 2 -1, 7 x 10 800 -6, 3 x 10 почвы 3 7 x 10 - Пахотные пастбища Луга/ 3 лес Лиственный Болота Тундра 4 Acari (орибатиды) 1, 1 x 10 Хвойный лес Группа

В каких экосистемах численность беспозвоночных максимальна? Тундры Болота Хвойные леса Лиственный лес Луга/пастбища Пахотные почвы Энхитреиды Коллемболы Клещи Личинки насекомых Диплоподы Изоподы Простейшие Нематоды Дождевые черви

Зоомасса почвенных беспозвоночных в разных ландшафтах (По Ю. И. Чернову) Ландшафты Типичная тундра Зоомасса, (кг/га) 90 Северная тайга 100– 150 Южная тайга 300– 400 Широколиственные леса на серых лесных почвах 600– 2000 Дубравы лесостепи 700 Полупустыни 6 Глинистые и каменистые пустыни 2– 4

Биомасса почвенных организмов кг С га-1 (по Hunt et al. , 1987; de Ruiter et al. , 1997, с изменениями и сокращениями) Экосистема/ Группа организмов Микроорганизмы Бактерии Грибы Простейшие Амебы Жгутиконосцы Нематоды фитонематоды бактериоядные грибоядные хищные Низкостойная Озимая пшеница Ячмень прерия (интегрированная (без удобрений) система) 304 63 245 3, 27 740 1500 3, 78 0, 16 18, 9 0, 63 110 (А+Ж) 2, 90 5, 80 0, 41 1, 08 0, 35 0, 36 0, 13 0, 06 0, 18 0, 45 0, 20 0, 44

Биомасса почвенных организмов (кг С га Экосистема/ Группа организмов Членистоногие микроартроподыфитоконсументы микроартроподы-хищники макроартроподыфитоконсументы хищные макроартроподы хищные клещи нематофаговые клещи-криптостигматы клещи-некриптостигматы бактериоядные клещи грибоядные коллемболы хищные коллемболы Анелиды энхитреиды дождевые черви -1) Низкостойная Озимая пшеница Ячмень прерия (интегрированная (без удобрений) система) 0, 10 0, 15 0, 19 0, 16 1, 68 1, 36 0, 46 0, 08 0, 006 0, 003 0, 04 0, 0003 0, 38 0, 008 0, 21 63, 5 0, 25 0, 49 0, 17 4, 20 13

Зависимость численности беспозвоночных от их размеров (массы) тела (Гиляров, Цейтлин, Бызова) Lg N, N – экз/м 2 Lg W, W - мг Между размером и численностью обратно пропорциональная зависимость

Разнообразие почвенных беспозвоночных в наземных экосистемах максимальное биологическое разнообразие сосредоточено в почве (нигде нет такой плотной “упаковки” видов как в почве) • в лесной почве может встречаться до 200 видов членистоногих и более 1000 видов всех беспозвоночных • рекордное разнообразие нематод – 200 видов/м 2 обнаружено в почвах Камеруна (Hagvar, 1998)

Количество видов почвенных беспозвоночных (Hawksworth, Mound 1991; Brussaard et al. , 1997; Wall, Moore, 1999)

Переход животных к жизни на суше (Гиляров, 1949) Все наземные животные происходят от водных Признаки, сближающие почвенные условия существования с водными • • • насыщенность воздуха в почве водными парами относительная константность температурных условий варьирование содержания О 2 и СО 2 возможность вертикальных миграций присутствие пленочной и капельной воды

Переход беспозвоночных к жизни на суше Признаки, сближающие почвенные условия с наземными • возможность дыхания кислородом воздуха • влияние силы тяжести на процессы миграции для мелких форм беспозвоночных (простейших, нематод)

Приспособления членистоногих, обеспечивающие сохранение воды Высокое отношение поверхности тела к его массе – необходимость удерживать воду Непроницаемость покровов для испаряющейся воды • • • липиды эпикутикулы склеротизция, уплотнение и утолщение прокутикулярного слоя испарение с дыхательных поверхностей трахей

Приспособления членистоногих, обеспечивающие сохранение воды Реабсорбция воды • клетки эпителия задней кишки транспортируют ионы из раствора содержимого кишечника, за счет осмоса поступает вода

Приспособления членистоногих, обеспечивающие сохранение воды Выведение конечных продуктов азотного обмена • в заднюю кишку в виде соединений, трудно растворимых в воде (мочевая кислота) Изменение путей экскреции • отложение трудно растворимых катаболитов в кишечнике, в соединительной ткани, под покровами, в жировом теле

Особенности почвы как среды обитания: полидисперсная трехфазная система Твердая фаза (от коллоидальных - до десятков мм) от размеров агрегатов зависит • объем жидкой и газообразной фаз • скважность • водопроницаемость • аэрация многоярусное существование организмов

Обитаемое пространство микроорганизмов Микроорганизмы заселяют пленки воды, капилляры, адсорбированы на поверхности почвенных органических и минеральных частиц

Обитаемое пространство беспозвоночных Беспозвоночные в зависимости от размеров тела заселяют пленки воды, капилляры, водные пространства между частицами, поверхность частиц и воздушные полости

Особенности почвы как среды обитания беспозвоночных: жидкая фаза • гравитационная вода между агрегатами • капиллярная между твердыми частицами • пленочная на поверхности твердых частиц • гигроскопическая молекулярный слой • • • гравитационная влага неблагоприятна для макрофауны: насекомых, мокриц, многоножек физиологически водные животные живут при всех влажностях беспозвоночные различных размерных групп могут находиться независимо друг от друга

Система почвенных пор (поросфера) и водный режим (Vannier, 1983) Адсорбционная влага Воздушная система Капиллярная влага Почвенная система Гравитационная влага Водная система p. F - lg абсолютной величины капиллярно-сорбционного давления влаги, см водного столба φ - относительная влажность θ - температура (θвоздуха сухая температура; θ 0 влажная температура за счет охлаждения при испарении насыщенной водой почвы)

Почвенный воздух Дерново-подзолистые Черноземы В дерново-подзолистых почвах более резкий градиент падения концентрации О 2 и возрастания концентрации СО 2, чем в черноземах

Дыхание простейших • в основном, аэробы и дышат растворенным в воде О 2 воздухоносная вакуоль накапливает внутриобменный О 2 у Paramecium caudatum при снижении температуры – гликолиз • у Paramecium и Tetrahymena найден гемоглобин • Mayorella palestinensis не чувствительна к снижению концентрации О 2 до 5 % • простейшие мало чувствительны к избытку CO 2 в почвенном воздухе

Дыхание нематод все типы энергетического обмена: аэробиоз (кожное дыхание), анаэробиоз (гликолиз) и сочетания • нет специальных органов дыхания, отсутствует циркуляторная система • диффузия кислорода из воздуха и воды через покровы тела и его физическое растворение в жидкости псевдоцеля и тканей • наличие в некоторых мышцах гемоглобина - транспортная функция, “депо“ О 2

Дыхание нематод • • кишечное“ дыхание как дополнение к кожному, самый древний способ газообмена “ свободноживущие нематоды (Caenorhabditis elegans) выдерживают снижение концентрации О 2 до 16%; при 10% О 2 его потребление снижается в 2 раза, при 6% - в 6 раз (критическое содержание - 3, 6%) • восстанавливают активность после 24 -час анаэробиоза • СО 2–таксис

Дыхание дождевых червей и энхитреид аэробы, кожное дыхание • дождевые черви и энхитреиды имеют замкнутую кровеносную систему; гемоглобин и красную кровь; у большинства энхитреид кровь бесцветная (гемоцианин) • слизь увлажняет дыхательную поверхность

Дыхание дождевых червей и энхитреид • отмечена высокая устойчивость к СО 2: Eisenia fetida покидает субстрат когда концентрация СО 2 достигает 25% • в чистом углекислом газе черви Nicodrillus foetida и Lumbricus terrestris при 18– 200 выживают 6 часов • при избытке влаги и ухудшении аэрации поднимаются к поверхности, при недостатке влаги и улучшении аэрации уходят вглубь почвы

Дыхание насекомых Трахейное и кожное дыхание • • • взрослые насекомые имеют трахейное дыхание осуществляется путем пассивной диффузии газов через дыхальца по градиенту их напряжения и (или) при активной вентиляции трахей с помощью специальных дыхательных движений тела только кожное дыхание характерно для личинок (могут переносить затопление)

Дыхание насекомых • • при затоплении почвы возможно дыхание с помощью пузырьков воздуха на поверхности тела или около дыхалец у первичнобескрылых (коллемболы) кожное дыхание единственный способ потребления кислорода

Дыхание многоножек Трахейное и кожное дыхание • Многоножки имеют трахейное дыхание • Большая доля в газообмене принадлежит кожному дыханию • Способностью к эффективному кожному дыханию объясняют длительное выживание многоножек при затоплении почвы (тропические диплоподы центральной Амазонки выживают несколько месяцев при затоплении леса)

Типы адаптаций беспозвоночных к жизни в почве Общебиологические адаптации Морфологические адаптации • жизненные циклы • сроки размножения • миграции и таксисы • изменение формы конечностей • редукция органов зрения • уменьшение размеров тела Анатомические адаптации Физиологические адаптации • строение кутикулярных покровов • органов дыхания • выделения • особенности обмена веществ • водный обмен • температурные адаптации