ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРОФЕССОР ВЫШЕГОРОДЦЕВ А. А. ТИП

ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРОФЕССОР ВЫШЕГОРОДЦЕВ А. А.

ТИП ХОРДОВЫЕ - CHORDATA ПОДТИП ACRANIA - бесчерепные Класс СЕPHALOCHORDATA – головохордые ПОДТИП VERTEBRATA – позвоночные Раздел AGNATHA– бесчелюстные Класс Cephalaspidomorphi – цефалоспидоморфы Раздел Gnathostomata – челюстноротые Первичноводные - Anamnia Надкласс PISCES - рыбы Класс CHONDRICHTHYES– хрящевые рыбы Класс OSTEICHTHYES - костные рыбы Надкласс TETRAPODA – четвероногие Класс AMPHIBIA – земноводные Первичноназемные – AMNIOTA Класс REPTILIA – пресмыкающиеся Класс AVES – птицы Класс MAMMALIA - млекопитающиеся

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАЛИЧИЕ: 1. СПИННОЙ СТРУНЫ ИЛИ ХОРДЫ. У ОДНИХ ОНА СОЗРАНЯЕТСЯ ПОЖИЗНЕННО, У ДРУГИХ- ИСЧЕЗАЕТ, ЗАМЕЩАЯСЬ КОСТНЫМИ ПОЗВОНКАМИ; 2. НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ВИДЕ ТРУБКИ НА СПИННОЙ СТОРОНЕ ТЕЛА НАД ХОРДОЙ; 3. В ПЕРЕДНЕМ КОНЦЕ ГЛОТКИ ЖАБЕРНЫХ ЩЕЛЕЙ, ПОЖИЗНЕННО СОХРАНЯЮЩИХСЯ ТОЛЬКО У ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ; 4. СЕРДЦА НА БРЮШНОЙ СТОРОНЕ; 5. ВТОРИЧНОЙ ПОЛОСТИ ТЕЛА ИЛИ ЦЕЛОМА; 6. МЕТАМЕРНОГО РАСПОЛОЖЕНИЯ РЯДА ОРГАНОВ; 7. ВТОРИЧНОГО РТА 8. ДВУСТОРОННЕЙ СИММЕТРИИ ТЕЛА (ОБЩИЙ ПРИЗНАК С МОЛЛЮСКАМИ, ЧЕРВЯМИ, ИГЛОКОЖИМИ

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАЛИЧИЕ: 1 - ХОРДЫ; 2 - ОКОЛОЖАБЕРНОЙ ИЛИ АТРИАЛЬНОЙ ПОЛОСТИ; 3 - НЕРВНОЙ ТРУБКИ, НЕ ЗАМКНУТА НА СПИННОЙ СТОРОНЕ; 4 - СЕГМЕНТИРОВАННЫХ ОРГАНОВ ВЫДЕЛЕНИЯ И ПОЛОВЫХ ОТСУТСТВИЕ: 1. СЕРДЦА; 2. ЧЕРЕПА 3. ХРЯЩА ИЛИ КОСТИ ВОКРУГ ХОРДЫ; 4. ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ; 5. ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОГО ГОЛОВНОГО МОЗГА И ОРГАНОВ ЧУВСТВ

Классификация и филогения • Ланцетники были впервые описаны П. С. Палласом (1774), принявшим их за моллюсков (Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный» ). Ланцетник был также описан у А. Брема в многотомном издании «Жизнь животных» . • У них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных. А. О. Ковалевский, внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между оболочниками и позвоночными животными. Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных. Согласно данным последней работы, ланцетники являются более дальними родственниками позвоночных, чем оболочники. • Ранее рассматривались как представители класса ланцетников (Amphioxi). По другой, также устаревшей, классификации, ланцетников относили к классу головохордовых (Cephalochordata); [5] в настоящее время это подтип. Согласно современной классификации, к роду ланцетников причисляют восемь видов

ЛАНЦЕТНИК (Branchiostoma lanceolatum) 1. Мозговой пузырёк; 2. Хорда; 3. Нервная трубка ; 4. Хвостовой плавник ; 5. Анальное отверстие; 6. Задний отдел кишечника в виде трубки; 7. Кровеносная система; 8. Атриопор; 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель; 11. Глотка; 12. Ротовая полость; 13. Околоротовые щупальца; 14. Предротовое отверстие; 15. Гонады яичники/семенники; 16. Глазки Гессе; 17. Нервы; 18. Метаплевральная складка; 19. Слепой печёночный вырост

ЛАНЦЕТНИК 1 - ХОРДА; 2 - НЕРВНАЯ ТРУБКА; 3 - СПИНОМОЗГОВОЙ НЕРВ; 4 - МИОМЕР; 5 – ЦЕЛОМ; 6 - ОКОЛОЖАБЕРНАЯ ПОЛОСТЬ; 7 – ЭНДОСТИЛЬ; 8 – ПОЛОСТЬ ГЛОТКИ; 9 – ЖАБЕРНОЕ ОТВЕРСТИЕ; 10 – МЕЖЖАБЕРНАЯ ПЕРЕГОРОДКА; 11 - НЕФРИДИИ; 12 - ПЕЧЕНОЧНЫЙ ВЫРОСТ; 13 - ПОЛОВАЯ ЖЕЛЕЗА

ЛАНЦЕТНИК Тело у ланцетников полупрозрачное сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5‑ 8 см. На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами (13) предротовая воронка (или полость, 12).

ЛАНЦЕТНИК Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными плавниковыми лучами. Спинной плавник переходит в хвостовой (4), ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой (анальный) плавник. Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием (5). От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки (18). В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ(ACRANIA) КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ – CEPHALOCHORDATA ЛАНЦЕТНИК – BRANCHIOSTOMA LANCEOLATUM ВНЕШНИЙ ВИД 1 – ПРЕДРОТОВОЕ ОТВЕРСТИЕ C ЩУПАЛЬЦАМИ; 2 –ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК; 3 – СПИННОЙ ПЛАВНИК; 4 – МЕТАПЛЕВРАЛЬНАЯ СКЛАДКА; 5 – АТРИАЛЬНОЕ ОТВЕРСТИЕ; 6 – ХОРДА; 7 – МИОМЕР; 8 – МИОСЕПТА; 9 – НЕРВНАЯ ТРУБКА; 10 – ПАРУС; 11 – ЖАБЕРНЫЕ ЩЕЛИ; 12 – КИШКА; 13 – ПЕЧЕНОЧНЫЙ ВЫРОСТ; 14 – ОКОЛОЖАБЕРНАЯ ПОЛОСТЬ; 15 – ЭНДОСТИЛЬ; 16 – ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Кожный покров • Кожа ланцетников — однослойный эпителий (эпидермис). • Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов, выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. • Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.

Мускулатура • Она метамерна, то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (или миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50— 80 штук, разделены миосептами — студенистыми соединительнотканными перегородками. Каждый миомер имеет форму половины конуса, вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по направлению к переднему концу тела. • Для ланцетников характерна асиметрия мускулатуры — каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой. От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц. • Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулируещее движение). Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд. Ланцетник способен хвостом вперед закапываться в грунт.

Скелет • Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это светлый стержень тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец, за нервную трубку. • Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых. Хорда выделяется из энтодермы во время нейруляции, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки. • Нотохорд окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани. Нотохорд функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение её жёсткости. Осевой скелет ланцетников обладает свойствами гидростатического скелета. • Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки между миомерами - миосепты.

Пищеварительная система • На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; • Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар. Жаберные щели ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу. • Атриальная полость имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.

Пищеварительная система • Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в ее передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). • Глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный печеночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике.

Дыхательная система • Характеризуется тем, что специализирован-ных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела. • Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1 %). • Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце, нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигметов. Поэтому, у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия.

Схема кровеносной системы ланцетника 1. Сонные артерии. 2. Выносящие жаберные артерии. 3. Корни спинной аорты. 4. Кювьеровы протоки. 5. Спинная аорта. 6. Передние кардинальные вены. 7. Приносящие жаберные артерии. 8. Брюшная аорта. 9. Воротная система печеночного выроста. 10. Венозный синус. 11. Печё -ночная вена. 12. Задние кардинальные вены. 13. Подкишечная вена. 14. Хвостовая вена.

Кровеносная система Артериальная система кровообращения ланцетников . • Замкнута. Под глоткой располагается брюшная аорта (aorta ventralis) — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, замещая сердце. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода. Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты (aorta dorsalis), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты (aorta dorsalis) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела.

Кровеносная система Венозная система кровообращения ланцетников • Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. • От стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печеночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. • Из этого следует, что у ланцетников один кругкровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов.

Выделительная система • Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой. • Около 100 пар нефридиев метамерно расположена над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализированных клеток с постоянно работающим жгутиком. • К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом (надглоточные каналы). • Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда - в просвет нефридиальной трубки, затем, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.

Репродуктивная система • Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. • Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. • Половых желёз (гонад) обычно 25— 26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Размножение • Размножаются ланцетники в весенее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников. • Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.

Центральная нервная система • ЦНС ланцетников является нервная трубка (3), лежащая над хордой (2) с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу — головохордовые. • Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции

Головной отдел нервной трубки • Его длина примерно в два мышечных сегмента. Отвечает за регулирование рефлекторной деятельности. Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (1) (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. • От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. В передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия. [6]

Спинной отдел нервной трубки • От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). • Отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты. • Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ Они примитивны. • Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами. • Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. • В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

Образ жизни и питание • Обитают во многих морях тропического и умеренного поясов, в том числе и в Черном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка. Если почва рыхлая, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне. Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок. • Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров. • Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоопланктон. Характер питания пассивный.

мифология • Ланцетники фигурируют вкитайской мифологии. Первые письменные упоминания об этих животных относятся ко времени правления династии Тан (с VII по X век). Согласно легенде, бог литературы Вэньчан и его слуги путешествовали по небесам верхом на огромном крокодиле. Когда рептилия умерла и стала разлагаться, из неё вышло великое множество ланцетников, которым дали название — вэньчанъюй (буквально «рыба бога литературы» ). В различных вариантах легенда записывалась и при последующих династиях.

Хозяйственное значение • Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу. Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно-Китайского моря. • Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2— 3 часов после отлива. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т. • Азиатский ланцетник — не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники. [23] • Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе.