Зоология курс лекций Anamnia и Amniota
• Позвоночных животных, относящихся к несистематической группе - челюстноротые из надкласса Рыбы, и представителей класса Земноводные из надкласса Четвероногие, которые сохранили многие черты сходства с рыбами, объединяют в группу анамний, или первичноводных, не имеющую таксономического ранга. • Первичноназемные - пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют несистематическую группу высших позвоночных, или амниот. Высшие позвоночные животные, обитающие в воде (некоторые виды черепах, змей, ящериц; крокодилы; ластоногие; китообразные), представляют примеры вторичного приспособления к обитанию в водной среде и называются вторичноводными.
• • • Тип Хордовые – Chordatа • Подтип Бесчерепные – Acrania Класс Головохордовые – Cephalochordata • Подтип Оболочники – Tunicata seu Urochordata Класс Aсцидии - Ascidiae Класс Сальпы - Salpae Класс Аппендикулярии – Appendiculariae • Подтип Позвоночные – Vertebrata seu Craniota Раздел Бесчелюстные – Аgnatha Класс Круглоротые - Cyclostomata Раздел Челюстноротые – Gnathostomata A n a m n i a ( развитие без зародышевых оболочек) – Надкласс Рыбы • Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes • Класс Костные рыбы - Osteichthyes – Надкласс Четвероногие • Класс Земноводные - Amphibia • A m n i o t a (развитие c зародышевыми оболочками) • • • Класс Рептилии – Reptilia Класс Птицы – Aves Класс Млекопитающие - Mammalia
Anamnia Оплодотворение у большинства анамний наружное, но у хрящевых рыб и некоторых земноводных – внутреннее. Развитие яйцеклетки происходит в воде. Личинка (головастик) ведет водный образ жизни и после метаморфоза амфибии могут покидать водную среду. У небольшого количества видов амфибий развиваются приспособления, обеспечивающие возможность развития яйцеклетки вне воды. По этим особенностям анамнии первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на ранних стадиях онтогенеза. • Amniota • Оплодотворение только внутреннее (сформированы выводные половые протоки) • Развитие оплодотворенных яйцеклеток осуществляется вне воды, в наземно-воздушной среде (яйцекладущие) либо в специальном детородном органе, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) для размножения никогда не выходят на сушу. • Личиночная стадия отсутствует, развитие происходит без метаморфоза.
• • • Яйцеклетки анамний (олиголицетальные – бедны желтком) окружены студенистой оболочкой (белковой), которая обеспечивает сохранение формы яйца в воде. Желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через оболочку. • Яйцеклетки амниот полилицетальные богаты желтком. Значительно увеличена белковая оболочка (белок яйца). Формируются наружные оболочки, одна из которых плотная и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она образована волокнами рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид. У крокодилов и птиц из кристаллов фосфорнокислой и углекислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлуповая оболочка. Для доступа внутрь яйца кислорода и выделения наружу газообразных продуктов метаболизма в скорлупе образуются тонкие извитые канальцы. Часть известковых солей скорлуповой оболочки во время эмбриогенеза растворяется и, проникая внутрь яйца, используется при формировании скелета зародыша.
• Эмбриональное амниот • Эмбриональное анамний развитие Дробление развивающейся яйцеклетки анамний полное и неравномерное. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки. Дальнейшее развитие водной личинки заканчивается метаморфозом. • развитие Дробление перегруженной желтком яйцеклеткиамниот осуществляется только на верхнем анимальном полюсе, образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем образуется первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. Начинается формирование всех систем органов. Образуется полая кольцевая складка (полость внутри складки называется внезародышевой), которая постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными. Таким образом формируются серозная (наружная) и амнион (внутренняя) оболочки. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, которая выделяется клетками амниона.
• Опасность неизбежного самоотравления зародыша амниот устраняется образованием специального зародышевого органа – аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. • Развивается аллантоис путем выпячивания задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой. • В полости аллантоиса локализуются продукты метаболизма. • Одновременно аллантоис служит органом дыхания зародыша: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, формируется капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. • У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места.
• Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре зарастают. • Первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. • На заключительной стадии эмбрионального развития сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповую оболочки. • Дальнейший рост и развитие молодых особей происходят в наземно -воздушной (вторичноводных – в водно-воздушной) среде.
• Различия взрослых особей. • Приспособления амниот к жизни на суше связаны с перестройкой практически всех систем органов взрослых животных. Кожные покровы • В коже амниот (кроме млекопитающих) количество желез незначительное, а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогеалин), что делает кожу непроницаемой для воды и газов и исключает возможность ее участия в дыхании и выделении, вместе с тем такая кожа исключает влагопотери. • Защитные роговые образования покровов амниот (чешуи, перья, волосы) улучшают защиту тела от механических и химических повреждений и являются производными эпидермиса. Перьевой и волосяной покровы птиц и млекопитающих (теплокровных амниот) выполняют и теплоизоляционную функцию.
• Опорно-двигательная система • Совершенствование опорно-двигательной системы увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями, что достигается: - полным окостенением скелета; - большей дифференцировкой позвоночного столба; -усилением поясов конечностей и укреплением их связи с осевым скелетом. • Осуществляется мускулатуры. дальнейшая дифференцировка и развитие • Усиление челюстного аппарата (у млекопитающих дифференциация зубной системы), развитие жевательной мускулатуры. • Пищеварительная система • Дальнейшие усложнения пищеварительной системы позволили амниотам расширить спектр потребляемых кормов и повысить степень их усвоения (дифференциация на отделы, формирование гетеродонтной зубной системы).
• Дыхание и кровообращение • Возросшие потребности в кислороде удовлетворяются за счет увеличения дыхательной поверхности легких, а также их активной вентиляции благодаря образованию грудной клетки. • Усиливается разобщенность кровообращения; у птиц и разделены. большого и млекопитающих малого кругов они полностью • Увеличивается содержание эритроцитов в единице объема крови, а их размеры уменьшаются; таким образом возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. • Параллельно увеличиваются показатели абсолютной и относительной массы красного костного мозга – основного кроветворного органа амниот.
• Выделительная система • Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине стадии эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки; одновременно развиваются их протоки – мочеточники. • У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; мюллеровы каналы, выполняющие функцию яйцеводов, сохраняются. • • У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, которая становится придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. • Заметно усложняется строение почечных канальцев (нефронов) метанефрической почки и увеличивается их длина по сравнению с мезонефрической.
• Выделение метаболитов происходит не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. • Из этого фильтрата – первичной мочи, проходящей по почечному канальцу, идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ – солей, органических молекул и др. • Метанефрические почки амниот активно участвуют в водно-солевом обмене, обеспечивая экономию воды, и являются практически единственным органом выделения амниот.
• ЦНС и органы чувств • У амниот увеличиваются относительные размеры головного мозга (индекс цефализации), особенно переднего и мозжечка. • В крыше переднего мозга пресмыкающихся и птиц увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий – неопалиум, где формируются центры высшей нервной деятельности. • Морфологические изменения в деталях строения рецепторов органов чувств повышают эффективность их функционирования. • Органы боковой линии у амниот не развиваются.
• Все отмеченные преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями более высокий уровень жизнеспособности, большую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды. • Усложнение высшей нервной деятельности обеспечило возрастание роли индивидуального опыта во внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях.
