Зоология беспозвоночных Царство Животные Zoa

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

Зоология беспозвоночных

• Царство Животные (Zoa) делится на 2 подцарства: • ПОДЦАРСТBО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA) • ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)

Подцарство Простейшие (Protozoa) • Включает животных, тело которых морфологически соответствует одной клетке. Эта клетка выполняет все функции живого организма. • Широко распространены в водной и наземной средах, имеются многочисленные паразитические формы. • Существует как половое, так и бесполое размножение. Для многих форм характерны сложные жизненные циклы. • Многие представители способны к инцистированию. • Подцарство Простейших подразделяют на семь самостоятельных типов: Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Апикомплексы (Apicomplexa), Миксоспоридии (Myxozoa), Микроспоридии (Microsporidia), Асцетоспоридии (Ascetospora), Инфузории (Ciliophora), Лабиринтулы (Labirinthomorpha)

• Ядерный аппарат. Ядро может иметься одно или несколько. Для некоторых представителей характерна дифференциация ядер в зависимости от выполняемых функций. • Цитоплазма. Подразделяется на эктоплазму и эндоплазму. Эктоплазма – наружный , более плотный и прозрачный слой цитоплазмы. Эндоплазма – внутренний зернистый слой цитоплазмы. Содержит многочисленные включения. В нем же расположены органеллы. • Покровные структуры. Представлены трехслойной клеточной мембраной. У ряда групп за счет уплотнения верхнего слоя эктоплазмы и образования в ней системы фибрилл формируется пелликула. Так же может иметься наружный или внутренний скелет. • Органеллы движения. Наиболее примитивный способ движения – с помощью псевдоподий – выступов клетки, в которые перетекает цитоплазма. По форме различают лобоподии, филоподии, ризоподии. Многие простейшие имеют в качестве органелл движения жгутики или реснички. Строение их одинаково во всех группах. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной. Внутри имеются продольные фибриллы – пара центральных и 9 двойных периферических. Центральные фибриллы являются опорными, периферические – локомоторными. Погруженная в цитоплазму часть жгутика называется базальным телом или кинетосомой. В основании центральных фибрилл лежит аксиальная гранула.

Схема поперечного среза жгутика эукариот. 1 A и 1 B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана.

Схема строения жгутика и реснички по данным электронной микроскопии (по Нуаро Тимотэ, с изменениями). А продольный разрез жгутика; Б поперечный разрез на уровне жгутика; В поперечный разрез на уровне аксиальной гранулы кинетосомы; Г поперечный разрез в средней части кинетосомы; Д поперечный разрез в задней части кинетосомы: 1 центральные фибриллы, 2 периферические фибриллы, 3 наружная мембрана жгутика, переходящая в мембрану тела, 4 аксиальная гранула, от которой берут начало центральные фибриллы, 5 кинетосома

• Многие простейшие имеют в цитоплазме сократительные волокна – мионемы. • Питание простейших. Основные способы питания простейших – фагоцитоз и пиноцитоз. При фагоцитозе поглощаются твердые комочки пищи и перевариваются с образованием пищеварительных вакуолей. При пиноцитозе поглощаются питательные вещества, растворенные в окружающей жидкости Поглощение происходит через временное впячивание мембраны, пищеварительные вакуоли при этом не образуются. • Органеллы осморегуляции. У всех пресноводных простейших имеются сократительные вакуоли, служащие для выведения избытков жидкости из организма. У морских форм и паразитов сократительные вакуоли отсутствуют. • Размножение простейших. Бесполое размножение (агамогония): Деление клетки. Возможно простое деление или множественное деление (шизогония, палинтомия). Половое размножение: Гамогония образование половых клеток (гамет) с их последующим слиянием. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее – об анизогамии. Конъюгация – вид полового процесса, характеризующийся обменом генетическим материалом. Увеличения количества особей при этом не происходит. Характерна лишь для инфузорий. Для многих простейших характерны сложные жизненные циклы.

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) • К типу относятся свободноживущие или паразитические простейшие, органоидами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы – псевдоподии или бичевидные выросты – жгутики. Иногда оба эти типа органоидов движения существуют одновременно или последовательно в течении жизненного цикла • Тип Sarcomastigophora распадается на подтипы Саркодовых (Sarcodina), Опалин (Opalinata) и Жгутиконосцев (Mastigophora)

Подтип Саркодовых (Sarcodina) • В течение всего или большей части жизненного цикла органы движения – псевдоподии. Псевдоподии могут быть лопастевидными (лобоподии), нитевидными (филоподии), ветвистыми (ризоподии) • Питание путем фагоцитоза и пиноцитоза • Для большинства представителей известно лишь бесполое размножение, реже существует половой процесс копуляция • Большая часть видов – обитатели морей, существуют так же пресноводные и паразитические виды. • Обычно выделяются три класса – Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria) и Солнечники (Heliozoa)

Класс Корненожки (Rhizopoda) • • • Псевдоподии типа лобоподий или ризоподий Многие представители имеют наружный скелет в виде органической или минеральной раковины Размножение чаще бесполое, но для некоторых представителей (Фораминиферы) характерно чередование полового и бесполого размножения Амеба Amoeba proteus (пo Дофлейну). А захватывающая пищу; Б ползущая (х200): 1 эктоплазма, 2 эндоплазма, 3 заглатываемые пищевые частицы, 4 сократительная вакуоль, 5 ядро, 6 пищеварительные вакуоли

Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega (пo Грелю): 1 одноядерный гамонт, 2 гамонт после образования ядер гамет, 3 копуляция гамет, 4 зигота, 5 молодой агамонт, 6 растущий агамонт, 7 мейоз (момент редукции); 8 образование агамет, 9 молодая агамета (гамонт

Класс Радиолярии или Лучевики (Radiolaria) • • Исключительно морские планктонные организмы Имеется внутренний кремневый скелет, выделяемый цитоплазмой. Имеется центральная капсула и радиальные иглы, симметрия скелета радиальная Тип псевдоподий – аксоподии и филоподии, внешняя цитоплазма сильно вакуолизирована Размножение преимущественно бесполое – делением пополам или с образованием множественных зооспор Радиолярия Thalassophysa pelagica (из Грассе). В центре видны крупное ядро и центральная капсула. Ядро, занимающее, как правило, срединную часть клетки, окружено зоной гомогенной и довольно плотной внутрикапсулярной цитоплазмы

Различные радиолярии (по Геккелю и др. ). А Actinomma asteracantha (отряд Spumellaria), три скелетные сферы, вложенные одна в другую; Б Arachnocorys circumtexta (отряд Nasseiaria), рисунок с живого экземпляра с псевдоподиями и лопастной центральной капсулой; В Tuscarilla nationalis (отряд Phaeodaria), рисунок с живого экземпляра с псевдоподиями, двумя центральными капсулами и скоплением экскреторных зерен; Г Aulospathis variabilis (отряд Phaeodaria) с ветвящимися скелетными иглами, центральной капсулой и скоплением экскреторных зерен

Подтип Жгутиконосцев (Mastigophora) • • • Органеллами движения служат жгутики, их может быть от 1, 2, 4, 8 или множество. Каждый жгутик слагается из двух отделов. Большую часть его составляет свободный участок, отходящий от поверхности клетки наружум. Второй отдел жгутика базальное тело (кинетосома) часть, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, представляющей непосредственное продолжение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго закономерно располагаются 11 фибрилл. Вдоль оси жгута проходят 2 центральные фибриллы, берущие начало от аксиальной гранулы. По периферии под оболочкой находятся еще 9 фибрилл, причем каждая слагается из двух тесно спаянных трубочек. Локомоторная деятельность жгутика определяется периферическими фибриллами, тогда как центральные играют опорную функцию и может быть представляют собой субстрат, по которому распространяются волны возбуждения, вызывающие движение жгутика. Форма тела у большинства видов постоянна за счет наличия пелликулы, но у некоторых пелликулы нет и имеются псевдоподии По типу питания могут быть автотрофами, гетеротрофами и миксотрофами Размножение чаще бесполое продольным делением пополам, реже имеется половой процесс с образованием гамет и их последующей копуляцией (гамогамия) Включает как свободноживущие организмы, так и большое количество паразитических форм (в том числе внутриклеточные паразиты ) Среди свободноживущих имеется большое количество колониальных форм

Жгутиконосец Mastigamoeba aspera (по Ф. Шульце): 1 жгутик, 2 ядро, 3 эндоплазма, 4 сократительная вакуоль, 5 эктоплазма, 6 псевдоподии

Два вида евглен. А Eugleпа oxyuris и Б Euglena viridis (пo Дофлейну): 1 жгутик, 2 резервуар сократительной вакуоли, 3 сократительная вакуоль, 4 несущие хлорофилл хроматофоры, 5 ядро, 6 парамиловые зерна, 7 глазок

Тип Апикомплексы (Apicomplexa) • Большая группа паразитических простейших, насчитывается 4800 видов • В большинстве случаев имеется особая фаза развития – спора • Органеллы движения отсутствуют на большей части жизненного цикла • Для жизненного цикла характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения • У молодых стадий (зоитов) на переднем конце клетки имеется апикальный комплекс, служащий для проникновения в клетку хозяина • В составе типа выделяют 2 класса – класс Перкинсеи (Perkinsea) и класс Споровики (Sporozoea) Ультраструктура зоита спо ровиков (по Греллю): 1 — коноид, 2 — микронемы, 3 — микротрубочки, 4 — микропора, 5 — жировая капля, 6 — ядро, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — аппарат Гольджи, 9 — митохондрии, 10 — роптрии

Класс Споровики (Sporozoea) • К классу относятся отряды Грегарин (Gregarinida) и Кокцидий (Coccidia) • Грегарины – паразиты беспозвоночных, размеры от мелких до крупных (до 16 мм. ) Характерно, что два гамонта соединяются в сизигий и покрываются оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение (шизогония) может отсутствовать. Тело состоит из 3 х сегментов эпимерита, протомерита и дейтомерита • Кокцидии – внутриклеточные паразиты в основном позвоночных животных. Размеры мелкие, клетка на отделы не дифференцирована • Жизненный цикл часто проходит со сменой хозяев

Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis / — спорозоит, вышедший из ооцисты, 2 — растущая грегарина, 3 — сизигий, образованный двумя соединившимися грегаринами, 4 — циста с двумя грегаринами, 5 — деления ядер, предшествующие образованию гамет (гаметогония), 6 — образование гамет, часть цитоплазмы остается в виде остаточного тела, 7 — гаметы (продолговатые мужские, округлые жен ские) под оболочкой цисты, в центре — остаточное тело, 8 — копуляция гамет, 9 — зигота, выделившая оболочку (ооциста), 10 —первое (редукционное) деление ядра в ооцисте, 11 — ооциста с двумя ядрами, 12 — второе деление ядра в ооцисте, 13 — ооциста с четырьмя ядрами, 14 — третье деление ядра в ооцисте, ведущее к образованию восьми ядер, 15 — ооциста с восемью спорозоитами

Жизненный цикл кокцидий рода Eimеria I первое поколение шизогонии, II второе поколение шизогонии, III – третье поколение шизогонии, IV гамогония, V спорогония; 1 спорозоиты, 2 одноядерный шизонт, 3 многоядерный шизонт, 4 образование мерозоитов, 5 мерозоиты, 6 развитие макрогамет, 6 а развитие микрогамет, 7 микрогамета, 8 ооциста, 9, 10 образование споробластов, 11 – образование спор, 12 зрелая ооциста с четырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита

Тип Инфузории (Ciliophora) • Органеллами движения служат реснички. Клетка покрыта пелликулой и имеет постоянную форму • Ядерный аппарат делится на макронуклеасы и микронуклеасы • Обычно имеется клеточный рот (цитостом), где образуются пищеварительные вакуоли, и порошица, где выбрасываются непереваренные остатки пищи. • У пресноводных форм имеются сократительные вакуоли с приводящими каналами • Размножение путем деления, кроме этого имеется половой процесс – конъюгация • По строению ресничного аппарата инфузории делятся на 2 класса: Ресничные инфузории (Ciliata) и Сосущие инфузории (Suctoria). Ресничные инфузории имеют реснички на протяжении всех фаз развития, а сосущие лишены ресничек на большей части жизненного цикла

Инфузория – туфелька Paramecium caudatum 1 реснички, 2 пищеварительные вакуоли, 3 микронуклеус, 4 рот, 5 глотка, 6 порошица, 7 сократительная вакуоль (центральный резервуар и приводящие каналы), 8 макронуклеус, 9 трихоцисты

Конъюгация у инфузорий 1 соединение конъюгантов, 2 4 деление микронуклеуса на четыре ядра, 5 редукция трех ядер из четырех, 6 деление оставшегося ядра на стационарное и мигрирующее и обмен мигрирующими ядрами, 7 слияние ядер и образование синкариона, 8 расхождение конъюгантов, 9 реорганизация ядерного аппарата при делении клеток после конъюгации, Ма макронуклеус, Ми микронуклеус

Подцарство Многоклеточные (Metazoa) • Тело состоит из множества клеток. Чаще всего эти клетки специализированы и выполняют различные функции • Онтогенез характеризуется дроблением яйцеклетки, которое ведет к образованию нового организма • Подцарство Многоклеточные делится на два надраздела: • НАДРАЗДЕЛ PARAZOA • НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA

Надраздел Паразои (Parazoa) Примитивные многоклеточные. Клетки дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей. Специализированных органов нет. Включает единственный тип Губки (Porifera или Spongia)

тип Губки (Porifera или Spongia) • Неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже пресных водах • Дифференциация тканей и органов отсутствует, клетки способны к взаимопревращению • Нервные и мышечные клетки отсутствуют • Пищеварение внутриклеточное. Питание пассивное за счет фильтрации воды сквозь поры, пронизывающие тело губки • Имеется минеральный, роговой или смешанный скелет, позволяющий поддерживать форму тела. • Тело состоит из 2 х слоев клеток. Между слоями лежит студенистое вещество – мезоглея, несущее отдельные клеточные элементы

Строение губки Ascon (по Хадорну): А продольный разрез, Б В хоаноциты; 1 скелетные иглы у оскулума, 2 хоаноцит, 3 пора, 4 скелетная игла, 5 пороцит, 6 пинакоциты, 7 амебоциты, 8 9 мезоглея с клеточными элементами

Типы клеток губок: • Пинакоциты – уплощенные клетки, образующие верхний слой тела губки. Среди этих клеток выделяют клетки со сквозной порой пороциты • Хоаноциты – жгутиковые воротничковые клетки, составляющие внутренний клеточный слой губки • Колленциты – звездчатые опорные клетки, расположены в мезоглее • Склероциты – скелетные клетки, формирующие скелетные элементы, расположены в мезоглее • Амебоциты – подвижные амебоидные клетки, расположены в мезоглее • Археоциты – неспециализированные клетки, способные дать начало всем типам клеток, в том числе половым. Расположены в мезоглее

Схематический разрез через стенку тела губки типа аскон. Верхняя часть — наружная стенка тела, нижняя — парагастральная полость: 1— клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев; 2 — жгутиковые воротничковые клетки; 3 — яйцевая клетка в мезоглее; 4 — склеробласт с развивающейся спикулой; 5 — пора; 6 — звездчатые клетки в мезоглее

Типы строения губок • • Типы морфологического строения губок (по Гессе): А аскон, Б сикон, В лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки Выделяются 3 типа морфологического строения губок – аскон, сикон и лейкон У губок типа аскон вода через поры и поровые каналы попадает в выстланую хоаноцитами атриальную полость, а затем через оскулюм наружу У губок типа сикон имеются многочисленные жгутиковые камеры, выстланые хоаноцитами, атриальная полость выстлана пиканоцитами. Ток воды идет по следующей схеме – поры – поровые каналы – жгутиковые камеры атриальная полость – оскулюм У губок типа лейкон жгутиковые камеры погружены в толщу мезоглеи и связаны с атриальной полостью выносящими каналами. Схема движения воды следующая: поры – поровые каналы – жгутиковые камеры –выносящие каналы атриальная полость – оскулюм

Скелетные образования губок Формы игл у губок (по Догелю): А одноосная игла, Б трехосная, В четырехосная, Г многоосная, Д сложная трехосная игла, Е неправильная игла Скелет внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (кремниевым или известковым), роговым или смешанным – кремниево роговым. Минеральный скелет представлен спикулами. Формируются спикулы за счет склероцитов – кремниевые внутриклеточно, известковые внеклеточно В состав скелета роговых губок входит спонгин, образуя спонгиновые нити.

Размножение и развитие губок • Имеется как бесполое, так и половое размножение. Бесполое размножение – наружное или внутреннее (с образованием геммул) почкование • Половое размножение известно для известковых и кремниево роговых губок. Гермафродиты (за редким исключением). Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Оплодотворение перекрестное. В развитии имеется стадия планктонной личинки. Развитие может идти 2 мя путями. У некоторых известковых губок образуется целобластула, в ходе развития превращающаяся в паренхимулу и затем во взрослую губку. У других известковых и кремние роговых губок образуется стромобластула, затем выворачивающаяся и образующая амфибластулу, затем превращающаяся во взрослую губку.

Надраздел Эуметазои (Eumetazoa) • Высшие многоклеточные, составляют основу животного мира Земли • Органы и ткани дифференцированы, имеются нервные клетки. • Надраздел делится на два раздела: раздел Лучистые (Radiata) и раздел Билатеральные (Bilateria) Раздел Лучистые (Radiata) • Тип симметрии радиальный. • Имеются лишь два клеточных слоя – эктодерма и энтодерма. • Имеется гастральная полость, через ротовое отверстие сообщающаяся с внешней средой • Нервная система диффузного типа • Включает два типа – Кишечнополостные (Coelenterata или Cnidaria) и Гребневики (Ctenophora)

Тип Кишечнополостные (Coelenterata или Cnidaria) • Морские, реже пресноводные животные. • Тип симметрии радиальный. • Имеют гастральный тип строения – представляют собой двуслойный мешок с гастральной полостью внутри. Между слоями клеток находится неклеточное образование мезоглея • Имеют две жизненные формы: планктонная – медуза и прикрепленная – полип. Часто они чередуются в жизненном цикле • Имеются стрекательные клетки • Пищеварение смешанное – первичное переваривание идет в гастральной полости, окончательное – внутриклеточное • Нервная система диффузного типа, но возможно образование нервных скоплений – ганглиев • Существует как бесполое (почкование), так и половое размножение. У многих представителей в жизненном цикле чередуются бесполые и половые поколения • Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом, характерна планктонная личинка планула

Строение гидры Гидра Hydra oligactis. А продольный разрез; Б поперечный разрез; В участок среза при большом увеличении; Г эктодермальная эпителиально мускульная клетка: 1 эктодерма, 2 энтодерма, 3 базальная мембрана, 4 гастральная полость, 5 эктодермальные эпителиально мускульные клетки, 6 интерстициальные клетки, 7 стрекательные клетки, 8 нервные клетки, 9 энтодермальные эпителиально мускульные клетки, 10 железистые клетки, 11 ротовое отверстие, 12 ротовой конус, 13 почка, 14 подошва, 15 яйцеклетка, 16 мужские гонады

Схема расположения нервных клеток в теле гидры

Типы клеток эктодермы • Эпителиально мускульные клетки. Составляют основу эктодермы. Функция двойная – покровная и сократительная. В основании клетки имеется сократительный отросток, направленный вдоль оси тела. При их сокращении тело укорачивается • Интерстициальные клетки – неспециализированные клетки, находящиеся в промежутках между эпителиально мускульными. Способны дать начало любым типам клеток • Нервные клетки. Имеют звездчатую форму и расположены под эпителиально мышечными. Их нервные отростки соприкасаются и образуют нервную сеть • Стрекательные клетки служат для нападения и защиты. Различают несколько типов стрекательных клеток. Пенетранты обездвиживают или умертвляют добычу, впрыскивая ядовитый секрет. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. Вольвенты выбрасывают короткие ловчие нити, обвивающиеся вокруг тела добычи. После срабатывания стрекательная клетка погибает. • Половые клетки формируются в эктодерме за счет интерстициальных клеток

Типы клеток энтодермы • Эпителиально мускульные пищеварительные клетки. Составляют основу энтодермы. Имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии. Способны к фагоцитозу. Мускульный отросток направлен поперек оси тела, при его сокращении тело сужается, а при расслаблении расширяется. • Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, обеспечивая первичное переваривание добычи

Стрекательные клетки. А в покоящемся состоянии; Б с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну): 1 ядро, 2 стрекательная капсула, 3 книдоциль, 4 стрекательная нить с шипиками, 5 шипы, 6 жгутик, 7 микроворсинки

Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д глютинант, в –вольвент; 1 книдоциль, 2 стилеты, 3 стрекательная нить, 4 ядро, 5 основание нити

Класс Гидроидные (Hydrozoa) • Включает как одиночные, так и колониальные формы • В жизненном цикле преобладает полипоидная стадия, но стадия медузы так же существует у большинства представителей • Жизненный цикл с чередованием полового и бесполого поколений (медуза – полип) • У медузоидной стадии имеется более сложная гастральная полость, примитивные органы чувств (глазные ямки, статоцисты) и приспособления к активному движению. По краю зонтика имеются скопления нервных клеток. Симметрия гидромедуз 4 х или 8 лучевая. Радиальные каналы гидроидных медуз неветвящиеся • Класс подразделяется на подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora)

Гидроид Obelia (по Абрикосову) А общий вид колонии, Б отдельная ветвь колонии при увеличении; 1 гидрант, 2 сократившийся гидрант, 3 тека, 4 почка, 5 бластостиль с развивающимися медузами, 6 гидротека, 7 гонотека

Строение гидроидной медузы (по Хадорну): А вид снизу, Б разрез слева по радиусу, справа по интеррадиусу; 1 рот, 2 парус, 3 гонада, 4 кольцевой канал, 5 радиальный канал, 6 мезоглея, 7 срастание верхней и нижней стенок тела в интеррадиусе

Жизненный цикл гидроида из рода Obelia: А — яйцо; Б — планула (личинка); В — колония полипов с одним видоизменённым полипом — бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г — отделившаяся медуза.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa) • Морские кишечнополостные, специализированные к плавающему образу жизни. В жизненном цикле преобладает медузоидная стадия, стадия полипа кратковременна. • У медуз парус отсутствует, нервная система сильнее развита – образуются нервные ганглии, развиты органы чувств. • Гастроваскулярная система сложная, с ветвящимися и неветвящимися каналами, желудок разделен на камеры с гастральными нитями. • Имеется эктодермальная глотка • Гонады образуются в энтодерме • У большинства имеется чередование половых и бесполых поколений

Медуза аурелия аурита: А — вид с оральной стороны; Б — продольный разрез через ропалию: 1 — ропалии; 2 — радиальный канал; 3 — кольцевой канал; 4 — ротовая лопасть; 5 — ветвящийся радиальный канал; 6 — щупальца; 7— желудок; 8 — рот; 9 — гонада; 10 — гастральные нити в карманах желудка; 11 — пигментное пятно; 12 — глазок; 13 — статоцисты

Развитие сцифомедузы Aurelia : 1 —яйцо, 2 — планула, 3 — сцифистома, 4 — почкующаяся сцифистома, 5 — стробиляция, 6— эфира, 7 — взрослая медуза (по Байеру)

Класс Коралловые полипы (Anthozoa) • Морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Медузоидная стадия отсутствует. • Размеры крупнее, чем у гидроидных и сильнее развита мезоглея • У большинства видов имеется хорошо развитый известковый или роговой скелет. Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, образованным мезоглеей. • Гастральная полость подразделена перегородками септами на камеры. Имеется эктодермальная глотка с жгутиковыми бороздками – сифоноглифами. • Гонады образуются в энтодерме, размножение бесполое и половое. • Имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы. • Нервная система образует густое сплетение на ротовом диске • Выделяют два подкласса коралловых полипов – Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia)

Схема части колонии восьмилучевого коралла Alcyonium (по Л. и В. Шимкевич): 1 щупальца, 2 ротовое отверстие, 3 глотка, 4 септа, 5 мезентериальные нити, 6 яйца

Схема строения шестилучевого кораллового полипа: образование склеросепт: 1 щупальца, 2 ротовое отверстие, 3 глотка, 4 септы, 5 подошвенная пластинка, 6 чашечка, 7 склеросепты, впячивающие мягкие ткани полипа (8) в гастральную полость

Поперечные срезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы (А по Хиксону, Б по Хайману): 1 глотка, 2 полость глотки, 3 сифоноглиф, 4 вентральная направительная камера, 5 септа, 6 мускульный валик септы, 7 дорзальная направительная камера, 8 внутренние камеры между септами первого порядка, 9 внутренние камеры между вторично возникающими септами, 10 промежуточные камеры, 11 эктодерма, 12 энтодерма, мезоглея зачернена

Раздел Билатеральные (Bilateria) • Характерна билатеральная (двусторонняя) симметрия тела. • Различают спинную, брюшную и боковые поверхности тела • Рот у более примитивных представителей расположен ближе к заднему концу тела, у более прогрессивных смещен ближе к переднему концу тела • Являются трехслойными – тело формируется из трех зародышевых листков

Тип Плоские черви (Plathelminthes) • • • Симметрия билатеральная. В онтогенезе формируется три зародышевых листка – эктодерма, энтодерма и мезодерма. Тело чаше всего вытянуто в длинну и сплющено в дорзо вентральном направлении Имеется кожно мускульный мешок – совокупность эпителия и расположенной под ним сложной системы мышечных волокон. Эти волокна распадаются на несколько слоев и одевают под эпителием все тело животного в виде сплошного мешка, не разбиваясь на отдельные мускульные пучки. Тело не имеет полости, пространство между органами заполнено паренхимой – рыхлой соединительной тканью мезодермального происхождения, т. е. это бесполостные или паренхиматозные животные Пищеварительный канал состоит из эктодермальной передней кишки или глотки и энтодермальной средней кишки. Задней кишки нет, кишечник слепо замкнут Нервная система типа ортогон – состоит из парных мозговых ганглиев и идущих назад нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Органы чувств (глазки, статоцисты, сенсиллы) наиболее развиты у свободноживущих форм.

• Органы выделения – протонефридии. Это система разветвленных канальцев, заканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой, снабженной пучком ресничек. С внешней средой протонефридии сообщаются с помощью специальных экскреторных отверстий. • Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют • Половая система гермафродитна, характерна сложная система половых протоков. Для женской половой системы в большинстве случаев характерно наличие желточников – желез, снабжающих формирующиеся яйца питательными веществами. Оплодотворение внутреннее. • Развитие прямое или с метаморфозом. У эндопаразитических форм существуют сложные жизненные циклы с чередованием обоеполых и партеногенетических поколений • Делятся на 5 – 9 классов, наиболее значимы из них Турбеллярии или Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda), Монегенеи (Monogenea) и Цестоды или Ленточные черви (Cestoda)

Выделительная система турбеллярий. А расположение главных выделительных каналов в теле прямокишечной турбеллярий Gyratryx hermaphroditus (из Райзингера); Б схема строения протонефридиев (по Буэ и Шантон): 1 главные продольные выделительные каналы, 2 разветвления канальцев, 3 звездчатые (мерцательные) клетки, 4 мерцательное пламя, 5 выделительные отверстия

Нервная система турбеллярий. А Convoluta (Acoela) (из Байера); Б Bothrioplana (представитель отряда, близкого к отр. Tricladida); В Меsostoma (Rhabdocoela); Г Planocera (Polycladida) (из Беклемишева, по разным авторам): 1 мозговой ганглий, 2 брюшные продольные стволы, 3 боковые и спинные продольные нервные стволы, 4 поперечные перемычки

Турбеллярии или Ресничные черви (Turbellaria) • Преимущественно свободноживущие плоские черви • Тело покрыто однослойным реснитчатым эпителием. У некоторых видов эпителий погруженного типа. В эпителиальных клетках имеются особые палочковидные структуры – рабдиты. • Мускулатура имеет несколько слоев – кольцевой, поперечный и диагональный. Кроме этого имеются дорзо вентральные мышцы, идущие от спинной к брюшной стороне. • Пищеварительная система состоит из глотки и слепо заканчивающейся средней кишки. Ротовое отверстие находится на нижней стороне тела. У крупных форм кишечник сильно ветвится, выполняя роль транспортной системы. В переваривании пищи большое место занимает внутриклеточное пищеварение. У некоторых примитивных форм (бескишечные планарии) кишечник отсутствует, глотка открывается в паренхиму, где и происходит внутриклеточное пищеварение. • Нервная система довольно разнообразна. В простейшем случае имеется парный мозговой ганглий и от него отходят нервные тяжи. Чаще имеется решетчатая нервная система типа ортогон.

• • Органы чувств разнообразны. Функцию органов осязания и химического чувства выполняют разбросанные по телу многочисленные сенсиллы. Над мозговым ганглием у большинства видов расположен статоцист. Обычно имеются глаза – от пары до нескольких десятков. Глаза инвертированного типа – глазная чаша вогнутой стороной обращена к телу животного, свет прежде чем попасть на светочувствительные рецепторы проходит сквозь тела светочувствительных клеток. Выделительная система протонефридиального типа. Обычно имеется 1 или 2 основных канала, которые многократно ветвясь заканчиваются мерцательными клетками – циртоцитами. На заднем конце тела выводящие каналы открываются наружу выделительными порами. У бескишечных турбеллярий роль органов выделения играют амебоидные клетки. Гермафродиты. Система половых протоков сложная, имеются дополнительные железы, обеспечивающие формирование сложного яйца. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Развитие либо с образованием планктонной мюллеровской личинки, либо прямое, без метаморфоза. Класс делится на два подкласса. К подклассу Архоофоры (Archoophora) относятся бескишечные (Acoela) и многоветвистые (Polycladida) турбеллярии. К подклассу Неоофоры (Neoophora) относятся трехветвистые (Tricladida) и прямокишечные (Rhabdocoela) турбеллярии.

Ресничные черви (Turbellaria). A Dendrocoelum lacteum (Tricladida); Б Mesostomа ehrenbergi (Rhabdocoela); B Leptoplana alcinoi (Polycladida) (по Стрелкову)

Схема строения кожно мускульного мешка. А с типичным мерцательным эпителием, Б с погруженным эпителием (по Граффу, схематизировано): 1 клетки эпителия, 2 рабдиты, 3 реснички, 4 базальная мембрана, 5 кольцевые мышцы, 6 диагональные мышцы, 7 дорзовентральные мышцы, 8 продольные мышцы, 9 наружный цитоплазматический слой, 10 погруженные участки цитоплазмы с ядрами

Класс Трематоды или Сосальщики (Trematoda) • Эндопаразитические плоские черви. • Форма тела чаще всего листовидная. Имеются две присоски – ротовая и брюшная. • Покровы трематод (тегумент) образованы погруженным эпителием и лишены ресничек. Часто имеются кутикулярные шипики. Устройство кожно мускульного мешка сходно с таковым турбеллярий. • Рот находится на дне ротовой присоски и ведет в эктодермальную глотку, а та продолжается в пищевод. Средняя кишка обычно имеет две ветви. Иногда эти ветви могут многократно ветвиться. Кроме этого, часть питательных веществ усваивается через покровы. • Нервная система типа ортогон. От мозговых ганглиев назад идут три пары нервных стволов. Органы чувств имеются лишь у личинки – мирацидия • Выделительная система протонефридиального типа. Выводящих каналов два, оба они впадают в мочевой пузырь, открывающийся во внешнюю среду.

• Гермафродиты. Половая система имеет сложное строение и варьирует в деталях у разных представителей. Желточники хорошо развиты. Как правило имеется матка, где происходит созревание яиц. Наружные протоки половых органов открываются в половую клоаку. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. • Для трематод характерен сложный жизненный цикл, связанный со сменой хозяев и чередованием поколений. Чаще всего цикл следующий: половозрелая гермафродитная особь (марита) паразитирует во внутренних органах позвоночных. Яйца выводятся из организма и попадают в воду. Из яйца выходит личинка – мирацидий. Мирацидий проникает в тело 1 го промежуточного хозяина, чаще всего брюхоногого моллюска и там превращается в спороцисту – половозрелую партеногенетическую стадию. Партеногенетические яйца спороцисты дают начало редиям. Из партеногенетических яиц внутри редии образуются церкарии. Церкарии покидают моллюска и проникают в тело 2 го промежуточного хозяина, превращаясь там в метоцеркарию. Затем при поедании 2 го промежуточного хозяина метацеркарии попадают в кишечник основного хозяина и заканчивают свое развитие. Иногда из этого цикла выпадает стадия 2 го промежуточного хозяина, церкария инцистируется на субстрате и образует адолескарию (цикл печеночного сосальщика).

Организация дигенетических сосальщиков. А схема строения сосальщика (по Смиту); Б организация ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium dendriticum) (по Кестнеру): 1 ротовая присоска, 2 глотка, 3 пищевод, 4 половое отверстие, 5 брюшная присоска, 6 желточники, 7 лауреров канал, 8 оотип, 9 желточный проток, 10 ветви кишечника, 11 семенники, 12 экскреторный пузырь, 13 матка, 14 семяпроводы, 15 скорлуповые железы, 16 семяприемник, 17 яичник, 18 совокупительный орган

Схема жизненного цикла и стадии развития трематод: • а – марита; б – мирацидий; в – материнская спороциста; г – редия и дочерняя спороциста; д – церкария; е – метацеркария

Схема типичного жизненного цикла дигенетического сосальщика (по Смиту, изменено): 1 окончательный хозяин (лягушка), в котором паразитируют половозрелые сосальщики гермафродитного поколения (мариты), 2 яйца сосальщика, выходящие из кишечника хозяина в воду, 3 первый промежуточный хозяин (улитка), в котором паразитируют партеногенетические поколения, 4 свободноплавающая личинка (церкария), внедряющаяся в тело второго промежуточного хозяина, 5 второй промежуточный хозяин (водная личинка стрекозы), в полости тела которой инцистировалась метацеркария (6). Окончательный хозяин заражается паразитом, поедая личинку стрекозы с метацеркарией

Класс Цестоды или Ленточные черви (Cestoda) • • Высокоспециализированные эндопаразитические плоские черви. Тело сильно вытянутое в длину, лентовидное, называется стробила, и как правило поделено на большое число члеников – проглоттид. Передний конец тела образует головку – сколекс, за ней идет неразчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды. Сколекс несет органы прикрепления – крючья, присоски, присасывательные ямки. Проглоттиды обычно четырехугольные, их размер возрастает к заднему концу тела. Эпителий погруженный, наружная поверхность покрыта микротрихиями. Кожно мускульный мешок сходен с таковым турбеллярий и трематод. В паренхиме имеется большое количество гликогена. Пищеварительная система отсутствует, питание за счет всей поверхности тела. Нервная система типа ортогон, нервных стволов несколько, но сильнее развиты два из них. Органы чувств – чувствительные клетки на поверхности тела, их больше на сколексе. Выделительная система протонефридиального типа. Основных выделительных каналов два, начинаются они сзади тела, доходят до сколекса, поворачивают, повторно идут вдоль тела и заканчиваются сзади экскреторным отверстием. В члениках имеется так же поперечный канал. У молодых особей есть мочевой пузырь.

• Половая система имеется в каждом членике тела. Гермафродиты. Половая система сложного строения, в женской системе имеются дополнительные железы – желточники и матку, где дозревают яйца. Половые отверстия открываются в половую клоаку. Оплодотворение внутреннее. Возможно самооплодотворение между разными члениками тела. Матка чаще всего слепо заканчивается и яйца выделяются во внешнюю среду после разрушения членика. • Жизненный цикл чаще всего характеризуется одним или двумя промежуточными хозяевами. Реже цикл может быть без смены хозяев.

Типы строения сколексов цестод (из разных авторов). А Tetrarhynchus (Trypanorhyncha); Б Hymenolepis (Cyclophyllidea); В Diphyllobothrium (Pseudophyllidea); Г Phyllobothrium (Tetraphyllidea): 1 присоски, 2 присасывательные ямки, 3 крючья, 4 хоботки, вооруженные крючьями, 5 влагалища, в которые втягиваются хоботки

Жизненный цикл свиного солитера. А окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия; Б промежуточный хозяин (свинья), пожирающая яйца (по Ноблю, изменено): 1 яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 финна, развивающаяся в мышцах свиньи, 3 половозрелая стадия, 4 отдельный зрелый членик, выходящий из кишечника человека. Заражение человека возможно при употреблении в пищу не прожаренной свинины

Схема жизненного цикла широкого лентеца: 1 окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия, 2 выходящие из кишечника человека во внешнюю среду яйца лентеца, 3 вылупление корацидия, 4 свободный корацидий, 5 первый промежуточный хозяин (циклоп) с процеркоидом в полости тела, 6 второй промежуточный хозяин (рыба) с плероцеркоидом в мускулатуре. Человек заражается, употребляя в пищу плохо проваренную рыбу с плероцеркоидами

Схема строения различных типов финн (по Скрябину и Шульцу). А цистицерк; Б ценур; В эхинококк: 1 стенка пузыря финны, 2 ввернутые головки, 3 почкование головок в дочерних пузырях

Представители ленточных червей, паразитирующих у человека. А эхинококк Echinococcus granulosus половозрелая стадия из кишечника собаки; Б пузырчатая стадия эхинококка в печени человека; В человек, пораженный эхинококком (по Брауну); Г зрелый членик бычьего солитера; Д зрелый членик свиного солитера; Е цикл развития карликового цепня Hymenolepis nаnа из кишечника человека: 1 заполненная яйцами матка, 2 взрезанная стенка пузыря эхинококка, 3 мелкие дочерние пузыри, 4 взрослая стробила, 5 яйца, вышедшие из стробилы и дающие шестикрючных зародышей, 6 шестикрючные зародыши в ворсинках кишечника, 7 превращение онкосферы в финну, 8 финна выворачивается и поступает в просвет кишечника, 9 сколекс прикрепляется к стенке кишки и вырастает в стробилу. Снизу изображены при большом увеличении онкосфера, финна и сколекс

Класс Монегенеи (Monogenea) • • Эктопаразиты, очень редко происходит переход к эндопаразитизму. Чаще всего паразитируют на рыбах и амфибиях. Тело уплощено, вытянуто в длину и несет на заднем конце прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок и двустворчатых клапанов. На переднем конце тела имеются небольшие присоски или лопастевидные выросты с железами, выделяющими клейкий секрет. Строение тегумента и кожно мускульного мешка сходно с таковым трематод. Кишечник мешковидный или двуветвистый Нервная система типа ортогон. У некоторых видов на переднем конце могут иметься сенсиллы и инвертированные глаза. Выделительная система протонефридиального типа. Гермафродиты. В женской половой системе сильно развиты желточники. Оплодотворение внутреннее. Жизненный цикл без смены хозяев и чередования поколений. Имеется стадия свободно плавающей личинки. Иногда наблюдается смена мест локализации паразита в течение жизненного цикла.

Паразиты жабр карповых рыб. А Dactylogyrus vastator (no Быховскому и Гусеву); Б Gyrodactylus elegans (по Фурману): 1 глаза, 2 глотка, 3 кишечник, 4 копулятивный орган, 5 матка с яйцом, 6 влагалище, 7 желточник, 8 яичник, 9 семенник, 10 прикрепительный диск с крупными срединными и мелкими краевыми крючьями, 11 железы, 12 зародыши 4 поколений

Тип Круглые или Первичнополостные черви (Nemathelminthes) • • • Тело не сегментировано, чаще всего круглое в сечении. Имеется первичная полость тела (схизоцель), представляющая собой щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями. Покровы чаще всего кутикулизированы. Мускулатура представлена чаще всего лишь слоем продольных мышц, реже имеются кольцевые мышцы В пищеварительной системе имеется задняя кишка и анальное отверстие. Ротовое отверстие на брюшной стороне переднего конца тела. Глотка чаще всего трехгранного сечения. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют Выделительная система или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами. Органы чувств развиты слабо. В большинстве раздельнополы, размножение только половое. Развитие прямое или с метаморфозом. В состав типа входят классы: Брюхоресничные (Gastrotricha), Нематоды (Nematoda), Коловратки (Rotatoria), Киноринхи (Kinorhyncha), Волосатиковые (Nematomorpha), Приапулиды (Priapulida), Скребни (Acanthocephala)

Класс Нематоды (Nematoda) • • • Большой по объему класс (десятки тысяч видов), включающий в себя как свободноживущие, так и паразитические формы. Тело цилиндрическое или веретеновидное, сечение тела круглое. Размеры от долей миллиметра до 1 м. Тело покрыто многослойной кутикулой, выделяемой кожей, ресничный эпителий отсутствует. Под кутикулой лежит гиподерма, имеющая либо клеточное строение, либо представляет собой синцитий – продукт слияния клеток. Гиподерма образует 4 гиподермальных валика. Под гиподермой лежит мускулатура, состоящая из одного слоя продольных волокон. Мускульный слой разбит валиками гиподермы на 4 мускульных ленты. Спинные и брюшные ленты действуют, как мышцы антагонисты. Мышечные клетки образуют придатки – мышечные пузыри. Полость тела – схизоцель – хорошо развита и имеет транспортную и опорную функцию. В полости тела находится внутриполостная жидкость. Ротовое отверстие окружено губами, чаще всего тремя. Кишечник в виде прямой трубки, состоит из 3 х отделов. Передний отдел дифференцирован на ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовой полости часто имеются кутикулярные выросты – зубы. Стома фитопаразитических форм превращена в стилет. Пищевод с мускульными стенками, имеет на срезе трехгранную форму. В его стенках лежат пищеводные железы. Средняя кишка тонкостенна и состоит из одного слоя эпителиальных клеток. Задняя кишка эктодермального происхождения, заканчивается анальным отверстием – порошицей.

• • Нервная система типа ортогон. Центральная ее часть состоит из окологлоточного нервного кольца, от которого вперед и назад идут 6 нервных стволов, но наиболее развиты из них 2 – спинной и брюшной. Оба главных ствола соединяются многочисленными комиссурами, имеющими вид полуколец, попеременно опоясывающих тело с левой и правой стороны. Органы чувств развиты слабо и представлены органами осязания – папиллами и органами химического чувства – амфидами. Редко имеются примитивные глаза. Выделительная система состоит из одноклеточных шейных или гиподермальных желез. Шейная железа состоит из продольных каналов, залегающих в боковых валиках гиподермы. У переднего конца тела имеется поперечный выделительный канал, соединяющий продольные и открывающийся порой наружу. Имеются так же почки накопления – фагоцитарные органы, представляющие собой крупные звездчатые клетки, расположенные в передней части тела по ходу продольных выделительных каналов. Раздельнополы, часто обладают явным половым диморфизмом. Оплодотворение внутреннее. Половая система самок имеет вид парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У самцов одна из трубок обычно редуцируется. Половая система самок открывается самостоятельным отверстием, у самцов же половые протоки впадают в заднюю часть кишечника. Спермии не имеют жгутиков и передвигаются амебоидными движениями. Большинство нематод откладывают яйца, хотя есть и живородящие формы. Жизненный цикл простой, чередование поколений отсутствует. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в тело постоянного хозяина. Рост личинок сопровождается линькой. У ряда видов имеются промежуточные хозяева.

Поперечный разрез самки аскариды (по Стрелкову): 1 спинной валик гиподермы, 2 плазматические отростки мышечных клеток, 3 мышечные клетки, 4 яичник в продольном разрезе, 5 стенка кишечника, 6 кутикула, 7 боковой валик гиподермы, 8 продольный канал выделительной системы, 9 яичник, перерезанный поперек, 10 матка, 11 яйцевод в продольном разрезе, 12 брюшной валик гиподермы, 13 яйцеводы, перерезанные поперек

Вскрытая аскарида. А самка; Б самец (по Стрелкову): 1 губы, 2 нервное кольцо, 3 глотка, 4 фагоцитарные клетки, 5 "пищевод" (передний отдел средней кишки), 6 средняя кишка, 7 боковая линия, 8 яйцевод, 9 матка, 10 яичник, 11 влагалище, 12 брюшной валик гиподермы, 13 семяпровод, 14 семенник, 15 ссмяизвергательный канал

Жизненный цикл аскариды

Трихинелла Trichinella spiralis: A самка, Б самец, В личинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу); Г основной путь циркуляции трихинеллы в природе: 1 нервное кольцо, 2 клетки пищевода, 3 женское половое отверстие, 4 матка, 5 яичник, 6 средняя кишка, 7 семенник

Тип Кольчатые черви (Annelida) • • • Характерно метамерное (членистое) строение тела, проявляющееся в повторяемости органов и структур. Тело слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пигидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств. Кожно мускульный мешок хорошо развит. Обладают вторичной полостью тела или целомом, причем каждый сегмент тела имеет свою пару целомических мешков. Головная лопасть и пигидий лишены целома. Целомические мешки характеризуются наличием собственного эпителия мезодермального происхождения. Целом выполняет опорную, транспортную, половую, выделительную функцию. Ротовое отверстие находится на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, которая открывается анальным отверстием на конце анальной лопасти. У большинства представителей имеется хорошо развитая кровеносная система. Кровеносная система как правило замкнута и обычно имеет хорошо развитую сеть капилляров. Выделительная система представлена сегментарными органами – нефридиями. Нефридии по строению могут быть протонефридиями, метанефридиями или иметь смешанную природу.

• • • Нервная система у более примитивных форм лестничного типа или же формируется брюшная цепочка. Центральная часть нервной системы состоит из парных головных ганглиев и пары окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы, состоящей из более или менее сближенной, а иногда и слитой пары продольных нервных стволов, на которых в каждом сегменте располагаются нервные ганглии. У многих кольчецов имеются органы чувств – глаза, обонятельные ямки, различного рода щупальцевидные придатки. Наиболее примитивные представители раздельнополы, у других же вторично развился гермафродитизм. Развитие со стадией трохофорной личинки или же прямое. Тип кольчатых червей подразделяется на следующие классы: Первичные кольчецы (Archiannelida), Полихеты или Многощетинковые (Polychaeta), Олигохеты или Малощетинковые (Oligochaeta), Пиявки (Hirudinea), Эхиуриды (Echiurida) и Сипункулиды (Sipunculida)

Протонефридий кольчатого червя. 1 – соленоциты; 2 – выделительная трубка протонефридия; 3 – ядро; 4 – жгутик соленоцита

Класс Полихеты или Многощетинковые (Polychaeta) • • Преимущественно морские животные. Могут вести как активный, так и сидячий образ жизни. Известно около 5300 видов. Количество члеников тела варьирует от 5 до 800. Головной отдел состоит их простомиума и ротового сегмента (перистомиума). Перистомиум может иметь сложное строение за счет слияния с несколькими первыми сегментами тела. Пигидий хорошо развит. Рот расположен вентрально на перистомиуме. На каждом из туловищных члеников расположена пара боковых выростов со щетинками – параподий. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты передвигаются. Параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной стороне – брюшной усик. Нередко спинной усик превращается в перистые жабры. Параподии несут пучки щетинок, состоящих из хитиноподобного вещества. Среди щетинок имеется несколько более крупных опорных щетинок или ацикул, к ним изнутри крепятся мышцы, двигающие параподию. Покровы представлены однослойным эпителием, выделяющим тонкую кутикулу. Часто эпителий содержит железистые клетки. Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольная мускулатура образует 4 ленты – по 2 на брюшной и спинной стороне. По бокам имеются пучки вееробразных мышц, приводящих в движене параподии.

• • Целом помещается между стенкой тела и кишечником и выстлан изнутри перитонеальным эпителием мезодермального происхождения. Целом не сплошной, а образует парные целомические мешки в каждом сегменте тела. Над и под кишечником соседние целомические мешки образуют брызжейку или мезентерий, на которой подвешен кишечник. На границе сегментов целомические мешки образуют двуслойную поперечную перегородку – септу или диссепимент. Целом заполнен целомической жидкостью, в ней имеются амебоидные клетки. Кишечник имеет вид прямой трубки и состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки. Передняя кишка делится на ротовую полость и мускульную глотку. У хищных форм глотка способна выворачиваться и несет на внутренней поверхности хитиноидные зубцы или челюстные пластинки. Органы дыхания довольно разнообразны. У примитивных форм дыхание осуществляется всей поверхностью тела. У большинства видов функцию органов дыхания берут на себя выросты параподий, чаще всего спинной усик, превращающийся в жабру. Жабры могут иметь перистую, листовидную или кустистую форму и имеются не на всем протяжении тела, а на его отдельных участках. Газообмен происходит в густой сети капилляров. Кровеносная система замкнута и состоит из двух сосудов – спинного и брюшного. Один из них проходит над кишкой, другой под нею. Оба сосуда соединяются кольцевыми сосудами в стенке тела каждого сегмента, имеются так же периферические сосуды. Движется кровь за счет сокращения спинного сосуда. Общее направление движения крови в спинном сосуде сзади вперед, а в брюшном спереди назад. Кровь часто красная за счет растворенного в ней вещества близкого к гемоглобину.

• • • Выделительная система представлена нефридиями. Каждый сегмент туловища обладает парой выделительных каналов. Нефридиальные каналы начинаются в целомических мешках сегмента вблизи их задней стенки, затем пронизывают диссепимент, проходят в полость следующего сегмента и открываются наружу на боковой стенке тела. У примитивных форм имеются протонефридии, но у большинства полихет уже формируются метанефридии. Иногда нефридии сливаются с половыми воронками и образуют нефромиксии. Функцию почек накопления играют хлорагогенные клетки целомического эпителия, накапливающие гуанин и мочевую кислоту. Нервная система из эпителия погружается в полость тела и претерпевает несколько ступеней изменений. Центральная нервная система состоит из парных надглоточных ганглиев, двух окологлоточных коннективов и парного брюшного нервного ствола. У примитивных форм нервные стволы широко расставлены и не имеют нервных ганглиев. Далее правый и левый нервные стволы начинают сближаться и в каждом сегменте появляется по скоплению ганглиозных клеток. У других же полихет нервные стволы сближаются еще сильнее и нервные ганглии в каждом сегменте сливаются образуя брюшную нервную цепочку. Иногда сливаются и сами нервные стволы. Органы чувств обычно хорошо развиты у бродячих полихет и довольно разнообразны. Органами осязания и химического чувства служат антенны, пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, а так же чувствительные усики параподий. Органы равновесия встречаются в передних сегментах тела некоторых сидячих полихет. Глаза имеются на простомиуме и могут представлять собой как глазную ямку, выстланую чувствительными клетками, так и глазной пузырь с роговицей, хрусталиком и стекловидным телом.

• Раздельнополы, отличия между полами отсутствуют. Гонады закладываются во всех или в части сегментов тела под целомическим эпителием. В процессе созревания гонады прорываются в целомическую полость, где и происходит окончательное дозревание половых продуктов. Иногда половые протоки отсутствуют и половые клетки выводятся наружу через разрыв стенки тела, но чаще имеются половые воронки – самостоятельные или совмещенные с нефридиями (нефромиксии). Оплодотворение наружное. Деление яйцеклетки спиральное. Имеется планктонная личинка – трохофора, которая в прооцессе развития превращается в метатрохофору, а затем и во взрослого червя.

Параподия Nereis pelagiса (по Иванову): 1 спинной усик, 2 лопасти спинной ветви параподий, 3 щетинки, 4 лопасти брюшной ветви параподий, 5 брюшной усик, 6 брюшная ветвь параподий, 7 опорные щетинки, 8 спинная ветвь параподий

Передний (А) и задний (Б) концы тела Nereis pelagica (по Иванову): 1 щупальце (антенна), 2 пальп, 3 перистомиальные усики, 4 глаза, 5 простомиум, 6 обонятельная ямка, 7 перистомиум, 8 параподии, 9 щетинки, 10 спинной усик, 11 пигидий, 12 анальные усики, 13 просвечивающий спинной кровеносный сосуд

Класс Олигохеты или Малощетинковые (Oligochaeta) • • Обитают преимущественно в пресных водах и почве, в морях не встречаются. Известно более 5000 видов. Параподии и жабры отсутствуют, в передней трети тела имеется участок железистого эпителия – поясок. Головной отдел не выражен, головная и анальная лопасти лишены глаз и придатков. Сегменты тела одинаковые, снабжены щетинками, торчащими из стенки тела. Щетинок чаще 4 на каждом сегменте. Эпителий богат кожными слизистыми железами, образует тонкую кутикулу. Мускулатуры два слоя – кольцевая и продольная. Целом обширный, поделен диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий отсутствует. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, зоба (иногда отсутствует), мускульного желудка, средней и задней кишки. В пищевод часто впадают три пары известковых желез, служащих для удаления карбонатов из крови. Спинная поверхность средней кишки образует продольное впячивание в просвет кишечника – тифлозоль. Кровеносная система схожа с таковой многощетинковых. Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда циркуляция крови поддерживается пульсацией кольцевых сосудов в передней части тела (боковые или кольцевые сердца). В крови растворен гемоглобин. Дыхание осуществляется поверхностью кожи, которая имеет густую капиллярную сеть. Органы выделения – сегментарно расположенные метанефридии и хлорагогенные клетки, покрывающие поверхность средней кищки и кровеносных сосудов. Продукты их разрушения образуют бурые тела, накапливающиеся в целоме и выводящиеся через непарные спинные поры.

• • Нервная система имеет вид брюшной нервной цепочки, лишь у самых примитивных представителей нервные стволы широко расставлены. Имеется пара надглоточных ганглиев и пара окологлоточных коннективов. Органы чувств развиты слабо. Глаза почти всегда отсутствуют, но в коже имеются отдельные светочувствительные клетки. Половая система гермафродитна. Половые железы имеются в немногих сегментах тела. У дождевого червя в 10 и 11 сегментах имеются 2 пары семенников, лежащих в семенных капсулах, прикрытых 3 мя парами семенных мешков. Для вывода сперматозоидов имеются выводные каналы начинающиеся половой воронкой и сливающиеся в два продольных семяпровода, открывающихся наружу на 15 сегменте. Парные яичники лежат в 13 м сегменте, ворончатые яйцеводы открываются в 14 м сегменте. На 9 м и 10 м сегменте имеются парные семяприемники. Оплодотворение наружное, перекрестное. Развитие прямое, стадия личинки проходит в яйце.

Внешнее строение дождевого червя: А — вид с брюшной стороны; Б — передний конец тела (вид с брюшной стороны при большом увеличении): 1 — женское половое отверстие; 2 — мужское поло вое отверстие; 3 — желобок между мужским половым отверстием и пояском; 4 — поясок; 5— рот; 6— перистомиум; 7— боковые щетинки; 8— брюшные щетин ки; 9 — женское половое отверстие; 10 — мужское половое отверстие: 11 — отверстия метанефридиев

Анатомия дождевого червя Lumbriciis (по Вурмбаху): 1 простомиум, 2 церебральные ганглии, 3 глотка, 4 пищевод, 5 боковые сердца, 6 спинной кровеносный сосуд, 7 семенные мешки, 8 семенники, 9 семенные воронки, 10 семяпровод, 11 диссепименты, 12 метанефридии, 13 дорзо субневральные сосуды, 14 средняя кишка, 15 мускулистый желудок, 16 зоб, 17 яйцевод, 18 яйцевые воронки, 19 яичник, 20 семяприемник. Римскими цифрами обозначены сегменты тела

Поперечный срез тела дождевого червя: 1— эпителий; 2 — кольцевая мускулатура; 3 — продольная мускулатура; 4 — спин ной кровеносный сосуд; 5 — тифлозоль; 6 — кишечник; 7 — хлорагогенная ткань; 8 — метанефридий; 9 — щетинка; 10 — брюшная нервная цепочка; 11 — целоми ческий эпителий; 12 — брюшной кровеносный сосуд; 13 — мезентерий; 14 — целом

Спаривание олигохет Enchytraeus albldus (по Михаэльсену)

Класс Пиявки (Hirudinea) • • Морские, пресноводные и наземные хищники либо эктопаразиты. Тело вытянуто в длину и сплющено в спинно брюшном направлении. На переднем и заднем концах тела имеются присоски, образованные слившимися сегментами. Параподии и щетинки отсутствуют. Тело сегментировано, но внешне сегментация не заметна. На коже имеются наружные колечки не соответствующие настоящим сегментам. Эпителий богат слизистыми железами и пигментными клетками, образует плотную кутикулу. Под эпителием имеются кольцевые и продольные мышечные слои. Целом сильно редуцирован до состояния каналов лакунарной системы. Пространство между органами заполнено паренхимой. Пищеварительная система состоит их передней, средней и задней кишки. Рот лежит в середине передней присоски. Ротовая полость ведет в глотку. У хоботных пиявок глотка образует мускулистый способный выдвигаться хоботок. У челюстных пиявок в ротовой полости имеются три мускулистых валика, несущих ряды хитиновых зубчиков. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы. Глотка продолжается узким коротким пищеводом, который ведет в среднюю кишку. Средняя кишка образует несколько пар выпячиваний – карманов. Между задней парой мешков лежит усваивающий участок кишки, от него берет начало задняя кишка, заканчивающаяся порошицей.

• • • Нервная система представляет собой брюшную нервную цепочку. Надглоточный ганглий коннективами соединен с подглоточным, который служит началом брюшной цепочки. Основной орган чувств – бокаловидные органы, расположенные поперечными рядами по ряду на каждом сегменте тела. Бокаловидные органы на передних сегментах могут преобразовываться в глаза. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, лишь у немногих представителей имеются жабры. Кровеносная система, сходная с таковой олигохет имеется лишь у примитивных форм. У большинства представителей роль кровеносной системы берет на себя остаток целома, представляющий собой систему лакун. Кровеносные сосуды могут иметься или полностью редуцироваться. Целомическая жидкость содержит гемоглобин и выполняет функцию крови. Выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями – канал и воронка метанефридия разобщены между собой. Воронка ведет в резервуар, примыкающий к слепо замкнутому концу нефридиального канала. На стенках целомических каналов находятся скопления клеток, сходных с хлорагогенными. Половая система гермафродитна. Мужские половые органы представлены 8 парами семенных мешков, от которых идет пара семяпроводов, которые скручиваясь образуют придаток семенников. Выходя из придатков семяпроводы сливаются в общий семяизвергательный канал, который открывается на конце совокупительного органа. Женская половая система состоит из пары яйцевых мешков, выходящие из них яйцеводы сливаются, образуя короткую извилистую матку, далее переходящую во влагалище. Влагалище открывается женским половым отверстием. Оплодотворение внутреннее. Яйца откладываются в кокон. Развитие прямое.

Внешний вид пиявки: 1 — ротовая присоска; 2 — задняя присоска; 3 — мужское половое отверстие; 4 женское половое отверстие; 5 — анальное отверстие

Пресноводные пиявки (из Натали): А — щетинковая пиявка Acanthobdella peledina : 1 — щетинки; Б — медицинская пиявка Hirudo medicinalis : 1 — общий вид, 2 — плывущая особь, 3 — вскрытый перед ний конец тела, — 4 челюсть, 5 — кокон; В — хоботная пиявка Clepsine complanata , Г, Д — рыбья пиявка Pisicola geometra

Схема развития целома у пиявок. А В поперечные разрезы Acanthobdella (A); Piscicola (Rhynchobdellida) (Б); Hirudo (Gnathobdellida) (В): 1 целом, 2 брюшная нервная цепочка, 3 брюшной кровеносный сосуд, 4 кишка, 5 спинная лакуна, 6 боковая лакуна, 7 брюшная лакуна, 8 спинной кровеносный сосуд

Анатомия медицинской пиявки Hirudo medicinalis (по Вурмбаху): 1 церебральные ганглии, 2 глотка, 3 пищевод, 4 желудок, 5 задний вырост желудка, 6 средняя кишка, 7 задняя кишка, 8 анальное отверстие, 9 задняя присоска, 10 ганглии брюшной нервной цепочки, 11 метанефридии, 12 мочевой пузырь, 13 семенные мешки, 14 семяпровод, 15 ресничная воронка метанефридия, 16 влагалище, 17 яйцевой мешок с яичником, 18 придаток семенника, 19 мужской совокупительный орган (пенис), 20 предстательная железа, 21 боковая лакуна

Тип Моллюски (Mollusca) • • Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками. Тип Mollusca состоит из большого количества весьма разнообразных форм более 100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные животные с вторичной полостью тела (целомом). По размерам они могут составлять от нескольких миллиметров до более 20 м (как в случае гигантского кальмара Architheutis, крупнейшего из беспозвоночных). Билатерально симметричные животные, однако у части моллюсков органы смещаются и тело становится ассиметричным. Тело не сегментированное, лишь у ряда низших представителей имеются признаки метамерии. Вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным в большинстве околосердечной сумкой и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены плотной соединительной тканью. Тело состоит из головы, туловища и ноги. Часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога – непарный мускулистый вырост нижней стенки тела, служит для передвижения. Основание туловища окружено большой кожной складкой – мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость в которой находятся жабры, открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все это называют мантийным комплексом органов. На спинной стороне находится выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая или состоящая из нескольких пластин. Раковина как правило состоит из 3 х слоев: верхнего конхиолинового слоя, фарфоровидного или призматического слоя и нижнего перламутрового слоя.

• • Пищеварительная система состоит как и у кольчатых червей из 3 х отделов. Появляются связанные с глоткой слюнные железы. В глотке имеется специализированный орган для перетирания пищи – радула, нередко имеются хитиновые челюсти. К средней кишке относится желудок и пищеварительная железа – печень. Органы дыхания разнообразны, но чаще всего представлены ктенидиями или кожными адаптивными жабрами. Кровеносная система незамкнутая. Кровь течет как по сосудам, так и по системе лакун в промежутке между органами. Имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий. Органами выделения служат почки – видоизмененные целомодукты, одним концом они связаны с околосердечной сумкой, а другим открываются в мантийную полость. Нервная система у примитивных моллюсков лестничного типа, у большинства моллюсков нервная система разбросанно узлового типа, характеризуется она наличием нескольких пар ганглиев связанных комиссурами и коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация нервных ганглиев с образованием сложного головного мозга. Органы чувств развиты, имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства, органы осязания. Имеются как гермафродитные, так и раздельнополые представители. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных видоизмененная трохофорная личинка парусник (велигер). Тип Mollusca подразделяется на два подтипа: подтип Боконервные (Amphineura) и подтип Раковинные (Conchifera)

Разрез через раковину и мантию беззубки Anodonta (по Лейдигу): 1 конхиолиновый слой, 2 фарфоровидный, или призматический, слой, 3 перламутровый слой, 4 эпителий наружной поверхности мантии, 5 соединительная ткань мантии, 6 эпителий внутренней поверхности мантии

подтип Раковинные (Conchifera) • • Моллюски с известковой раковиной, цельной или разделенной на две боковые створки. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто хорошо развит. Нервная система чаще разбросанно узлового типа. Боковые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты. Различаются 5 классов: КЛАСС МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA) КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA) КЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ или ДВУСТВОРЧАТЫЕ, (LAMELLIBRANCHIA, BIVALVIA) Класс Лопатоногие (Scaphopoda) КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA) • Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голова хорошо развита. Она несет рот, 1 2 пары щупалец и пару глаз. Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской ползательной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. У большинства видов класса Gastropoda туловище выдается над ногой в виде большого, более или менее спирально закрученного мешка. На туловище образуется по направлению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой находится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплексом органов. Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. • Характерная черта всех брюхоногих асимметричность строения. Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во вторых, внутренностный мешок закручивается спирально эта особенность внешне ясно выражена в форме раковины

• Раковина на начальном конце слепо замкнута это ее вершина, на другом конце имеется отверстие устье. Обычно спираль коническая (турбоспираль). Диаметр оборотов в соответствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью. Ось, вокруг которой закручена спираль, обыкновенно представлена столбиком колонкой; если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали образуется полость, пупок. Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая в отдельных случаях до полной ее атрофии. • Рот лежит на нижней стороне переднего конца головы. Рот ведет в ротовую полость, переходящую в мускулистую глотку. Глотка содержит язык мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами. Кроме того, в ротовой полости на границе с глоткой лежат так называемые челюсти местные утолщения кутикулы; они роговые, а иногда содержат отложения извести. Число и расположение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у некоторых брюхоногих местное расширение, или зоб.

• Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковидный желудок, в который впадают протоки "печени «, которая у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган. Печень состоит из многочисленных долек, протоки которых впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жира, гликогена. В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобождая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи. За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или на правой стороне тела. • Большинство брюхоногих дышит жабрами. Первичными, или настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства осфрадиев. Первично ктенидиев одна пара, но в связи с недоразвитием органов правой стороны тела у большинства брюхоногих правый ктенидий атрофируется.

• • • В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. Это могут быть вторичные или адаптивные жабры или легкие. Положение сердца в теле брюхоногих моллюсков и особенности его строения неодинаковы в разных систематических группах. Наиболее примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают симметричным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. У всех прочих брюхоногих сохраняется только одно левое предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение оставшегося предсердия зависит от положения жабры или легкого. Сердце всегда окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела (целом). Нервная система разбросанно узлового типа, состоит из нескольких пар ганглиев (чаще всего их 5), связанных нервами. Для осязания служат головные щупальц и края мантии. Имеются органы химического чувства осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по видимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния. Глаза имеются почти у всех брюхоногих; они лежат на голове у основания, а иногда на вершине задней пары щупалец. Сложность строения глаз варьирует от простых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом.

• Выделительная система брюхоногих состоит из пары почек типа целомодуктов, из которых чаще сохраняется лишь одна левая. Одним концом почки посредством ресничной воронки сообщаются с перикардием, т. е. с участком целома, другим открываются в мантийную полость сбоку от порошицы. • Имеются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, обладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм оплодотворение внутреннее. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном. Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер. У большинства представителей подкл. Prosobranchia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2 4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти образуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

Прудовик Lymnaea stagnatis, (из Ламперта): 1 ротовые лопасти, 2 щупальца, 3 глаза, 4 нога, 5 дыхательное отверстие

Продольный распил раковины Charonia (по Оуэну): 1 вершина раковины, 2 столбик, 3 сифональный вырост раковины

Вскрытая виноградная улитка (из Бриана): 1 губное щупальце, 2 глазное щупальце, 3 глотка, 4 церебральный Ганглий, 5 легкое, 6 легочная вена, 7 перерезанное легочное отверстие, 8 анальное отверстие, 9 отверстие мочеточника, 10 прямая кишка, 11 мочеточник, 12 предсердие, 13 желудочек сердца, 14 перикардий, 15 почка, 16 желудок, 17 печень, 18 гермафродитная железа, 19 гермафродитный проток, 20 белковая железа, 21 семяприемник, 22 канал семяприемника, 23 яйцесемяпровод, 24 семяпровод, 25 мешок любовных стрел, 26 пальцевидные железы, 27 бич, 28 пенис, 29 слюнные железы

Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков. А Рго sobranchia; Б Opisthobranchia; В Pulmonata (по Коршельту и Гейдеру): 1 висцеральный ганглий, 2 буккальный ганглий, 3 церебральный ганглий, 4 кишечный канал, 5 педальный ганглий, 6 плевральный ганглий, 7 париетальный ганглий

Схема происхождения переднего положения мантийного комплекса и хиастоневрии. Верхний ряд вид сбоку, нижний со спинной стороны (по Нэфу). А исходная форма со спиральной симметричной раковиной, обращенной вершиной вперед; Б промежуточная стадия; В форма с законченным скручиванием

КЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ или ДВУСТВОРЧАТЫЕ, (LAMELLIBRANCHIA, BIVALVIA) • • Пластинчатожаберные (двустворчатые) образуют большой класс (около 20000 видов) морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одевающей тело с боков. Характерная особенность их редукция головы. У большинства представителей имеется пара ктенидиев, превращенных в большие пластинчатые жабры. Тело двустворчатых чаще всего продолговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально симметричное. Голова редуцирована, так что тело состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища лежит рот, на заднем порошица. Между ними на брюшной стороне туловища выдается нога. У многих пластинчатожаберных на нижней поверхности ноги в особом вдавлении открывается так называемая биссусовая железа. Тело двустворчатых покрыто мантией; последняя свешивается с боков в виде двух больших мантийных складок. Между складками и телом остается полость мантийная, в которой помещаются нога и жабры. Края обеих складок могут срастаться, образуя при этом от 2 до 4 отверстий, через которые мантийная полость сообщается с внешней средой. Чаще всего срастание происходит по заднему краю мантии в двух участках, в результате чего общая мантийная щель распадается на три отверстия: два небольших задних и одно большое, ограниченное передними и брюшными участками мантийных складок.

• Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды и называется вводным сифоном, верхнее для выведения из нее воды и экскрементов это выводной сифон. Большое передне брюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу. • Наружным эпителием мантийных складок выделяются обе створки раковины. Створки прикрывают тело с боков, и у большинства Lamellibranchia развиты одинаково. На спинной стороне тела створки связаны между собой, во первых, лигаментом, во вторых, замком. Замком называется соединение створок при помощи зубовидных отростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противоположной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значительным числом зубьев одинаковой величины и формы и разнозубый с небольшим числом зубов разной формы. • Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, которых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой.

• Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. Рот ведет прямо в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Недалеко от места впадения пищевода от желудка отходит средняя кишка. В заднюю часть желудка открывается отверстие слепого мешковидного выроста, в полости которого формируется прозрачный студенистый стержень кристаллический стебелек. По бокам желудка помещается парная печень, состоящая из множества мелких долек и впадающая своими протоками в желудок. Средняя кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему концу. Она переходит в заднюю кишку, которая обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей. • Нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Органы чувств развиты слабо, чему, по видимому, служит причиной малоподвижный роющий образ жизни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседстве с педальными ганглиями всегда находятся два статоциста.

• Органы дыхания представлены рядом модификаций типичных ктенидиев. У представителей примитивного отряда Protobranchia по бокам основания ноги в мантийной полости лежит по двоякоперистому ктенидию, состоящему из общей оси и двух рядов треугольных боковых жаберных лепестков Одним краем оси каждый ктенидий прирастает к потолку мантийной полости, а концы лепестков несколько выдаются в полость мантии. У нитежаберных (Filibranchia) лепестки обоих рядов удлиняются и принимают вид жаберных нитей, каждая нить, свешиваясь книзу, образует сначала нисходящее колено, а затем загибается кверху и дает восходящее колено. У части Filibranchia жаберные нити свободны. У других представителей они связаны соединительноткаными мостиками. У отряда Eulamellibranchia, соединение между жаберными нитями становится более полным. В результате каждая половина жабры превращается в двухслойную решетчатую пластинку. Таким образом, каждая из четырех жабр Lamellibranchia на самом деле соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Эпителий жабр во многих местах имеет мерцательный характер.

• Сердце пластинчатожаберных помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий). Желудочек пронзен задней кишкой черта, характерная для пластинчатожаберных. От желудочка берут начало два мощных артериальных сосуда передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет над кишкой вперед и отдает от себя артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта следует назад под кишечником и вскоре распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь попадает в систему лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую продольную венозную лакуну, лежащую под перикардием. Из лакуны кровь направляется в проходящий вдоль основания каждой жабры приносящий жаберный сосуд, проникает отсюда в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий жаберный сосуд, проходящий параллельно приносящему. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с предсердиями сердца, из которых кровь проходит в желудочек • Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Каждая почка сложена по длине так, что принимает V образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отверстиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим с мантийной полостью. По своему происхождению почки пластинчатожаберных типичные целомодукты. Известное участие в выделении принимают и стенки перикардия. Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер и образуют перикардиальные железы.

• В большинстве двустворчатые раздельнополы. Оплодотворение чаще всего наружное. Личинка трохофорного типа. Трохофора в результате ряда изменений превращается в характерную для многих моллюсков личинку – велигер. После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и постепенно превращается в молодого моллюска. • Развитие пресноводных форм, например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры. Из них развиваются двустворчатые личинки – глохидии. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зубец с загнутыми острыми крючками. Замыкательных мышц одна, нога рудиментарна, жабр нет. У личинки посреди брюшной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. Глохидии прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями маленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покрывает личинку. Внутри получившейся опухоли глохидий питается за счет хозяина, постепенно превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и молодая ракушка вываливается из нее и падает на дно

Анатомия беззубки Anodonta, раковина и левая мантия удалены (по Гауэс): 1 линия, по которой обрезана мантия, 2 передний мускул замыкатель, 3 рот, 4 нога, 5 ротовые лопасти, 6 левая внутренняя полужабра, 7 левая наружная полужабра, 8 правая мантия, 9 вводной сифон, 10 выводной сифон, 11 задняя кишка, 12 перикардий

Схема внутреннего строения пластинчатожаберного моллюска (из Ремане): 1 рот, 2 передний мускул замыкатель, 3 цереброплевральный ганглий, 4 желудок, 5 печень, 6 передняя аорта, 7 наружное отверстие почки, 8 почка, открывающаяся в перикардий, 9 сердце, 10 перикардий, 11 задняя аорта, 12 задняя кишка, 13 задний мускул замыкатель, 14 анальное отверстие, 15 висцеро париетальный ганглий, 16 жабры, 17 отверстие гонады, 18 средняя кишка, 19 гонада, 20 педальный ганглий

Типы замков пластинчатожаберных. А равнозубый замок; Б разнозубый замок (из Ремане): 1 главные зубы, 2 второстепенные зубы

Схема нервной системы Lamellibranchia (по Гессе): 1 церебральные ганглии, 2 педальные ганглии, 3 плевральный ганглии, 4 висцеропариет альный ганглий

Жабры Lamellibranchia. Схематические поперечные разрезы через тело в области жабр. А Protobranchia; Б Filibranchia; В Eulamellibranchia; Г Septibranchia (из Ланга): 1 лигамент, 2 створка раковины, 3 ось ктенидия, 4 наружный лепесток ктенидия, 5 внутренний лепесток ктенидия, 6 мантия, 7 нога, 8 мантийная полость, 9 туловище, 10 наружная нить, состоящая из нисходящего и восходящего колен, 11 внутренняя нить, 12 мускулистая перегородка, произошедшая за счет участков жабры, прирастающих к мантии и ноге, 13 отверстие в перегородке

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA) • • • Класс головоногих содержит около 700 живущих в морях видов наиболее сложно организованных, крупных, а иногда даже очень крупных (до 18 м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых морях. Тело их билатерально симметрично, с резким разделением на голову и туловище. Нога превращена в щупальца, или руки, которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представлена так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей внутренняя, часто более или менее редуцированная. Нервная система и органы чувств достигают большого совершенства. Голова несет на переднем конце рот, окруженный щупальцами. Восемь щупалец Octopoda представлены широкими у основания, заостряющимися к концу мускулистыми выростами с продольным желобом на обращенной ко рту внутренней стороне. Эта сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками, позволяющими животному необычайно прочно присасываться ко дну и схватывать добычу. У Decapoda кроме этих 8 щупалец есть еще 2 гораздо более длинных ловчих щупальца, расширенных на конце. Туловище со всех сторон одето мантией. На спине она образует покровы самого туловища; на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается щелевидным брюшным отверстием с внешней средой. Для замыкания брюшной щели у высших головоногих есть особое приспособление в виде пары запонок.

• Между обеими запонковыми ямками на брюшной стороне туловища помещается воронка, мускулистая коническая трубка, приросшая к туловищу. Расширенный задний конец воронки открывается в мантийную полость, суженный передний смотрит наружу. Воронка служит для движения. По бокам тела нередко образуются кожные складки, поддерживающие тело в равновесии и служащие плавниками. В мантийной полости на брюшной стороне тела открывается порошица, по бокам ее расположены половые и почечные отверстия и ктенидии. • Раковина головоногих большей частью рудиментарна и хорошо развита лишь у наиболее древней из сохранившихся до сих пор форм, у кораблика Nauilus. • Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрического эпителия и подстилающего слоя соединительной ткани. • Интересно, что кроме наружного скелета или раковины у головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий главным образом для защиты центральной нервной системы. Он образован хрящом, сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев, образуя головную хрящевую капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и статоцисты. Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников.

• Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно развитую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой и две толстые роговые челюсти спинная и брюшная, загнутые крючковидно. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Длинный пищевод нередко образует расширение, зоб. Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка. Она ведет к порошице, лежащей внутри мантийной полости. В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени. В заднюю кишку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного мешка. • Ганглии нервной системы велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. На разрезах можно различить состав этой массы из нескольких ганглиев: ясно различимы парный церебральный ганглий и большой висцеральный. Что касается пары педальных ганглиев, то они подразделяются на два нервных узла: брахиальный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки.

• От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, 2 больших звездчатых ганглия. • Для обоняния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dibranchia); небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоняния довольно велика. Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще сообщается с внешней средой. У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей. Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается приближением или удалением хрусталика от сетчатки. У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения, по строению несколько похожие на глаза. • Головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia их 2, у Tetrabranchia (Nautilus) 4. Ктенидии расположены в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Жабры двоякоперистые, свободными концами направлены вперед. По количеству жабр Cephalopoda делятся на два подкласса: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia).

• Сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с боков два (подкл. Dibranchia) или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и заднего концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная. Головная аорта идет рядом с пищеводом и дает ветви к голове и щупальцам. Внутренностная снабжает кровью кишечник и половые органы. Артерии разбиваются на сеть капилляров, из которых берут начало вены. Вены рук собираются в голове в одну кольцевую вену, от которой рядом с головной аортой, но назад, идет крупная головная вена. Головная вена делится на заднем конце на 2 или 4 (смотря по числу жабр) приносящих жаберных сосуда (полые вены), которые принимают еще кровь из мантии и несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры они образуют сократимые мускулистые расширения, так называемые венозные (жаберные) сердца, которые ритмическими сокращениями способствуют поступлению крови в жабры. Кровь окисляется в капиллярах жабр и затем по уносящим сосудам изливается в предсердия сердца. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах непосредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лакунарные пространства, что делает кровеносную систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин богатое медью соединение, физиологически соответствующее гемоглобину крови позвоночных; на воздухе синеет. • Выделительная система состоит из 4 (подкл. Tetrabranchia) или 2 (подкл. Dibranchia) почек. Почки представляют обширные мешки, иногда (отр. Decapoda) срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

• Головоногие моллюски раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Половая железа непарна и залегает в задней части туловища, в половом участке целома. Живчики головоногих склеиваются в окруженные плотной оболочкой пакеты, или сперматофоры. Сперматофоры наполнены живчиками и имеют особый канал для их выхода, заткнутый сложно устроенной пробочкой. Женские протоки состоят из короткого яйцевода с впадающей в него небольшой яйцеводной железой. • Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отличается от остальных иным развитием присосок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка. При помощи этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. • Развитие прямое, все личиночные стадии проходят внутри оболочки яйца.

Различные головоногие (по Хуну). А Atnphitretus pelagicus (глубоководный плавающий осьминог); Б Benthoctopus profundorum (осьминог); В Doratopsis sagitta (планктонный кальмар); Г Lycoteuthis diadema (глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами); Д Cranchia scarba (планктонный кальмарчик); Е Cirrothauma murrayi (донный, живущий на мягком грунте осьминог); Ж Loligo edulis (пелагический кальмар)

Кораблик Nautilus pompilius (подкл. Tetrabranchia) с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 головной капюшон, 2 щупальца, 3 воронка, 4 глаз, 5 мантия, 6 внутренностный мешок, 7 камеры, 8 перегородки между камерами, 9 сифон, 10 стенка раковины

Каракатица Sepia officinalis со вскрытой мантийной полостью, вид с брюшной стороны (по Пфуртшеллеру): 1 руки с присосками, 2 ловчая рука, 3 рот, 4 отверстие воронки, 5 воронка, 6 хрящевые ямки запонок, 7 анальный сосочек с анальным отверстием, 8 почечные сосочки, 9 непарный половой сосочек, 10 жабры, 11 плавник, 12 линия отреза мантии, 13 отогнутая мантия, 14 хрящевые бугорки запонок, 15 мантийный звездчатый ганглий

Глаза головоногих. А разрез глаза Nautilus (Tetrabranchia) (из Гешелера); Б разрез глаза Sepia officinalis (Dibranchia) (по Генсену, с изменениями): 1 полость глазной ямки, сообщающейся с внешней средой, 2 сетчатка, 3 зрительный нерв, 4 роговица, 5 хрусталик, 6 передняя камера глаза, 7 радужина, 8 ресничный мускул, при сокращении приближающий хрусталик к сетчатке, 9 стекловидное тело, 10 глазные отростки хрящевой капсулы, 11 оптический ганглий, 12 склера (хрящевая оболочка глаза), 13 наружное отверстие камеры глаза, 14 эпителиальное тело

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA) • • Тип членистоногих (Arthropoda) несравненно богаче всех остальных типов животных и содержит свыше 1 500 000 видов. Включает водные и сухопутные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментированным телом. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом. Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологичен простомиуму полихет , а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.

• • • Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет , подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости. Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка тергит, вентрально брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними боковые пластинки. Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые). Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.

• • • В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками мышцами, не образующими сплошного кожно мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру. Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, или миксоцель , в которой и располагаются внутренние органы. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце. Гемолимфа жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.

• • Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм легкие также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм.

• • • Тип членистоногих делится на 4 подтипа: ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA) ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA) ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA) ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA)

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA) • К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие или же формы, филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни. Их сегментарный состав, строение и биология разнообразны. К этому подтипу принадлежит всего один КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) • Класс Crustacea (ракообразные) представлен большим числом водных жаберно дышащих членистоногих. Общее число известных видов не менее 20000. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. Наконец, в разных группах раков совершался переход к наземной жизни. • От других членистоногих ракообразные отличаются некоторыми особенностями. Во первых, это одновременное присутствие двух пар усиков: придатков акрона антеннул и видоизмененных конечностей 1 го сегмента тела антенн. Усики ракообразных часто обозначаются, как антенны I и антенны II соответственно. Во вторых, только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение. В процессе эволюции, однако, этот исходный тип конечноcти подвергся сильным изменениям: конечности вторично становятся одноветвистыми. • У ракообразных выделяются три отдела тела голова, грудь и брюшко.

• Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них антеннальный несет вторую пару усиков антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи. • В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) 6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18. • Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку. • Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. У высших раков карапакс срастается с сегментами груди.

• Парные придатки головы представлены антеннулами и четырьмя парами видоизмененных конечностей. Антеннулы, или антенны I, принадлежат головной лопасти акрону. Они расположены на передней стороне головы, впереди ротового отверстия. Антеннулы обычно одноветвисты. На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела эндоподит, и наружная экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания – жабр. Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. • Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. У большинства высших раков это органы чувств. За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.

Грудные конечности раков очень разнообразны. Во многих случаях, однако, они являются органами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у речного рака). У большого числа форм ножки одного трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногочелюстями. • Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкл. Malacostraca) и большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую нибудь иную функцию: дыхательную, органов совокупления и т. д. У многих десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые ноги.

• Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма, что связано с первичноводным образом их жизни. Кутикула выполняет функции наружного скелета. Скелет имеет двоякое значение: во первых, он защищает животное от внешних воздействий, и, во вторых, дает точки опоры для прикрепления различных мышц. • Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета. Мышцы располагаются чаще всего так, что один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой к стенке другого.

• Кишечный канал имеет вид прямой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У речного рака передняя кишка в своей конечной части образует большое расширение желудок, который подразделяется на два отдела кардиальный, или жевательный, и пилорический. Средняя кишка иногда имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Это так называемые печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков. • Дыхательная система ракообразных находится обыкновенно в тесной связи с конечностями. Роль жабр играют эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях.

• • • Кровеносная система ракообразных не замкнута: частично гемолимфа движется внутри сосудов, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальными стенками, синусах. Среди высших раков имеются формы как с длинным трубчатым сердцем, так и с укороченным. У речного рака это небольшой мешочек с тремя парами остий. От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду передняя и задняя аорты. Нервная система состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух направлениях. Во первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли. Образовалась брюшная нервная цепочка. Второе изменение продольная концентрация нервной цепочки. мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга тритоцеребрум. в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны нейросекреты. Органы чувств ракообразных хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. Глаза встречаются в двух формах. Во первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала. Во вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных, глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев, тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента.

• • Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов видоизмененных целомодуктов. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом, воронку целомодукта, только лишенную мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редуцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме высших, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a высшие раки антеннальные железы. Большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее, чаще посредством сперматофора. Развитие как правило с метаморфозом.

• Линька раков сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д. ) и минеральных соединений. Частично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гибкость и эластичность. Момент линьки заключается в том, что старый кутикулярный покров лопается и через образовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, которые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет место только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кутикула быстро твердеет. Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой, и небольшая эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гормоны, запускающие и ускоряющие процесс линьки. В нейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие деятельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению линьки.

Речной рак Potamobius astacus с брюшной стороны (из Резелера и Лампрехта). А самец; Б самка: 1 антеннула, 2 антенна, 3 верхняя губа, 4 мандибула, 5 ногочелюсть III, 6 клешня, 7 грудные ходные ноги, 8 мужское половое отверстие, 9 совокупительные ножки, 10 брюшные ножки, 11 плавательная хвостовая ножка, 12 анальное отверстие, 13 отверстие антеннальной железы, 14 максиллы II, 15 ногочелюсть II, 16 женское половое отверстие, 17 рудиментарная ножка

Схема строения примитивной конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 протоподит, 2 эндоподит, 3 экзоподит, 4 эпиподиты дыхательные придатки

Пищеварительный канал речного рака (по Гексли): 1 желудок, 2 пилорическая часть желудка, 3 слепой дорзальный вырост средней кишки, 4 средняя кишка, 5 валик, отделяющий среднюю кишку от задней, 6 задняя кишка, 7 проток печени, 8 и 9 гребни на стенке желудка

Типы строения центрального нервного аппарата ракообразных (по Гизбрехту). А отр. Anostraca; Б отр. Euphausiacea; В отр. Stomatopoda; Г отр. Decapoda длиннохвостые Macrura; Д отр. Decapoda крабы; Е отр. Copepoda; Ж подкл. Ostracoda

Органы зрения ракообразных. А схема строения непарного глазка Cypris (из Бючли); Б разрез через сложный глаз жабронога Branchipus (из Клауса); В участок разреза через сложный глаз: 1 ретинальные клетки, 2 зрительный нерв, 3 хрусталик, 4 пигментные клетки, 5 хрустальные конусы, 6 слой ретинальных и пигментных клеток, 7 нервные волокна, 8 мускул глазного стебелька, 9 мозг, 10, 11 ганглиозные скопления нервных клеток, 12 хитиновая прозрачная кутикула, 13 дистальные части ретинальных клеток, 14 ретинальные клетки, 15 базальная мембрана, 16 нервные волокна, отходящие от базальной части ретинальных клеток, 17 прослойки пигмента между отдельными омматидиями

Антеннальная железа речного рака (из Вальса): 1 мочевой пузырь, 2 выделительная пора, 3, 4, 5 различные участки канала, 6 целомический мешочек

ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA) • • • Подтип трахейных включает наземных членистоногих, дышащих при помощи трахей. Подавляющее большинство трахейных обладает хорошо обособленной слитной головой, состоящей из акрона и четырех сегментов. Конечности первого сегмента, соответствующие антеннам II раков, у всех Tracheata отсутствуют, а сам сегмент, называемый вставочным или интеркалярным, может подвергаться частичной редукции. Придатки головы трахейных представлены одной парой усиков, или антеннулами, и тремя парами ротовых конечностей верхними челюстями (мандибулами) и первыми и вторыми нижними челюстями (максиллами). Сегментарный состав туловища и его подразделение на отделы сильно варьируют в пределах группы. Будучи суховоздушными организмами, Tracheata приобрели ряд морфофизиологических адаптации к существованию в условиях дефицита влаги. Подтип трахейных включает два класса: КЛАСС МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA) КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA) • • Класс Insecta (насекомые) крупнейший среди типа членистоногих. Насекомые присутствуют во всех экологических нишах, за важным исключением морей Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных. Тело взрослых Insecta разделено на голову , грудь и брюшко. Сегменты головы слиты в общую массу, тогда как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо различимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты. Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шейка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена подвижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце помещается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глазков. Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн придатков акрона. Их также часто называют "усиками", или "сяжками".

• Три пары придатков конечности II, III и IV сегментов, вошедших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового отверстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих независимое от конечностей происхождение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты. Первичен, видимо, ротовой аппарат грызущего типа. Спереди рот прикрыт верхней губой. За ней следует пара верхних челюстей жвал, или мандибул. Мандибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов максиллы, или нижние челюсти. Они членисты и этим напоминают о происхождении от ходильных ног. Первая пара нижних челюстей расположена по бокам рта, причем каждая челюсть состоит из двучленикового основания и сидящих на его вершине трех придатков: двух лопастей, внутренней и наружной, и членистого челюстного щупика. Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается и образует непарную пластинку нижнюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из основной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижнегубных щупиков. Исходный тип ротового аппарата может преобразовываться в лакающий, колющий, сосущий, лижущий ротовой аппарат • Грудь насекомых состоит из трех сегментов, называемых передне , средне и заднегрудьо. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей , прикрепляющихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны

• Конечности всегда состоят из одного ряда члеников, в которых мы отличаем от основания к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) голень, обычно самый длинный из члеников; 5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень маленьких члеников. Последний из них несет на конце два (реже один) коготка. В связи с разными способами движения ноги испытывают модификации, иногда очень сильные. • Характернейшей особенностью насекомых как большой систематической группы является их способность к полету. Полет осуществляется при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположены они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Сформированное крыло имеет вид тонкой пластинки, оно двухслойно; верхний и нижний слои разделены щелью, являющейся продолжением полости тела. В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубчатые утолщения – жилки. Количество сегментов, входящих в состав брюшка варьирует у разных представителей класса от 11 у низших до 4 5 у высших.

• • Покровы насекомых состоят из трех элементов кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Кутикула насекомых трехслойна. Она имеет наружный слой, препятствующий испарению воды из организма. Механическую прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами. Они инкрустируют средний, основной слой. Мышечная система насекомых отличается высокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее элементов. Количество отдельных мышечных пучков часто достигает 1, 5 2 тыс. Скелетные мышцы прикрепляются к внутренним поверхностям кутикулярных склеритов (тергитам, стернитам, стенкам конечностей). Почти все мышцы насекомых поперечнополосатые. Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью. В заднюю часть ротовой полости открываются протоки одной или нескольких пар слюнных желез. Пищеварительный канал насекомых начинающийся глоткой, состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Глотка переходит в пищевод, имеющий вид узкой и длинной трубки. Задний конец пищевода часто расширяется в зоб. У некоторых жуков, прямокрылых, тараканов и т. д. за зобом помещается еще одно небольшое расширение передней кишки жевательный желудок. Кутикула, выстилающая всю переднюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п. , способствующих дополнительному перетиранию пищи. Далее следует средняя кишка, она имеет вид цилиндрической трубки. При начале средней кишки в нее нередко впадает несколько слепых выпячиваний кишечника, или пилорических придатков. Стенки средней кишки часто образуют складки, или крипты. Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая нередко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы.

• Органы выделения мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Развиваются они за счет задней кишки и имеют эктодермальное происхождение. Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Ректальные железы являются основным местом всасывания воды. Кроме того, участие в выделении принимает жировое тело. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота). • Для дыхания служит сложно развитая система трахей. По бокам тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм: они лежат на средне и заднегруди и на 8 члениках брюшка. Стигмы часто снабжены замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно, и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи.

• • Кровеносная система в связи с особенностью дыхательной системы развита у насекомых сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими клапанные отверстия, на несколько камер (чаще 8). В стенках сердца залегают мышечные волокна, обеспечивающие его сокращение. Каждая камера снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце продолжается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, так что гемолимфа из нее поступает прямо в полость тела. Нервная система насекомых построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать очень высокого уровня развития и специализации. Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: передний протоцеребрум, средний дейтоцеребрум и задний тритоцеребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принадлежит вставочному, или интеркалярному, сегменту. Особенно важными ассоциативными центрами головного мозга считаются "грибовидные тела", располагающиеся в протоцеребруме. У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении, так что во взрослом состоянии не встречается более 8 брюшных ганглиев. У многих насекомых возникают сложные брюшные и грудные ганглиозные массы. В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как в брюшке остаются только нервы. Практически во всех отделах центральной нервной системы (головной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки.

• • • Основой органов чувств являются сенсиллы. Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Это одна или несколько чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и периферический отросток. На конце последнего в большинстве случаев располагается видоизмененный жгутик. Наружные части сенсиллы представлены кутикулярным образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций. Жгутик чувствительной клетки направлен к кутикулярной части сенсиллы. Здесь его конец входит внутрь особого канала или трубочки, которые фиксируют положение жгута. Сенсиллы могут быть механорецепторными, хордотональными, обонятельными, вкусовыми и т. д. Сложные фасетированные глаза насекомых имеют примерно такое же строение, как и сложные глаза ракообразных. Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки. Насекомые раздельнополы и нередко обладают резко выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение внутреннее. У наиболее примитивных форм (подкл. Entognatha) личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. Крылатые насекомые обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делятся на гемиметаболические с неполным превращением и голометаболические с полным метаморфозом.

• • • Класс Насекомых делится на два подкласса: ПОДКЛАСС СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ (ENTOGNATHA) ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ НАСТОЯЩИЕ НАСЕКОМЫЕ (ECTOGNATHA) Подкласс Скрыточелюттные представлен мелкими первичнобескрылыми формами. Ротовые конечности грызущего или сосущего типа погружены в особую капсулу, так что наружу торчат только их концы. Брюшко содержит почти полный набор сегментов (10 11), и только у ногохвосток количество их сокращается до 6. Сохраняются видоизмененные (прыгательная вилка у ногохвосток) или рудиментарные брюшные конечности. Сложных глаз нет. Трахейная система либо отсутствует, и тогда дыхание осуществляется всей поверхностью тела, либо развита очень слабо. Крыльев нет. Развитие без метаморфоза. У протур, как и у некоторых многоножек, наблюдается анаморфоз. У подкласса Открыточелюстных ротовые части расположены на поверхности головы вокруг ротового отверстия. Имеются сложные фасетированные глаза. Трахейная система у имаго всегда хорошо развита. Первичнобескрылые только щетинкохвостки; у всех остальных форм крылья либо имеются, либо исчезли вторично.

Расчленение жука оленя Lucanus cervus (из Гилярова): 1 нижняя губа, 2 нижняя челюсть, 3 мандибула, 4 верхняя губа, 5 голова, 6 сяжки, 7 переднегрудь, 8 первая пара грудных конечностей, 9 передняя пара крыльев надкрылья, 10 среднегрудь, 11 вторая пара грудных конечностей, 12 заднегрудь, 13 задние крылья, 14 третья пара грудных конечностей, 15 брюшко

Ротовой аппарат грызущего типа черного таракана (по Гертвигу): 1 верхняя губа, 2 верхняя челюсть мандибула, 3 нижнечелюстной щупик, 4 наружная лопасть нижней челюсти, 5 внутренняя лопасть нижней челюсти, 6 нижняя челюсть, состоящая из стволика и основного членика, 7 нижняя губа, состоящая из подбородка и подподбородка, 8 внутренняя лопасть нижней губы, 9 наружная лопасть нижней губы, 10 нижнегубной щупик

Схема строения грудного сегмента (по Шванвичу): 1 тергит, 2 боковая пластинка, 3 стернит, 4 тазик, 5 вертлуг, 6 бедро, 7 голень, 8 лапка, 9 крыло

Строение покровов насекомого (из Бей Биенко): 1 наружный слой кутикулы, 2 средний слой кутикулы, 3 внутренний слой кутикулы, 4 гиподерма, 5 базальная мембрана, 6 клетка, образующая волосок, 7 волосок

Пищеварительная система черного таракана (по Веберу): 1 слюнные железы, 2 пищевод, 3 зоб, 4 пилорические придатки, 5 средняя кишка, 6 мальпигиевы сосуды, 7 задняя кишка, 8 прямая кишка

Трахейная система черного таракана со спинной стороны (по Майаль и Денни): 1 трахейные стволы, 2 стигмы, 3 зоб, 4 пилорические придатки, 5 средняя кишка, 6 задняя кишка

Нервная система насекомых. А жука Lygistopterus sanguineus; Б жука Gyrinus notator; В мухи Sarcophaga carnaria (по Брандту)

Строение механорецепторной сенсиллы насекомых (рис. В. Иванова): 1 чувствительный волосок. 2 кутикула, 3 кутикулярная трубочка, фиксирующая жгутик, 4 видоизмененный жгутик, 5 периферический отросток чувствительной клетки, 6 чувствительная клетка, 7 центральный отросток чувствительной клетки

Неполный метаморфоз у саранчи Locusta migratori (из Холодковского): 1 3 сегменты груди

Полный метаморфоз у тутового шелкопряда Bombух mоri. А самец; Б самка; В личинка (гусеница); Г кокон; Д куколка, вынутая из кокона (по Лейнису)

Куколки насекомых. А свободная куколка жука; Б покрытая куколка бабочки; В бочонковидная куколка мухи (из Вебера): 1 антенна, 2 нога, 3 зачатки крыльев, 4 стигмы

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA) • • Подтип членистоногих, объединяющий как первичноводные формы с жаберным дыханием (мечехвосты и ракоскорпионы), так и наземные, с легочным и трахейным дыханием (паукообразные). Тело состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь возникает в результате объединения 7 сегментов (головных и грудных), причем седьмой сегмент у большинства представителей бывает почти полностью редуцирован. Брюшко у некоторых форм подразделяется на переднебрюшие и заднебрюшие. На головогруди находится 6 (в одной группе даже 7) пар одноветвистых конечностей, ножки брюшных сегментов либо видоизменены, либо отсутствуют. Существенная особенность хелицеровых заключается в редукции у них усиков, или антеннул, придатков головной лопасти (акрона). Первая пара головогрудных конечностей превращена в хелицеры, которые служат для размельчения и раздавливания пищи. Вторая пара педипальпы меньше отличается от следующих за ней ходильных ног и несет чувствительную и нередко хватательную функцию. Включает три класса: КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA) КЛАСС РАКОСКОРПИОНЫ (GIGANTOSTRACA) КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA) • • • Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хелицеровых. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7 й сегмент недоразвит). Головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи это хелицеры и педипальпы. Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней. Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником. Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют подобие щупальца. Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6 7 члеников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками. У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей. Брюшные ножки иногда сохраняются, но в модифицированном виде (паутинные бородавки, половые крышечки, гребенчатые органы). Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи располагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин. Производными кожного эпителия являются некоторые железистые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы.

• • Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелицеровых сильно варьирует. Передняя кишка образует расширение снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в качестве насоса, втягивающего полужидкую пищу. В переднюю кишку открывается пара небольших "слюнных желез". У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой добычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение. У большинства паукообразных средняя кишка образует длинные боковые выпячивания, увеличивающие вместимость и всасывающую поверхность кишечника. В брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной пищеварительной железы печени; она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. На границе между средней и задней кишкой в пищеварительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Трахейных они энтодермального происхождения, т. е. образуются за счет средней кишки. Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обладают еще и типичными коксальными железами, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Коксальные железы открываются у основания 3 й или 5 й пары конечностей.

• • Нервная система паукообразных обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации. Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, протоцеребрум и задний тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей хелицерам. Промежуточный отдел мозга дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов. У них имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2 6 й парам конечностей и 7 ганглиев на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется еще один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий, Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо. Органы чувств паукообразных разнообразны. Механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства и служат для обоняния. Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2.

• • Органы дыхания Паукообразных разнообразны. У одних это легочные мешки, у других трахеи, у третьих и те и другие одновременно. Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. В полость мешка вдаются многочисленные параллельные другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями. На 1 2 м сегментах брюшка (у сольпуг на 1 м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения. В отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы. У паукообразных с ясно выраженной метамерией сердце представляет длинную трубку, залегающую в переднебрюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий. У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3 4 пары остий, а у сенокосцев число последних сводится до 2 1 пары. Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий. У большинства клещей в связи с их малыми размерами сердце совершенно исчезает. От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду передняя и задняя аорты. Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца отходит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, откуда она поступает в перикардиальный участок полости тела, а затем через остии в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент гемоцианин

• • Паукообразные раздельнополы. Половые железы лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парны. Очень часто происходит частичное слияние правой и левой гонад. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники. Оплодотворение внутреннее, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. У некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педипальп у самцов пауков. Большинство паукообразных откладывает яйца. Яйца большей частью крупные, богатые желтком. Развитие прямое или с метаморфозом (клещи).

Расчленение тела у паукообразных. А жгутоногое Trithyreus cambridgei (отр. Pedipalpi), самка со спинной стороны (по Бернеру); Б паук Liphistius malayanus (отр. Aranei), видна сегментация брюшка (по Абрагам); В паук Heptatela kimurai (отр. Aranei), сбоку (по Кишида); Г сегментированное брюшко молодого паучка семейства Lycosidae (отр. Aranei) (по Кестнеру); Д сольпуга Galeodes araneoides (отр. Solifugae), самец (по Лессеру); Е сенокосец Phalangiutn opilio (отр. Opiliones), самец (по Лессеру); Ж лжескорпион Chelifer cancroides (отр. Pseudoscorpiones) (по Байеру): 1 хелицера, 2 педипальпа, 3 ходные ноги, 4 задние сегменты груди, свободные или еще не утратившие своих границ, 5 брюшко, 6 головогрудь, 7 паутинные бородавки, 8 спинные щитки сегментов, 9 глаза

Скорпион Buthus eupeus. A вид со спинной и Б с брюшной сторон (по Бялыницкому Бируле): 1 головогрудь, 2 хелицера, 3 педипальпа, 4 нога, 5 тельсон, 6 ядовитая игла, 7 заднебрюшие, 8 переднебрюшие, 9 анальное отверстие, 10 легочные щели, 11 гребенчатые органы, 12 половые крышечки; римскими цифрами (VIII XIX) обозначены сегменты брюшка

Ротовые органы паука крестовика Araneus diadematus (по Иванову): 1 конечный когтевидный членик хелицеры, 2 основной членик хелицеры, 3 педипальпа, 4 жевательный вырост основного, членика педипальпы, 5 основной членик ходильной ноги

Схема организации паука (отр. Aranei) (из Аверинцева): 1 глаза, 2 ядовитая железа, 3 хелицера, 4 мозг, 5 рот, 6 подглоточный нервный узел, 7 железистый вырост кишечника, 8 основания ходных ног, 9 легкое, 10 легочное отверстие дыхальце, 11 яйцевод, 12 яичник, 13 паутинные железы, 14 паутинные бородавки, 15 анус, 16 мальпигиевы сосуды, 17 остии, 18 протоки печени, 19 сердце, 20 глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA) • • • Иглокожие обширная, около 5000 видов, группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька. Тип Echinodermata характеризуется следующими признаками. Иглокожие вторичноротые животные. В ходе гаструляции бластопор зарастает, а рот образуется на противоположной стороне. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными животными. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме). Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения и перигемальной системы. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплеврула, испытывающая сложный метаморфоз.

• • • Тип делится на следующие классы: КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA) КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA) КЛАСС ОФИУРЫ, ИЛИ ЗМЕЕХВОСТКИ (OPHIUROIDEA) КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA) КЛАСС ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

По Caroll, 1988. (В) Первичноротые и вторичноротые. (а) Бластула; (б) инвагинация при формировании гаструлы. Бластоцель в основном смыкается, и образуется первичная кишка или архэнтерон, открытый во внешнюю среду (бластопор). У первичноротых он в дальнейшем формирует рот, а у вторичноротых возникает еще одна инвагинация (на противоположном от бластопора конце эмбриона), которая прорывается в архэнтерон. Здесь формируется рот, тогда как по соседству (рядом с зарастающим бластопором) прорывается вторичный анус.

Схема строения различных классов иглокожих. А цистоидеи; Б бластоидеи; В морские лилии; Г эдриоастероидеи; Д голотурии; Е морские звезды; Ж офиуры; 3 морские ежи: 1 руки, 2 рот, 3 анус, 4 кишечник, 5 амбулакральная система, 6 мадрепоровая пластинка, 7 полиевы пузыри, 8 амбулакральные ножки, 9 щупальца, 10 иглы, 11 водное легкое

Строение осевого комплекса морской звезды. Вертикальный разрез через интеррадиус (по Стрелкову): 1 мадрепоровая пластинка, 2 ампула, 3 левый осевой синус, 4 оральный отдел осевого органа, 5 каменистый канал, 6 кольцевой сосуд амбулакральной системы, 7 наружное перигемальное кольцо, 8 кольцо гипоневральной системы, 9 кольцо эктоневральной системы, 10 кольцевой оральный кровеносный сосуд, 11 септа, 12 внутреннее перигемальное кольцо, 13 стенка желудка, 14 правый осевой синус, 15 аборальный отдел осевого органа, 16 аборальный кровеносный сосуд, 17 половой тяж, 18 половой синус, 19 стенка тела

Тройная нервная система морской звезды: 1 эктоневральная, 2 гипоневральная, 3 аборальная

Схема амбулакральной (А) (из Кестнера) и кровеносной системы морской звезды (Б) (по Людвигу): 1 мадрепоровая пластинка, 2 каменистый канал, 3 осевой синус, 4 оральное кольцо амбулакральной системы, 5 радиальный амбулакральный канал, 6 ампулы амбулакральных ножек, 7 оральное перигемальное кольцо, 8 половой столон, 9 аборальное кольцо, 10 ветвь к половым железам, 11 ветви к кишечнику, 12 осевой орган, 13 оральное кольцо, 14 радиальные каналы

Скачать презентацию Зоология беспозвоночных Царство Животные Zoa

Зоология беспозвоночных.ppt

Количество слайдов: 198