Зоол беспозв Л 21 Класс Bivalvia двустворчатые

Зоол. беспозв. Л. 21. Класс Bivalvia – двустворчатые моллюски (=Lamellibranchia - пластинчатожаберные, Pelecypoda – топороногие)

• Пищеварительная система • У Bivalvia головы нет и поэтому отсутствует глотка и все связанные с ней образования - челюсти, радула, слюнные железы. Ротовое отверстие ведет непосредственно в пищевод. Около ротового отверстия обычно имеются пластинчатые, иногда очень большие ротовые полости. Пищеварительная система состоит из пищевода (1), желудка (2), печени (3), или пищеварительной железы, средней (4) и задней кишки (5). Пищевод (1) Bivalvia представляет собой простую короткую трубку с продольными складками, выстланными ресничным эпителием. Желудок(2) - овальный или вытянутый мешок, по большей части окруженный тканями пищеварительной железы. В передней части желудка открывается пищевод округлым отверстием, в задней части желудка имеется два отверстия - пилорус, ведущий в тонкую кишку, и отверстие, ведущее в трубковидный дивертикул - мешок кристаллического стебелька. Кроме того, имеется два или большее количество маленьких отверстий пищеварительной железы, расположенных в разных частях желудка.

• Характерным для желудка (1) Bivalvia является длинный прозрачный стержень белковой природы - кристаллический стебелек (2). Кристаллический стебелек содержит пищеварительные ферменты и вырабатывается клетками мешка кристаллического стебелька, основание его находится в полости мешка кристаллического стебелька (3), а большая часть - в полости желудка. На стенке центральной части желудка, напротив конца кристаллического стебелька выделяются участки, покрытые толстой кутикулой - гaстрический щит(4). От пилоруса вдоль желудка тянется кишечная борозда, ограниченная с двух сторон кишечными валиками - большим и малым тифлозолями и подходящая к отверстиям пищеварительной железы и пищевода. У многих Bivalvia рядом с кишечной бороздой располагается широкая сортирующая область, состоящая из невысоких гребней и борозд, покрытых ресничками. Средняя, или тонкая кишка Bivalvia образует большее или меньшее число петель и имеет продольную складку на внутренней поверхности - тифлозоль. Задняя кишка проходит сквозь сердце и далее направляется прямо назад, проходит над задней замыкательной мышцей и открывается анальным отверстием в задний конец мантийной полости.

• Выделительная система Bivalvia представлена нефридиями - почками, или боянусовыми органами (1), представляющими собой пару симметрично расположенных трубок или мешков, которые с одной стороны через почечные отверстия (нефропор) (2) cообщаются с мантийной полостью, т. е. с наружной средой, а с другой стороны двумя внутренними отверстиями (нефростомом) (3) сообщаются с перикардием, т. е. со вторичной полостью тела. Нефридии с перикардием лежат впереди от задней замыкательной мышцы. У низших Bivalvia нефридий - двухколенная U-образная гладкостенная трубка, внутреннее и наружное отверстие которой находится впереди. У более высоко организованных моллюсков строение нефридия усложняется, наружная часть нефридия охватывает внутреннюю и образует наружный почечный мешок, выстланный ресничным эпителием. Внутренняя часть образует многочисленные складки, выстланные железистым почечным эпителием, и заполняющие полость почечного мешка. Для низших Bivalvia характерна связь между почками и половыми железами, у них протоки половых желез открываются в полость почки. Функцию выделения у Bivalvia, помимо почек, выполняют специальные выделительные клетки - экскретофоры, образующие в стенках перикардия перикардиальные железы, или Кеберов орган. •

• Жабры • В мантийной полости Bivalvia с каждой стороны тела моллюска располагается по одной жабре. У наиболее примитивных форм (Protobranchia) жабры двоякоперистые, состоящие из двух рядов коротких лепестков (1). У большинства двустворок листочки жабр сужаются, вытягиваются и перегибаются посредине, так что каждый листочек в виде жаберных нитей состоит из нисходящего и восходящего колена. У Filibranchia жаберные нити свободно свисают в мантийную полость (Mytilidae, Ostreidae, Pectinidae) (2). У большинства Heterodonta и Desmodonta между восходящими и нисходящими коленами жаберных нитей и между отдельными нитями возникают перемычки, отчего жабры приобретают вид решетчатых пластинок - наружной и внутренней полужабры (Lamellibranchia)(3). На поверхности жабр имеются системы ресничек, которые гонят воду к выводному отверстию, а пищевые частицы, оседающие на жабрах - к ротовому отверстию. У Septibranchia жабры полностью редуцируются и остается лишь две перегородки, разделяющие мантийную полость на две части, соединяющиеся друг с другом отверстиями в перегородках (4).

• Личинка у беззубок выглядит своеобразно и ведет не менее своеобразный образ жизни. Вполне сформированная личинка (глохидий) имеет двустворчатую, широко раскрывающуюся раковину, снабженную на каждой створке длинным острым зубом, направленным перпендикулярно плоскости смыкания створок. Раковина напоминает широко раскрытый рот с двумя зубами - по одному на каждой челюсти. Когда мимо самки с созревшими глохидиями проплывает рыба, беззубка резкой струей воды выбрасывает глохидиев наружу. Личинки, прикоснувшись к жабрам или плавникам рыбы, резко захлопывают створки и "вцепляются" в хозяина. Реагируя на постоянное раздражение, ткани рыбы в этом месте разрастаются, образуют опухоль, которая полностью обрастает личинку. С этого момента глохидий начинает питаться за счет рыбы, т. е. становится паразитом. Этот период продолжается несколько недель (до двух месяцев), после чего стенки опухоли разрываются и молодой вполне сформированный моллюск падает на дно и переходит к самостоятельной жизни.