Зоол. бесп. Л. 9. Колон. гидрозои

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

• Гидрозои— обширная и очень разнообразная группа стрекающих. Они заселили все моря от Арктики до Антарктики, от уреза воды до абиссали, а также всю пелагиаль (толщу воды). Ими освоены пресные и солоноватоводные водоемы. Это потребовало появления широкого круга адаптации в рамках плана организации Cnidaria. Вероятно, наибольшее количество примитивных черт строения сохранили гидрозои из отряда Athecata. Они названы так потому, что их полипы лишены хитиноподобного «футляра» — чашечки, или гидротеки. Гонады у медуз Athecata локализованы на ротовом хоботке.

• У полипов отряда Thecata имеются гидротеки, а у медуз этого отряда гонады расположены на субумбрелле, непосредственно под каналами гастроваскулярной системы, и никогда не заходят на ротовой хоботок.

• • Строение колонии. Среди гидроидных полипов имеются как одиночные, так и колониальные формы. Колониальность возникает как следствие недоведенного до конца бесполого размножения, что хорошо иллюстрируется примером пресноводной гидры, которая при обильном питании образует на стволе почки, приобретающие затем щупальца и ротовое отверстие, а затем целиком отделяющиеся от материнской особи. Подавляющее большинство гидроидных полипов образуют настоящие постоянные колонии. Они состоят из собственно полипов и объединяющих всех полипов в единый колониальный организм ценосарка — общего тела колонии. Основание колонии, образованное из ползучего, ветвящегося столона, называется гидроризой. При помощи гидроризы осуществляется прикрепление колонии к субстрату. Она же служит местом выпочковывания отдельных полипов или целых стволов колонии. Формы гидроризы очень разнообразны: нитевидные, пластинчатые, корневидные и т. п.

• Ценосарк приобретает значительно более важную роль, нежели просто объединение всех полипов. В конечном случае в колониях гидрозоев ведущую роль играет именно ценосарк, а отдельный полип оказывается лишь его органом. Пример — та же Obelia loveni, у которой отдельные гидранты появляются и исчезают, а именно гидрориза, т. е. ценосарк, накапливает запасные питательные вещества, позволяющие животному перезимовать и на следующий год отпочковывать новые полипы и т. п. Постоянен ценосарк, а полип — лишь орган, появляющийся и исчезающий по мере необходимости. В этом случае колония в целом переходит на другой уровень индивидуальности, превращаясь в особь третьего конструктивного ранга (по К. В. Беклемишеву): первый — моноэнергидный (Protozoa), второй — Eumetazoa, третий — то, что описано выше. Такие колониальные индивидуумы (не надо путать с колонией индивидуумов) называются кормусы.

• Форма, а часто и размеры колонии, определяются ее скелетом. Строение скелетных образований чрезвычайно постоянно для каждого вида. Скелет гидрополипа, обычно называемый перисарком, выделяется эктодермой и поэтому всегда является наружным. Он представляет собой упругое, довольно прочное вещество хитиноидного характера. Цвет перисарка зависит от его толщины. Он прозрачен в более тонких местах, а более толстые участки обычно окрашены в желтый и темно коричневый или даже почти черные цвета. • Непрозрачный скелет имеют так называемые

• Поднимающиеся от гидроризы столоны называются стволами. Их форма, степень разветвдения и формы ветвления очень разнообразны и причудливы. На ветвях в той или иной последовательности располагаются отдельные полипы — гидранты. Они могут сидеть на собственной ножке или прямо на ветке колонии. • Совокупность всех частей колонии (в том числе и скелета), за исключением гидрантов и их ножек, иногда называют гидрофитон. • Полипы объединены с ценосарком общей гастральной полостью, которая выполняет функцию не только переваривания пищи, но и ее распределения. Она называется гастроваскулярной системой.

• Колонии, в зависимости от состава и функций, выполняемых ее членами, могут быть моно и ди и полиморфными У колониальных гидрозоев, даже самых примитивно устроенных, колонии, как минимум, диморфны, т. е. состоят из двух, несущих разную функцию, типов особей: добывающих пищу полипов и медуз, еще не оторвавшихся от колонии или потерявших способность к этому и видоизмененных в медузоиды, гонофоры и т. п. (см. ниже). В качестве примера полиморфной колонии можно привести гидроидный полип, который считается солитарным (одиночным полипом) — Corymorpha groenlandica.

Медузоидная стадия • Плавающая стадия жизненного цикла книдарий называется медузой. Гидроидные медузы имеют диаметр колокола от 0, 6 0, 8 мм до максимум 5 см (океаническая гидромедуза Aglantha). Они чаще всего построены радиально симметрично — даже у тех гидроидных, у которых полипы лишены такой симметричности. Наиболее обычна четырёхлучевая симметрия, но встречается и более высокая (иногда свыше 100). Нечетный порядок симметрии очень редок. Иногда в результате редукции щупалец с одной стороны зонтика возникает билатеральная симметрия.

• • Тело медузы имеет форму зонтика или колокола, выпуклая сторона которого носит название эксумбреллы, а вогнутая — субумбреллы (рис. ). Центр эксумбреллярной стороны называется верхушкой, или вершиной. Зонтик может иметь очень разнообразную форму. Существуют все переходы от плоского через полушаровидный до высокого колокольчатого или даже конического. У некоторых видов зонтик поделен на две части поперечной перегородкой. По внутреннему краю зонтика, вдоль всей его длины, проходит двойная складка эктодермы, имеющая форму кольца и называемая парусом. Парус (велум) играет важную роль при движении медузы, но развит не всегда достаточно хорошо и у отдельных видов, зонтик которых уплощен, имеет рудиментарный характер (Obelia). Напротив, у некоторых видов он развит настолько, что при сокращении образует довольно сильную струю воды.

• • Пространство, ограниченное субумбреллой и парусом, называется субумбреллярной полостью. В центре субумбреллы находится рот, обычно на конце ротового хоботка или манубриума, В таких случаях манубриум, так же как вся субумбрелла, видимо, гомологичен гипостому полипа. У некоторых видов субумбрелла несет в центре более или менее длинный вырост — желудочный стебелек, который служит для прикрепления манубриума. Края рта могут образовывать складчатые выросты, называемые ротовыми лопастями или губами. У некоторых гидромедуз края рта преобразуются в особые разветвленные щупальца. Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка. От желудка отходят радиальные каналы, которые на. краю зонтика впадают в кольцевой канал; последний иногда может редуцироваться. Обычно бывает четыре радиальные какала, но иногда их имеется значительно больше.

• Так же как и у колониальных или солитарных полипов совокупность желудка и всех каналов медузы представляет собою гастроваскулярную систему. Кроме довольно редко встречающихся околоротовых щупалец, все гидромедузы имею щупальца по краю зонтика. Здесь же располагаются различные органы чувств, которые вместе со щупальцами образуют так называемый комплекс краевых органов, число, форма и особенности расположения компонентов которого имеют важное таксономическое значение (рис. ), Как правило, щупальца полые, т. к. в них заходят отроги кольцевого канала гастроваскулярной системы. Щупальца богаты стрекательными клетками и несут преимущественно ловчую и защитную функции. Число ловчих щупалец у разных видов может колебаться от одного до нескольких сотен. У медузы Gonionemus vertens на каждом щупальце в его средней части имеется присоска.

• • Статоцисты имеются не у всех медуз, но там, где они есть, их число никогда не бывает меньше четырех. Предполагают, что они служат не органами равновесия, а регуляторами нормального функционирования двигательного аппарата. У некоторых гидромедуз имеются светочувствительные органы в виде глазков, которые всегда расположены на основании щупалец. Глазки состоят из двух рядов эктодермальных клеток— пигментных и чувствительных или ретиналькых, чередующихся между собой в своем расположении. Энтодерма гидромедуз, как и у полипов, выстилает всю их гастральную полость до краев ротового отверстия, а в пространстве между каналами образует так называемую катамальную пластинку, Миофибриллы в эпителиальных клетках гастродермы отсутствуют. Мезоглея гидромедуз обычно хорошо развита, во всяком случае, значительно лучше, чем у полипов, и обладает большой прозрачностью. Обычно она выполняет функцию антагониста мускульным усилиям, т. к. , несмотря на ее неклеточное строение, она содержит белковые волокна, придающие ей упругость.

• У всех медуз, в отличие от полипов, имеются половые органы. Книдарии, как и другие целентерии, первые многоклеточные животные, у которых половые клетки организованы в компактные образования. Их называют гонадами. У гидромедуз половые клетки располагаются либо на ротовом хоботке, окружая его наподобие муфты (рис. или тянутся в виде нескольких валиков по его сторонам, либо сидят на субумбрелле, непосредственно под радиальными каналами гастроваскулярной системы. У дальневосточного ядовитого крестовика (Gonionemus vertens) гонады имеют желтый или коричневый цвет и резко выделяются на фоне светлого зонтика. Одна стенка гонады — это гастродерма радиального канала гастро васкулярной системы, но сами половые клетки располагаются между отростками эпителиально мышечных клеток другой, эктодермальной стенки гонады. • В воду половые клетки выходят через разрыв эктодермы.

• Все тело медузы покрыто снаружи эктодермальным эпителием, который состоит из тех же клеточных элементов, что и у полипов, но его клетки чаще имеют кубическую или плоскую форму. Эпителиально мышечные клетки на эксумбрелле имеются в гораздо меньшем количестве, чем по краю зонтика. Особенно многочисленны они на парусе. • Стрекательные клетки концентрируются, как правило, на краевых и ротовых щупальцах. • Нервная система гидромедуз развита значительно сильнее, чем у полипов. Это связано со свободно подвижным образом жизни. Имеется довольно мощное субэпителиальное нервное сплетение, состоящее из мультиполярных и биполярных нервных клеток, рассеянных главным образом на субумбрелле и на щупальцах. По краю зонтика это сплетение сильно сгущается и образует здесь два кольца, из которых одно несет чувствительную функцию и расположено вблизи комплекса краевых органов на эксумбреллярной стороне, тогда как другое, выполняющее моторные функции, располагается на субумбреллярной стороне, вблизи паруса, несущего

• Между жизненным циклом, традиционно считаемым типичным для Гидрозоев (рис. ), т. е. состоящим из двух этапов: полипоидного и медузоидного (такой жизненный цикл называется метагенезом, а гидрозои, для которых он характерен метагенетическими) и жизненным циклом, подобным таковому пресноводной гидры (так называемым гипогенетическим) есть все переходы как в сторону преобладания полипоидной стадии и полного исчезновения медуз (рис. ), так и в сторону полного исчезновения полипоидной стадии и полного преобладания медуз (отряд Trachinelida).

Жизненный цикл гидроидных • Для гидрозоев характерно довольно большое разнообразие типов жизненных циклов (до 10). Это связано с наличием у многих из них в жизненном цикле медузы и всех переходов к ее утрате. • На примерно 2000 видов гидроидных полипов известно лишь 600 видов гидромедуз. У остальных видов наблюдается та или иная форма редукции медузы, ее превращения в гонаду полипа. Этот процесс происходил неоднократно в разных эволюционных линиях Cnidaria, исходно имеющих медузоидную стадию.

• Оплодотворение у гидрозоев, как правило, наружное. Дробление яйца очень вариабельно, что характерно для всех книдарий: от полного до поверхностного, радиального и даже спирального. Так же разнообразны и способы образования двуслойного зародыша, т. е. гаструляция. Здесь наблюдаются оба типа иммиграции — и мультиполярная, и униполярная, и деляминация, и, наконец, даже инвагинация. Это следствие общей примитивности самих книдарий.

• Первичные половые клетки — гонии — образуются из больших (стволовых) интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме. Оттуда они мигрируют в гастродерму. После некоторого времени пребывания в гастродерме гонии мигрируют обратно. В простейшем случае — у гидрокораллов Milleporina и Styllasterina — прямо в полип. У него начинает разрастаться мезоглея и он превращается в медузу. Одновременно формируются гонады. Когда они оформляются, медуза отрывается и уплывает.

Скачать презентацию Зоол. бесп. Л. 9. Колон. гидрозои

Зоол.бесп.Л.9.Колон.гидрозои.ppt

Количество слайдов: 30