Зоол бесп Л 8 -1 Б Кольчатые черви

Зоол. бесп. Л. 8 -1. Б. Кольчатые черви Раздел Coelomata (целомические животные) Articulata (членистые) Надтип Polymera (многочленистые) Тип Annelida (кольчатые черви) Подтип Aclitellata (беспоясковые) Класс Polychaeta - Полихеты Многощетинковые черви Подтип Сlitellata (поясковые) Класс Oligochaeta – Малощетинковые черви

Coelomata – вторично-полостные целомические животные 1. Полость тела – вторичная - целом, имеет эпителиальную выстилку (в отличие от первичной) – целотелий; 2. Жидкость, заполняющая полость, играет роль опоры тела (гидростатическая фунция). 2. 1. Одновременно служит естественным распределителем растворенных или взвешенных в ней веществ, газов или форменных элементов; 2. 2. Становится посредником между внутренними органами, как бы объединяющим их; 2. 3. В ней могут накапливаться и выводиться наружу целый ряд продуктов: половых, экскреции.

• Надтип Polymera включает Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea Сложно расчлененное или сегментированное тело. Животные, тело которых состоит из большего или меньшего количества примерно одинаково устроенных (гомономных) члеников, называются метамерными. • У целомических животных метамерия вместе с целомом создала предпосылки для совершено своеобразного способа передвижения с помощью перистальтических (синусоидальных) сокращений и изгибов тела. • Тело полимерных, т. е. состоящих из большего или меньшего количества отдельных члеников, животных представляет собою серию отдельных компартментов (сегментов, члеников, метамер), разделенных перегородками — септами (диссипиментами) — и содержащих внутри пару целомических мешков, заполненных несжимаемой жидкостью; • Стенки каждого членика представляют собой сочетание двух мышечных слоевантагонистов (кольцевого и продольного), . • Благодаря этому внутренний объем каждого компартмента всегда остается неизменным в результате мышечного сокращения. . Кроме того, несжимаемость целомических мешков при сокращении одной системы мышц приводит к расслаблению системы мышц антагонистов с другой стороны.

• Тип Annelida • Подтип Articulata Класс Polychaeta • К классу Роlусhаеtа, или многощетинковых червей, относят около 13000 видов. Их длина колеблется от менее чем 1 мм до 3 м. Длина тела большинства видов находится в диапазоне между 2 мм и 10 см. • Это, как правило, крепкие, подвижные, часто хищные черви. Они имеют типичное удлиненное, к концам сужающееся тело, несколько сжатое в дорсовентральном направлении. В поперечном сечении оно обычно имеет вид овала. В зависимости от образа жизни (жизни в трубках или грунте или, напротив, в толще воды) могут наблюдаться отклонения от этого стереотипа.

• • • Тело полихет сегментировано, состоит из n-числа гомономных (одинаковых) сегментов (метамеров) между передним (головным) концом (простомиум) вместе с ротовым сегментом (перистомиум) и задним, концевым участком тела (пигидиум), несущий анальное отверстие. Собственно сегменты образуют парные параподии, щетинковые карманы, целомические мешки, нефридии и нервные узлы брюшной нервной цепочки (соматические ганглии). Головная лопасть (простомиум) развивается из верхней части (эписферы) личинки полихет трохофоры и лежит поэтому впереди рта. Благодаря этому ротовое отверстие полихет в типичном случае располагается не апикально, а вентрально. Простомиум сильно варьирует по форме и размерам, иногда редуцируясь до маленького желвака или щитка. Чаще всего несет различные парные придатки, выполняющие функции органов чувств. Они называются антеннами или пальпами. Поскольку и те, и другие развиваются на простомиуме, они не гомологичны параподиям. На простомиуме локализуются глаза, а также расположенные дорсолатерально затылочные или нухальные органы.

• Между головным отделом и пигидием заключено туловище полихеты, которое обычно состоит из довольно значительного количества отдельных члеников (сомитов, метамер, сегментов). Количество метамер колеблется у разных полихет в очень широких пределах — от 7 до 700 -800 сомитов). Как правило, число сомитов непостоянно. Все время в зоне роста перед пигидием образуется новый сомит. Каждый сомит представляет собой сложный комплекс морфоанатомических структур, регулярно повторяющихся вдоль продольной оси тела

Зоол. бесп. Л. 17. Олигохеты Тип. Annelida-кольчатые черви Подтип Clitellata-поясковые Класс Oligochaeta-малощетинковые черви

Пиявки Класс Hirudinea

• • • Класс Hirudinea В классе Hirudinea (пиявки) насчитывается около 300 видов, размеры тела которых варьируют от примерно 1 до 30 см (Haementeria ghiliani). Наиболее обычные размеры пиявок составляют 3 -10 см. Тело удлиненное, сплющенное в дорсовентральном направлении и лишь изредка круглое. Форма и размеры тела очень сильно зависят от состояния животного. Потревоженная пиявка способна очень сильно сократиться. Напротив, в поисках пищи она может становиться в два раза длиннее, чем в спокойном состоянии. Характернейшая черта организации пиявок — куполообразная или дисковидная задняя присоска. Организация пиявок формировалась под знаком приспособления к хищничеству за счет более крупных животных, приведшего к настоящему эктопаразитизму. Это повлекло за собой появление ряда других характерных черт в организации пиявок.

• Развитие присоски положило предел новообразованию сомитов. Их число стабилизировалось и равно 33, за исключением двух видов Acanthobdelliformes с 30 сомитами. Также в результате появления присосок у пиявок тагмозис, наблюдающийся и у полихет, и у олигохет, достиг своего завершения, так как у них выработалось постоянство положения различных органов по отношению к определенным сомитам. Теперь увеличение размеров тела возможно лишь за счет роста отдельных сомитов. В результате возникла вторичная кольчатость, затронувшая покровы пиявок.

• Тело пиявок подразделяется на следующие отделы (тагмы): головной, преклителлярный, отдел средней кишки (желудок) и задний отдел тела • Головной отдел состоит из крошечного простомиума без придатков и 4 маленьких сегментов. • За счет сомитов головного отдела (3 и 4 сомиты) образуется головная присоска. Это овальное углубление, располагающееся на брюшной стороне за ротовым отверстием. Последнее расположено на ее передней губе, образованной головной лопастью и первым сомитом. На спинной стороне головы располагаются глаза в количестве от 2 до 5 пар. • Преклителлярный отдел охватывает 7, 8 и 9 -й сомиты и не содержит особых дифференцировок.

• Покровы пиявок сложены кутикулярным эпителием. Толщина кутикулы варьирует как от вида к виду, так и на разных отделах тела пиявок. Кутикула периодически сбрасывается перистальтическими движениями червя. У разных видов между двумя линьками может пройти от 2 -3 до 10 дней. Кутикула состоит из двух слоев и пронизана протоками слизистых желез. Внутренний образован пластинками толщиной 30 -40 нм, содержащими воздухоносные полости. Наружный, более толстый, несет на своей поверхности множество выступов, напоминающих микровилли. Благодаря такой структуре кутикула пиявок приобретает эластичность, позволяющую ей очень сильно растягиваться и сокращаться. • Эпителий сложен довольно крупными цилиндрическими клетками. Мерцательные участки покрова полностью отсутствуют. Лишь у

• • • Мезенхима тела У пиявок, в отличие от других аннелид, развивается особая структура покровов. В нее, кроме так называемой кожи, представляющей собой комплекс из кутикулярного эпителия вместе с тесно связанной с ним тканью основного вещества, входит и так называемая мезенхима тела. Это богатая волокнами и клетками ткань основного вещества, располагающаяся в виде более или менее толстого слоя под покровным эпителием и далее в стенке тела в виде различных по степени развития прослоек, которые охватывают кольцевые, диагональные и продольные мышечные пучки и их отдельные волокна. Она же в виде внутренней мезенхимы заполняет пространство между продольными мышцами и кишечником. Мезенхима образуется в результате разрастания диссепиментов и подмускульного слоя, отодвигающих целотелий и формирующих единую массу соединительной ткани. Хлорагогенные клетки в мезенхиме представляют собой подобие ткани, называемой ботриоидной. Этой паренхимоподобной тканью заполнена полость тела, так как целом редуцирован до системы каналов или узких охватывающих кишку полостей (см. ниже). Основу мезенхимы составляют коллагеновые волокна, залегающие в бесструктурном или тонковолокнистом основном веществе. Они словно чехлами охватывают мышечные пучки и продолжаются в кожном слое в виде двух взаимно пересекающихся систем. Во внутренней мезенхиме они ориентированы скорее беспорядочно. Кроме этого, в мезенхиме имеются амебоидные и Сочетание мезенхимы с заключенной в ней мускулатурой позволяет пиявкам при фиксированном присоской заднем конце тела совершать самые различные движения всем телом. При этом целом теряет свою функцию гидроскелета.

• Кровеносная система имеет у пиявок своеобразное упрощенное строение в связи с переходом ее функций к целому и развита лишь у Acanthobdelliformes и Rhynchobdelliformes. Она образована кровеносным синусом в стенке усваивающего отдела кишечника и спинными брюшными сосудами с ограниченным количеством комиссуральных сосудов: пятью — в головном отделе (соответственно пяти диссепиментам) и в области задней присоски соответственно числу составляющих ее сомитов (исключая Acanthobdelliformes). Сосуды залегают в мезенхиме так, что могут нести лишь трофическую функцию, из-за чего в плазме крови не содержатся дыхательные пигменты. Сердечное тело отсутствует.

• • • Целом Развитие внутренней мезенхимы, к которой переходит опорная функция целома, идет параллельно с его редукцией. При этом возникают картины, напоминающие плоских червей. Однако в соответствии с законом Долло (о необратимости эволюции) исчезнувшая паренхима замещается производными целотелия (в том числе ботриоидной тканью). Уже у Acanthobdelliformes целом заметно редуцирован, хотя кишечник у этих пиявок на всем его протяжении окружен узкой вторичной полостью. Метамерия все еще ярко выражена, так как сохраняются диссепименты, имеющие, правда, широкие просветы между сомитами дорсально и вентрально. В результате получаются как бы два широких канала целома, идущие по всей длине тела и лишь по бокам соединяющиеся метамерными поперечными каналами (рис. 86, А). У Rhynchobdellidae такое состояние наблюдается в области задней усваивающей кишки и отчасти в преклителлярной области. На большем протяжении тела боковые межсегментные участки редуцируются и целом представлен двумя — спинным и брюшным — каналами, в которых лежат спинной и брюшной кровеносные сосуды и брюшная нервная цепочка (рис. 86, Б, В). В передних и задних сегментах оба канала целома сливаются, образуя переднюю и заднюю медиальные лакуны. Боковые лакунарные каналы тянутся вдоль узких боковых краев. Они соединяются сложной системой поперечных лакун (рис. 86, В). Такое состояние — норма для всех Gnathobdelliformes однако у них уже отсутствуют кровеносные сосуды, а у семейства Erpobdellidae дорсальный канал также может совершенно редуцироваться (рис. 86, Г). Параллельно этому развивается периферический целом в виде системы полостей во внутренней мезенхиме и далее в стенке тела до покровного

• • У Gnathobdelliformes ротовая полость расширяется благодаря смещению ротового отверстия вглубь присоски. Одновременно начало глотки преобразуется в три мускулистых валика -- один спинной и два латеровентральных. На них открываются железистые протоки. Каждая челюсть играет роль режущего диска, в связи с чем на них развиваются двойные ряды кутикулярных зубцов, как у пилы. При сокращении мышц челюсти производят круговой надрез, после чего в ранку впрыскивается секрет, препятствующий свертыванию крови. Энтодермальный отдел кишечника, тянущийся от преклителлярного и клителлярного сегментов до предпоследних сомитов туловища, разделен на два отдела (рис. 87). Передний, кончая 8 -м постклителлярным, представлен резервуаром с боковыми метамерными выростами. В нем накапливается насасываемая кровь как пищевой запас. Этот отдел получил название желудка. Среди выростов желудка особенно выделяется по своему развитию задняя их пара, которая тянется назад почти до конца туловища.