Зоол бесп Л 3 Б Царство Metazoa Подцарство

Зоол. бесп. Л. 3. Б Царство Metazoa Подцарство Prometazoa Тип Placozoa Тип Spongia (= Porifera)

• Коротко диагноз беспозвоночных, относящихся к подцарству Prometazoa, звучит следующим образом: • Тело устроено из наружного жгутикового или ресничного слоя клеток — кинобласта, внутреннего слоя, включающего амебоидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы — фагоцитобласты. Зародышевые листки (экто-, энто- и мезодерма) не выражены. Нет рта и кишечника. Нервная система и мускулатура отсутствуют. • В состав подцарства входят следующие четыре типа: Placozoa, Orthonectida, Dicyemida и Sроngia (или Роrifera).

• Тип Placozoa • В состав типа входит единственный вид Trichoplax adherensis. • Впервые трихоплакс был обнаружен австрийским зоологом, известным исследователем морфологии и биологии губок Францем Шульцем на стенке морского аквариума при Зоологическом институте и университете австрийского города Гарца. Он обнаружил загадочные организмы в виде беловатых пластинок, непрерывно меняющих форму. • Лишь в 1972 году К. Грелль обнаружил у трихоплакса половое размножение. Трихоплакс был реабилитирован. В 70 -х годах его обнаружили в МГУ и В. В. Малахов изучил его биологию.

• • Трихоплакс имеет вид тонкой беловатой пластинки толщиной 20 -40 мкм и длиной 5 -6 мм (в зависимости от температуры воды). На гистологических срезах вентральный слой тела (то есть слой, обращенный к субстрату) образован жгутиковыми колбовидными клетками. Концы клеток, несущие жгуты, плотно спаяны друг с другом, образуя ровную вентральную поверхность. Противоположные концы клеток лежат рыхло. Общая толщина слоя 7 -12 мкм. Среди клеток вентрального слоя встречаются отдельные железистые клетки, цитоплазма которых заполнена гранулами секрета. Толщина дорсального слоя (то есть слоя, обращенного в сторону воды) всего лишь 0, 5 -1 мкм. Слагающие его клетки имеют вид погруженного (реже плоского) эпителия. Ядра клеток, как правило, лежат в более или менее длинных выростах цитоплазмы в глубине тела (поэтому такой эпителий и называют «погруженным» ). Жгутики у дорсальных клеток встречаются редко и располагаются далеко друг от друга. В состав их входят шарообразные клетки диаметром 6 -7 мкм, содержащие крупную вакуоль. У живых трихоплаксов эти клетки выглядят, как блестящие шары.

• Все клетки вентрального и дорсального слоев связаны десмосомами. Их ядра содержат по 12 хромосом. Когда был изучен состав ДНК клеток трихоплакса, выяснилось, что он обладает самым коротким геномом (набором генов) среди всех остальных многоклеточных. • Блестящие шары, содержащиеся в клетках дорсального слоя, возможно, несут защитную функцию. • Между двумя основными слоями тела имеется полость шириной от 8 до 40 мкм. В полости тела располагаются клетки, имеющие отростки, связывающие дорсальный и вентральные эпителии и сами отросчатые клетки друг с другом (Рис. 13, 2). Во многих клетках внутри полости тела трихоплакса имеются желто-бурые включения размером 1 -12 мкм. Крупные бурые тела окружены лишь тонким ободком цитоплазмы, ядра оттеснены на периферию. Исследование показало, что бурые тела остатки съеденной пищи (например, жгутиконосца Cristomonas). Следовательно, эти клетки способны к фагоцитозу.

• В волокнистых клетках обнаружены содержащие белок актин микрофиламенты и микротрубочки. Следовательно, этим клеткам присуща сократимость, а это значит, что именно они отвечают за подвижность и сократимость трихоплакса в целом. • Питание трихоплакса осуществляется двояким путем. Железистые клетки вентрального эпителия выделяют энзимы в промежуток между поверхностью субстрата и вентральной стороной тела. Энзимы растворяют жгутиконосцев и одноклеточные водоросли, служащие трихоплаксу пищей. Продукты этого процесса поглощаются клетками вентрального эпителия. Поэтому при наблюдении в аквариуме отчетливо видны светлые дорожки от лизированных водорослей.

• Бесполое размножение трихоплакса: первый - деление трихоплакса на две особи. • Другой - почкование бродяжек. Они отпочковываются от дорсальной стороны тела трихоплакса, ближе к его краевой зоне. Бродяжки имеют сферическую или эллипсоидальную форму и размеры от 15 -20 до 60 мкм. Снаружи они, как правило, несут относительно редко расположенные жгуты (такие, как на дорсальном эпителии трихоплакса) и слегка выступающие блестящие шары. Бродяжки плавают в толще воды благодаря биению жгутов, однако не имеют определенного переднего и заднего полюсов. Бродяжки просто кувыркаются в воде. Затем они оседают на субстрат «псевдобластопором» . Осевшая особь выворачивается через него так, что восстанавливается нормальное для трихоплакса расположение слоев тела.

• Яйцевые клетки, как правило, обнаруживаются у животных с явными признаками дегенерации: вздувшимся дорсальным эпителием, бахромчатыми краями, крупными жировыми каплями. Они относительно крупные (до 90 -120 мкм). В одной особи нередко находится всего один ооцит, но встречаются трихоплаксы и с несколькими. В своем происхождении они связаны с вентральным эпителием, но по мере роста мигрируют в промежуточный слой, где их окружают отростки волокнистых клеток. Растущие яйцеклетки фагоцитируют эти отростки. Поврежденные клетки дегенерируют в результате этого. В конце оогенеза вокруг яйцеклетки образуется плотная оболочка.

• У других особей во внутреннем слое, в тесной связи с волокнистыми клетками, развиваются так называемые S-клетки. В сформированной S-клетке имеется огромная вакуоль, цитоплазма в виде узкого серпа, очень плотное уменьшенное ядро. • По-видимому, S-клетки передаются от особи к особи при тесном контакте особей через каналы, образующиеся при расхождении клеток эпителия.

• Тип Spongia (=Роrifera) • Губки — исключительно водные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни. Основная масса видов обитает в море, и лишь небольшое количество форм вторично освоило пресные водоемы. • По современной классификации в состав типа входят: подтип Cellularia с тремя классами: Саlсагеа (известковые губки), Demospongia (кремнероговые , или обыкновенные , губки), Sclerospongia (коралловые губки) и подтип Symplasma с единственным классом Нехасoralia (шестилучевые или Нуаlospongia - стеклянные губки).

3. Для губок характерно наличие особой водоносной системы. Она не имеет аналогов у других многоклеточных животных. С ее помощью реализуются такие функции, как питание, дыхание, выделение и размножение. Водоносная система включает в себя три основных элемента: выстланные пинакодермой каналы, по которым осуществляется ток воды через тело губки; хоаноцитные камеры, в которых благодаря работе жгутиков воротничковых клеток генерируются токи воды и осуществляется захват пищевых частиц; спонгиоцель(парагастральная полость) — полость внутри губки, открывающаяся наружу широким отверстием — о с к у л ю м о м, через которое выводится поступающая в тело губки вода. Различают три типа организации водоносной системы: асконоидная. сиконоидная и лейконоидная.

• В первых двух случаях бокаловидный спонгиоцель хорошо развит (Аскон, Сикон). В последнем — он чаще всего представлен системой широких каналов, связанных с оскулюмом (Лейкон). 4. Губки — фильтраторы. Пищевые частицы поглощаются клетками в хоаноцитных камерах. Переваривание пищи осуществляется внутриклеточно. Дыхание диффузное, посредством водоносной системы. 5. Мышечная и нервная системы отсутствуют. 6. Размножение половое и бесполое. Оформленные гонады отсутствуют, половые клетки исходно располагаются в мезохиле. 7. Большинство губок развивается с метаморфозом. Типичные личинки — а м ф и б л а с т у л а и паренхимула. • Ниже мы рассмотрим представителей двух типов — Calcispongia (Sycon raphanus) и Demospongia (Geodia sp. , Tethya sp. , Ephydatia sp. , Euspongia sp. ).

• • • Каналы водораспределительной (ирригационной) системы, пронизывающие губку, а также псевдогастральная полость у губок с планом строения сикона и лейкона выстланы эндопинакодермой. Составляющие ее эндопинакоциты никогда не бывают Т-образной формы и лишены кутикулярной выстилки на поверхности. Они не образуют сплошной черепицеобразной поверхности, как экзопинакоциты, а у некоторых губок могут иметь жгутики. В экзо- и эндопинакоцитах имеются микрофиламенты, что говорит об их способности к сокращению. Под ними часто лежат миоциты сократительные клетки мезохиля. Базипинакодерма - пинакодерма подошвы губок - образована веретеновидными или Т-образными клетками, активно продуцирующими гликопротеины, полисахариды и коллаген, с помощью которых губка крепится к субстрату. Особую разновидность пинакоцитов представляют пороциты. В наиболее простом случае это единственная клетка, пронизанная поровым каналом.

• В целом губкам присущи следующие признаки. 1. Губки многоклеточные, модульные организмы, которые еще не достигли уровня тканевой организации. Настоящие зародышевые листки отсутствуют. 2. Тело губок образовано тремя основными группами клеток, не сопоставимыми с зародышевыми листками других многоклеточных (экто-, мезо-и энтодермой). Покровный слой клеток — «эктодерма» -пинакодерма образован специализированными клетками — пинакоцитами. Пинакодерма встречается и в некоторых участках водоносной системы. «Энтодерма» хоанодерма, выстилающая жгутиковые камеры, образована особыми воротничковыми клетками, или хоаноцитами. Между этими двумя эпителизованными клеточными пластами располагается м е з о х и л (мезоглея), представляющий собой межклеточные вещество, в котором присутствуют скелетные элементы и множество отдельных клеток, выполняющих разные функции.

• У известковых губок такие волокна рассеяны в толще мезохиля, не образуя скоплений; у демоспонгий фибриллярный коллаген может формировать плотные ленты, а у некоторых родов этот материал может служить основным скелетным компонентом. Коллагеновые волокна вырабатываются специализированными клетками - колленцитами и лофоцитами

• Хоанодерма выстилает жгутиковые камеры губок и образована воротничковыми клетками. У известковых губок, например, хоаноциты достигают 6 -10 мкм в высоту и 4 -6 мкм в ширину. У демоспонгий они мельче. У всех хоаноцитов имеются жгутики типичного строения, отходящие от одной из двух центриолей клетки. На апикальной поверхности клетки вокруг жгута располагаются примерно 20 микровиллей (микроворсинок), которые в световом микроскопе выглядят, как цитоплазматический воротничок. Хоаноциты закреплены в мезохиле с помощью выростов базалыюй части клетки.

• Тип Demospongia (обыкновенные губки) • Обыкновенные губки — многочисленная группа, объединяющая морские и пресноводные формы. Для них характерно удивительное морфологическое разнообразие, сочетающееся с очень широкой индивидуальной изменчивостью формы тела. • У подавляющего большинства обыкновенных губок водоносная система лейконоидного типа. Жгутиковые камеры небольшие. Хоаноциты выполняют в основном вододвигательную функцию и участия в питании, в отличие от кальциевых губок, почти не принимают. Мезохил развит хорошо. Его основу составляет органический матрикс, пронизанный коллагеновыми волокнами. Мезохил содержит большое количество разнообразных клеток, выполняющих функции скелетообразования, питания, размножения и т. д.

• Скелет за редкими исключениями хорошо развит. Он может быть минеральным и состоять из кремниевых спикул или органическим, образованным из спонгина. Очень часто формируется минеральноорганический скелет, в котором сочетаются кремниевые спикулы и спонгиновые элементы. • Минеральный скелет состоит из крупных спикул — макросклер и мелких — микросклер. Среди макросклер различают одноосные (м о н а к с о н ы) и четырехосные (т е т р а к с о н ы) спикулы. Микросклеры у демоспонгий очень разнообразны.