Зоол. бесп. Л. 3. Б

Зоол. бесп. Л. 3. Б Царство Metazoa Подцарство Prometazoa Тип Placozoa Тип Spongia (= Porifera)

• Коротко диагноз беспозвоночных, относящихся к подцарству Prometazoa, звучит следующим образом: • Тело устроено из наружного жгутикового или ресничного слоя клеток — кинобласта, внутреннего слоя, включающего амебоидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы — фагоцитобласты. Зародышевые листки (экто-, энто- и мезодерма) не выражены. Нет рта и кишечника. Нервная система и мускулатура отсутствуют. • В состав подцарства входят следующие четыре типа: Placozoa, Orthonectida, Dicyemida и Sроngia (или Роrifera).

• Тип Placozoa • В состав типа входит единственный вид Trichoplax adherensis. • Впервые трихоплакс был обнаружен австрийским зоологом, известным исследователем морфологии и биологии губок Францем Шульцем на стенке морского аквариума при Зоологическом институте и университете австрийского города Гарца. Он обнаружил загадочные организмы в виде беловатых пластинок, непрерывно меняющих форму. • Лишь в 1972 году К. Грелль обнаружил у трихоплакса половое размножение. Трихоплакс был реабилитирован. В 70 х годах его обнаружили в МГУ и В. В. Малахов изучил его биологию.

• Трихоплакс имеет вид тонкой беловатой пластинки толщиной 20 40 мкм и длиной 5 6 мм (в зависимости от температуры воды). На гистологических срезах вентральный слой тела (то есть слой, обращенный к субстрату) образован жгутиковыми колбовидными клетками. Концы клеток, несущие жгуты, плотно спаяны друг с другом, образуя ровную вентральную поверхность. Противоположные концы клеток лежат рыхло. Общая толщина слоя 7 12 мкм. Среди клеток вентрального слоя встречаются отдельные железистые клетки, цитоплазма которых заполнена гранулами секрета. • Толщина дорсального слоя (то есть слоя, обращенного в сторону воды) всего лишь 0, 5 1 мкм. Слагающие его клетки имеют вид погруженного (реже плоского) эпителия. Ядра клеток, как правило, лежат в более или менее длинных выростах цитоплазмы в глубине тела (поэтому такой эпителий и называют «погруженным» ). Жгутики у дорсальных клеток встречаются редко и располагаются далеко друг от друга. В состав их входят шарообразные клетки диаметром 6 7 мкм, содержащие крупную вакуоль. У живых трихоплаксов эти клетки выглядят, как блестящие шары.

• Все клетки вентрального и дорсального слоев связаны десмосомами. Их ядра содержат по 12 хромосом. Когда был изучен состав ДНК клеток трихоплакса, выяснилось, что он обладает самым коротким геномом (набором генов) среди всех остальных многоклеточных. • Блестящие шары, содержащиеся в клетках дорсального слоя, возможно, несут защитную функцию. • Между двумя основными слоями тела имеется полость шириной от 8 до 40 мкм. В полости тела располагаются клетки, имеющие отростки, связывающие дорсальный и вентральные эпителии и сами отросчатые клетки друг с другом (Рис. 13, 2). Во многих клетках внутри полости тела трихоплакса имеются желто бурые включения размером 1 12 мкм. Крупные бурые тела окружены лишь тонким ободком цитоплазмы, ядра оттеснены на периферию. Исследование показало, что бурые тела остатки съеденной пищи (например, жгутиконосца Cristomonas). Следовательно, эти клетки способны к фагоцитозу.

• В волокнистых клетках обнаружены содержащие белок актин микрофиламенты и микротрубочки. Следовательно, этим клеткам присуща сократимость, а это значит, что именно они отвечают за подвижность и сократимость трихоплакса в целом. • Питание трихоплакса осуществляется двояким путем. Железистые клетки вентрального эпителия выделяют энзимы в промежуток между поверхностью субстрата и вентральной стороной тела. Энзимы растворяют жгутиконосцев и одноклеточные водоросли, служащие трихоплаксу пищей. Продукты этого процесса поглощаются клетками вентрального эпителия. Поэтому при наблюдении в аквариуме отчетливо видны светлые дорожки от лизированных водорослей.

• Бесполое размножение трихоплакса: первый деление трихоплакса на две особи. • Другой почкование бродяжек. Они отпочковываются от дорсальной стороны тела трихоплакса, ближе к его краевой зоне. Бродяжки имеют сферическую или эллипсоидальную форму и размеры от 15 20 до 60 мкм. Снаружи они, как правило, несут относительно редко расположенные жгуты (такие, как на дорсальном эпителии трихоплакса) и слегка выступающие блестящие шары. Бродяжки плавают в толще воды благодаря биению жгутов, однако не имеют определенного переднего и заднего полюсов. Бродяжки просто кувыркаются в воде. Затем они оседают на субстрат «псевдобластопором» . Осевшая особь выворачивается через него так, что восстанавливается нормальное для трихоплакса расположение слоев тела.

• Яйцевые клетки, как правило, обнаруживаются у животных с явными признаками дегенерации: вздувшимся дорсальным эпителием, бахромчатыми краями, крупными жировыми каплями. Они относительно крупные (до 90 120 мкм). В одной особи нередко находится всего один ооцит, но встречаются трихоплаксы и с несколькими. В своем происхождении они связаны с вентральным эпителием, но по мере роста мигрируют в промежуточный слой, где их окружают отростки волокнистых клеток. Растущие яйцеклетки фагоцитируют эти отростки. Поврежденные клетки дегенерируют в результате этого. В конце оогенеза вокруг яйцеклетки образуется плотная оболочка.

• У других особей во внутреннем слое, в тесной связи с волокнистыми клетками, развиваются так называемые S клетки. В сформированной S клетке имеется огромная вакуоль, цитоплазма в виде узкого серпа, очень плотное уменьшенное ядро. • По видимому, S клетки передаются от особи к особи при тесном контакте особей через каналы, образующиеся при расхождении клеток эпителия.

• Тип Spongia (=Роrifera) • Губки — исключительно водные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни. Основная масса видов обитает в море, и лишь небольшое количество форм вторично освоило пресные водоемы. • По современной классификации в состав типа входят: подтип Cellularia с тремя классами: Саlсагеа (известковые губки), Demospongia (кремнероговые , или обыкновенные , губки), Sclerospongia (коралловые губки) и подтип Symplasma с единственным классом Нехасoralia (шестилучевые или Нуаlospongia стеклянные губки).

3. Для губок характерно наличие особой водоносной системы. Она не имеет аналогов у других многоклеточных животных. С ее помощью реализуются такие функции, как питание, дыхание, выделение и размножение. Водоносная система включает в себя три основных элемента: выстланные пинакодермой каналы, по которым осуществляется ток воды через тело губки; хоаноцитные камеры, в которых благодаря работе жгутиков воротничковых клеток генерируются токи воды и осуществляется захват пищевых частиц; спонгиоцель(парагастральная полость) — полость внутри губки, открывающаяся наружу широким отверстием — о с к у л ю м о м, через которое выводится поступающая в тело губки вода. Различают три типа организации водоносной системы: асконоидная. сиконоидная и лейконоидная.

• В первых двух случаях бокаловидный спонгиоцель хорошо развит (Аскон, Сикон). В последнем — он чаще всего представлен системой широких каналов, связанных с оскулюмом (Лейкон). 4. Губки — фильтраторы. Пищевые частицы поглощаются клетками в хоаноцитных камерах. Переваривание пищи осуществляется внутриклеточно. Дыхание диффузное, посредством водоносной системы. 5. Мышечная и нервная системы отсутствуют. 6. Размножение половое и бесполое. Оформленные гонады отсутствуют, половые клетки исходно располагаются в мезохиле. 7. Большинство губок развивается с метаморфозом. Типичные личинки — а м ф и б л а с т у л а и паренхимула. • Ниже мы рассмотрим представителей двух типов — Calcispongia (Sycon raphanus) и Demospongia (Geodia sp. , Tethya sp. , Ephydatia sp. , Euspongia sp. ).

• Каналы водораспределительной (ирригационной) системы, пронизывающие губку, а также псевдогастральная полость у губок с планом строения сикона и лейкона выстланы эндопинакодермой. Составляющие ее эндопинакоциты никогда не бывают Т образной формы и лишены кутикулярной выстилки на поверхности. Они не образуют сплошной черепицеобразной поверхности, как экзопинакоциты, а у некоторых губок могут иметь жгутики. В экзо и эндопинакоцитах имеются микрофиламенты, что говорит об их способности к сокращению. Под ними часто лежат миоциты сократительные клетки мезохиля. • Базипинакодерма подошвы губок образована веретеновидными или Т образными клетками, активно продуцирующими гликопротеины, полисахариды и коллаген, с помощью которых губка крепится к субстрату. • Особую разновидность пинакоцитов представляют пороциты. В наиболее простом случае это единственная клетка, пронизанная поровым каналом.

• В целом губкам присущи следующие признаки. 1. Губки многоклеточные, модульные организмы, которые еще не достигли уровня тканевой организации. Настоящие зародышевые листки отсутствуют. 2. Тело губок образовано тремя основными группами клеток, не сопоставимыми с зародышевыми листками других многоклеточных (экто , мезо и энтодермой). Покровный слой клеток — «эктодерма» пинакодерма образован специализированными клетками — пинакоцитами. Пинакодерма встречается и в некоторых участках водоносной системы. «Энтодерма» хоанодерма, выстилающая жгутиковые камеры, образована особыми воротничковыми клетками, или хоаноцитами. Между этими двумя эпителизованными клеточными пластами располагается м е з о х и л (мезоглея), представляющий собой межклеточные вещество, в котором присутствуют скелетные элементы и множество отдельных клеток, выполняющих разные функции.

• У известковых губок такие волокна рассеяны в толще мезохиля, не образуя скоплений; у демоспонгий фибриллярный коллаген может формировать плотные ленты, а у некоторых родов этот материал может служить основным скелетным компонентом. Коллагеновые волокна вырабатываются специализированными клетками колленцитами и лофоцитами

• Хоанодерма выстилает жгутиковые камеры губок и образована воротничковыми клетками. У известковых губок, например, хоаноциты достигают 6 10 мкм в высоту и 4 6 мкм в ширину. У демоспонгий они мельче. У всех хоаноцитов имеются жгутики типичного строения, отходящие от одной из двух центриолей клетки. На апикальной поверхности клетки вокруг жгута располагаются примерно 20 микровиллей (микроворсинок), которые в световом микроскопе выглядят, как цитоплазматический воротничок. Хоаноциты закреплены в мезохиле с помощью выростов базалыюй части клетки.

• Тип Demospongia (обыкновенные губки) • Обыкновенные губки — многочисленная группа, объединяющая морские и пресноводные формы. Для них характерно удивительное морфологическое разнообразие, сочетающееся с очень широкой индивидуальной изменчивостью формы тела. • У подавляющего большинства обыкновенных губок водоносная система лейконоидного типа. Жгутиковые камеры небольшие. Хоаноциты выполняют в основном вододвигательную функцию и участия в питании, в отличие от кальциевых губок, почти не принимают. Мезохил развит хорошо. Его основу составляет органический матрикс, пронизанный коллагеновыми волокнами. Мезохил содержит большое количество разнообразных клеток, выполняющих функции скелетообразования, питания, размножения и т. д.

• Скелет за редкими исключениями хорошо развит. Он может быть минеральным и состоять из кремниевых спикул или органическим, образованным из спонгина. Очень часто формируется минерально органический скелет, в котором сочетаются кремниевые спикулы и спонгиновые элементы. • Минеральный скелет состоит из крупных спикул — макросклер и мелких — микросклер. Среди макросклер различают одноосные (м о н а к с о н ы) и четырехосные (т е т р а к с о н ы) спикулы. Микросклеры у демоспонгий очень разнообразны.

Зоол. бесп. Л. 3 1. Б Надтип Coelenterata Кишечнополостные). Тип Cnidaria (Стрекающие)

• Подцарство Eumetazoa • Настоящим многоклеточным животным, объединяемым в подцарство Eumetazoa, свойственно наличие рта и, как правило, кишечника (отсутствие кишечника, наблюдаемое у некоторых представителей подцарства, вероятнее всего, явление вторичное), нервной системы и мускулатуры. С появлением кишечника связана и дифференциация настоящих зародышевых листков. Энтодерма представляет собою первичную выстилку кишечника, эктодерма — первичные покровы тела, а мезодерма— клеточные элементы, выселяющиеся из экто- и энтодермы и залегающие между двумя зародышевыми листками. По своему происхождению в филогенезе эктодерма связана с кинобластом, а энто- и мезодерма— с фагоцитобластом.

1. Книдарии — радиально-симметричные животные, у которых различают оральный полюс, несущий ротовое отверстие, и противоположный ему — аборальный полюс. Оба полюса соединяет главная орально- аборальная ось тела, которая одновременно является осью вращения. Через ось проходят плоскости симметрии, разделяющие тело на соответствующее число (2, 4, 6, 8) частей одинакового строения, или антимеров. Числом антимеров определяется порядок симметрии (четырехлучевая, шестилучевая, восьмилучевая).

2. Книдарии — двухслойные животные. Их тело в процессе эмбрионального развития формируется только за счет двух зародышевых листков — экто -и энтодермы. У взрослых животных двухслойность сохраняется. Снаружи тело одето эпидермой, преимущественно эктодермального происхождения, а единственная имеющаяся у этих животных полость — гастральная, или желудочная, выстлана гастродермой энтодермального происхождения. Эти два клеточных пласта разделены прослойкой межклеточного вещества, которое может быть представлено тонкой опорной (базальной) пластинкой или имеет вид студенистой, сильно обводненной массы, которая обозначается как мезоглея. Иногда в мезоглее встречаются клетки различного происхождения. В подобных случаях совокупность мезоглеи и населяющих ее клеток называют целенхимой.

3. У всех представителей типа имеются стрекательные клетки, или книдоциты, несущие в себе особые стрекательные капсулы, или нематоцисты (= к н и д о ц и с т ы, книды). Это уникальный признак, не встречающийся более ни у одной другой группы Metazoa. Совокупность книд разных типов, присущая представителям того или иного таксона, называется книдомом и рассматривается как важный систематический признак. 4. Книдарии имеют две жизненные формы: полипы, ведущие прикрепленный образ жизни, и плавающие в толще воды медузы. План строения полипов и медуз вполне сопоставим. У полипов тело мешковидное с относительно длинной орально–аборальной осью, а у медуз оно имеет форму в той или иной степени уплощенного зонтика, характеризующегося относительно короткой орально аборальной осью.

5. Пищеварительная система представлена замкнутой мешковидной гастральной полостью у полипов и гастроваскулярной (желудочно сосудистой) системой у медуз. Эта система образована пронизывающими тело медузы каналами. Ротовое отверстие служит для захвата пищи и удаления непереваренных остатков. Многие книдарии — хищники. 6. Нервная система книдарий диффузного типа, то есть представлена рыхлой сетью нервных клеток. Клетки располагаются в самой базальной части эпидермы. У медуз, а также у некоторых полипов отмечается концентрация нервных элементов. У медуз, в частности, имеется кольцевой нервный тяж.

7. Органы чувств у полипов простые, представлены отдельными чувствительными клетками, расположенными в эпидерме, у медуз есть глаза и органы равновесия — статоцисты, которые могут объединяться в комплексные органы чувств — ропалии, как это имеет место у сцифоидных медуз. 8. Скелет если имеется, то только у полипов. Он может быть органическим или минеральным. Наружный скелет выделяется эпидермой, а внутренний образуется в мезоглее. 9. Выделительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

• 1. Полипоидная стадия • Строение отдельного полипа • Высота одиночного гидроидного полипа (собственно полипа— у колониальных и высота от ротового отверстия до конца ножки — у одиночных, или солитарных) колеблется в довольно широких пределах: от 0, 2 0, 6 мм до 10 14 см. Преобладающие размеры полипов не превышают 5 мм. Полип высотой 10 мм считается крупным. • Полип имеет цилиндрическую или яйцевидную форму и разделяется на туловище и ножку. Последняя иногда может отсутствовать. При помощи ножки или непосредственно своей базальной частью полип прикрепляется к субстрату или соединяется с телом колонии — ценосарком. Конец тела, противоположный базальному, — оральная часть тела — направлен в толщу воды и несет ротовое отверстие, расположенное на особо дифференцированной задней части тела, называемой ротовым конусом или гипостомом. Обычно гипостом действительно имеет форму усеченного конуса,

• Гастродерма в основном подобна эпидермису. Она содержит все четыре основных типа клеток, перечисленные выше. Есть и отличия. Так, мускульные фибриллы эпителиально мышечных клеток гастродермы ориентированы поперек продольной оси полипа, образуя фибриллярно мускульное кольцо, во всей своей совокупности — кольцевую мускулатуру полипа. В результате мускульные фибриллы эпидермиса и гастродермы действуют как антагонисты: при сокращении эпидермальных фибрилл расслабляются гастродермальные, и тело полипа укорачивается и утолщается. Для того чтобы тело опять удлинилось, вернувшись к исходной форме, необходимо сокращение гастродермальных фибрилл. Оно приводит к расслаблению эпидермальных фибрилл.

• Характерной составной чертой эктодермы книдарий вообще являются стрекательные клетки. Они содержат ядро без ядрышка, цитоплазму и стрекательную капсулу (нематоциста или книда). Нематоцисты состоят из капсулы и отходящей от нее трубки. Отверстие капсулы, через которое проходит трубка при выстреливании, закрыто крышечкой или трехстворчатым клапаном, или каким то другим образованием. На внешней поверхности стрекательной капсулы, содержащей книду, имеется выступ — книдоциль, или ресничный конус, или кольцо микроворсинок, которые, как предполагают, служат хемо или механорецепторами, запускающими механизм выстреливания нематоцист.

• Общее количество типов стрекательных капсул у Cnidaria достигает 30. Из них у гидроидных полипов встречаются 22 типа. Наиболее разнообразны они у морских гидрозоа. У пресноводной гидры известны лишь три типа. Пенетранты служат гидре главным оружием нападения, Вольвенты меньше по размерам, с более короткой и толстой нитью, обвивают добычу, удерживая ее. Стилеты у вольвент отсутствуют. Наконец, глютинанты имеют лишенную шипиков нить, поверхность которой при выворачивании оказывается липкой и служит, вероятно, для прилипания к добыче. • Книды разных типов по разному распределены на теле гидры. Количество пенетрант возрастает от щупалец к стеблю; глютинанты расположены в основном на гипостоме и туловище, а вольвенты — почти исключительно на щупальцах.

10. Книдариям свойственно как бесполое, так и половое размножение. Агамно размножаются преимущественно полипы, тогда как для медуз характерен преимущественно половой способ размножения. Оплодотворение наружное. В онтогенезе чаще всего имеется характерная расселительная личинка — п л а н у л а. 11. Полипы подавляющего большинства книдарий способны формировать колонии, представляющие собой модульные системы, состоящие из большого числа отдельных организмов — зооидов. 12. Для большинства книдарий характерны сложные жизненные циклы с чередованием агамного полипоидного и полового медузоидного поколений. Жизненные циклы такого типа называются метагенетическими, а сам феномен чередования полового и бесполого поколений — метагенезом.

• Гидры размножаются бесполым и половым путями. Бесполое размножение состоит в почковании. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования. Здесь время от времени образуется бугор (почка), вырастающий и образующий на вершине новый рот и зачатки щупалец. Почка у основания перешнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Иногда почкование идет так энергично, что еще до отрывания первой почки на гидре успевают образоваться две три другие (рис. 94). • Половым способом гидра начинает размножаться с приближением холодов. Гидры раздельнополы, но встречаются и гермафродитные виды, причем половые клетки происходят из эктодермы, что характерно для • всех. Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или непосредственно превращаются в яйца, или же многократным делением дают скопления живчиков (сперматозоидов). Бугорки их располагаются ближе к ротовому полюсу.

• Гидрозои— обширная и очень разнообразная группа стрекающих. Они заселили все моря от Арктики до Антарктики, от уреза воды до абиссали, а также всю пелагиаль (толщу воды). Ими освоены пресные и солоноватоводные водоемы. Это потребовало появления широкого круга адаптации в рамках плана организации Cnidaria. Вероятно, наибольшее количество примитивных черт строения сохранили гидрозои из отряда Athecata. Они названы так потому, что их полипы лишены хитиноподобного «футляра» — чашечки, или гидротеки. Гонады у медуз Athecata локализованы на ротовом хоботке.

• У полипов отряда Thecata имеются гидротеки, а у медуз этого отряда гонады расположены на субумбрелле, непосредственно под каналами гастроваскулярной системы, и никогда не заходят на ротовой хоботок.

Строение колонии. • Среди гидроидных полипов имеются как одиночные, так и колониальные формы. Колониальность возникает как следствие недоведенного до конца бесполого размножения, что хорошо иллюстрируется примером пресноводной гидры, которая при обильном питании образует на стволе почки, приобретающие затем щупальца и ротовое отверстие, а затем целиком отделяющиеся от материнской особи. • Подавляющее большинство гидроидных полипов образуют настоящие постоянные колонии. Они состоят из собственно полипов и объединяющих всех полипов в единый колониальный организм ценосарка — общего тела колонии. Основание колонии, образованное из ползучего, ветвящегося столона, называется гидроризой. При помощи гидроризы осуществляется прикрепление колонии к субстрату. Она же служит местом выпочковывания отдельных полипов или целых стволов колонии. Формы гидроризы очень разнообразны: нитевидные, пластинчатые, корневидные и т. п.

• Ценосарк приобретает значительно более важную роль, нежели просто объединение всех полипов. В конечном случае в колониях гидрозоев ведущую роль играет именно ценосарк, а отдельный полип оказывается лишь его органом. Пример — та же Obelia loveni, у которой отдельные гидранты появляются и исчезают, а именно гидрориза, т. е. ценосарк, накапливает запасные питательные вещества, позволяющие животному перезимовать и на следующий год отпочковывать новые полипы и т. п. Постоянен ценосарк, а полип — лишь орган, появляющийся и исчезающий по мере необходимости. В этом случае колония в целом переходит на другой уровень индивидуальности, превращаясь в особь третьего конструктивного ранга (по К. В. Беклемишеву): первый — моноэнергидный (Protozoa), второй — Eumetazoa, третий — то, что описано выше. Такие колониальные индивидуумы (не надо путать с колонией индивидуумов) называются кормусы.

• Поднимающиеся от гидроризы столоны называются стволами. Их форма, степень разветвдения и формы ветвления очень разнообразны и причудливы. На ветвях в той или иной последовательности располагаются отдельные полипы — гидранты. Они могут сидеть на собственной ножке или прямо на ветке колонии. • Совокупность всех частей колонии (в том числе и скелета), за исключением гидрантов и их ножек, иногда называют гидрофитон. • Полипы объединены с ценосарком общей гастральной полостью, которая выполняет функцию не только переваривания пищи, но и ее распределения. Она называется гастроваскулярной системой.

• Колонии, в зависимости от состава и функций, выполняемых ее членами, могут быть моно и ди и полиморфными У колониальных гидрозоев, даже самых примитивно устроенных, колонии, как минимум, диморфны, т. е. состоят из двух, несущих разную функцию, типов особей: добывающих пищу полипов и медуз, еще не оторвавшихся от колонии или потерявших способность к этому и видоизмененных в медузоиды, гонофоры и т. п. (см. ниже). В качестве примера полиморфной колонии можно привести гидроидный полип, который считается солитарным (одиночным полипом) — Corymorpha groenlandica.

Медузоидная стадия • Плавающая стадия жизненного цикла книдарий называется медузой. Гидроидные медузы имеют диаметр колокола от 0, 6 0, 8 мм до максимум 5 см (океаническая гидромедуза Aglantha). Они чаще всего построены радиально симметрично — даже у тех гидроидных, у которых полипы лишены такой симметричности. Наиболее обычна четырёхлучевая симметрия, но встречается и более высокая (иногда свыше 100). Нечетный порядок симметрии очень редок. Иногда в результате редукции щупалец с одной стороны зонтика возникает билатеральная симметрия.

• Все тело медузы покрыто снаружи эктодермальным эпителием, который состоит из тех же клеточных элементов, что и у полипов, но его клетки чаще имеют кубическую или плоскую форму. Эпителиально мышечные клетки на эксумбрелле имеются в гораздо меньшем количестве, чем по краю зонтика. Особенно многочисленны они на парусе. • Стрекательные клетки концентрируются, как правило, на краевых и ротовых щупальцах. • Нервная система гидромедуз развита значительно сильнее, чем у полипов. Это связано со свободно подвижным образом жизни. Имеется довольно мощное субэпителиальное нервное сплетение, состоящее из мультиполярных и биполярных нервных клеток, рассеянных главным образом на субумбрелле и на щупальцах. По краю зонтика это сплетение сильно сгущается и образует здесь два кольца, из которых одно несет чувствительную функцию и расположено вблизи комплекса краевых органов на эксумбреллярной стороне, тогда как другое, выполняющее моторные функции, располагается на субумбреллярной стороне, вблизи паруса, несущего

• Тело медузы имеет форму зонтика или колокола, выпуклая сторона которого носит название эксумбреллы, а вогнутая — субумбреллы (рис. ). Центр эксумбреллярной стороны называется верхушкой, или вершиной. Зонтик может иметь очень разнообразную форму. Существуют все переходы от плоского через полушаровидный до высокого колокольчатого или даже конического. У некоторых видов зонтик поделен на две части поперечной перегородкой. • По внутреннему краю зонтика, вдоль всей его длины, проходит двойная складка эктодермы, имеющая форму кольца и называемая парусом. Парус (велум) играет важную роль при движении медузы, но развит не всегда достаточно хорошо и у отдельных видов, зонтик которых уплощен, имеет рудиментарный характер (Obelia). Напротив, у некоторых видов он развит настолько, что при сокращении образует довольно сильную струю воды.

• Пространство, ограниченное субумбреллой и парусом, называется субумбреллярной полостью. В центре субумбреллы находится рот, обычно на конце ротового хоботка или манубриума, В таких случаях манубриум, так же как вся субумбрелла, видимо, гомологичен гипостому полипа. У некоторых видов субумбрелла несет в центре более или менее длинный вырост — желудочный стебелек, который служит для прикрепления манубриума. Края рта могут образовывать складчатые выросты, называемые ротовыми лопастями или губами. У некоторых гидромедуз края рта преобразуются в особые разветвленные щупальца. • Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка. От желудка отходят радиальные каналы, которые на. краю зонтика впадают в кольцевой канал; последний иногда может редуцироваться. Обычно бывает четыре радиальные какала, но иногда их имеется значительно больше.

• Так же как и у колониальных или солитарных полипов совокупность желудка и всех каналов медузы представляет собою гастроваскулярную систему. Кроме довольно редко встречающихся околоротовых щупалец, все гидромедузы имею щупальца по краю зонтика. Здесь же располагаются различные органы чувств, которые вместе со щупальцами образуют так называемый комплекс краевых органов, число, форма и особенности расположения компонентов которого имеют важное таксономическое значение (рис. ), Как правило, щупальца полые, т. к. в них заходят отроги кольцевого канала гастроваскулярной системы. Щупальца богаты стрекательными клетками и несут преимущественно ловчую и защитную функции. Число ловчих щупалец у разных видов может колебаться от одного до нескольких сотен. У медузы Gonionemus vertens на каждом щупальце в его средней части имеется присоска.

• Статоцисты имеются не у всех медуз, но там, где они есть, их число никогда не бывает меньше четырех. Предполагают, что они служат не органами равновесия, а регуляторами нормального функционирования двигательного аппарата. • У некоторых гидромедуз имеются светочувствительные органы в виде глазков, которые всегда расположены на основании щупалец. Глазки состоят из двух рядов эктодермальных клеток— пигментных и чувствительных или ретиналькых, чередующихся между собой в своем расположении. • Энтодерма гидромедуз, как и у полипов, выстилает всю их гастральную полость до краев ротового отверстия, а в пространстве между каналами образует так называемую катамальную пластинку, Миофибриллы в эпителиальных клетках гастродермы отсутствуют. • Мезоглея гидромедуз обычно хорошо развита, во всяком случае, значительно лучше, чем у полипов, и обладает большой прозрачностью. Обычно она выполняет функцию антагониста мускульным усилиям, т. к. , несмотря на ее неклеточное строение, она содержит белковые волокна, придающие ей упругость.

• У всех медуз, в отличие от полипов, имеются половые органы. Книдарии, как и другие целентерии, первые многоклеточные животные, у которых половые клетки организованы в компактные образования. Их называют гонадами. У гидромедуз половые клетки располагаются либо на ротовом хоботке, окружая его наподобие муфты (рис. или тянутся в виде нескольких валиков по его сторонам, либо сидят на субумбрелле, непосредственно под радиальными каналами гастроваскулярной системы. У дальневосточного ядовитого крестовика (Gonionemus vertens) гонады имеют желтый или коричневый цвет и резко выделяются на фоне светлого зонтика. Одна стенка гонады — это гастродерма радиального канала гастро васкулярной системы, но сами половые клетки располагаются между отростками эпителиально мышечных клеток другой, эктодермальной стенки гонады. • В воду половые клетки выходят через разрыв эктодермы.

• Между жизненным циклом, традиционно считаемым типичным для Гидрозоев (рис. ), т. е. состоящим из двух этапов: полипоидного и медузоидного (такой жизненный цикл называется метагенезом, а гидрозои, для которых он характерен метагенетическими) и жизненным циклом, подобным таковому пресноводной гидры (так называемым гипогенетическим) есть все переходы как в сторону преобладания полипоидной стадии и полного исчезновения медуз (рис. ), так и в сторону полного исчезновения полипоидной стадии и полного преобладания медуз (отряд Trachinelida).

Жизненный цикл гидроидных • Для гидрозоев характерно довольно большое разнообразие типов жизненных циклов (до 10). Это связано с наличием у многих из них в жизненном цикле медузы и всех переходов к ее утрате. • Из примерно 2000 видов гидроидных полипов известно лишь 600 видов гидромедуз. У остальных видов наблюдается та или иная форма редукции медузы, ее превращения в гонаду полипа. Этот процесс происходил неоднократно в разных эволюционных линиях Cnidaria, исходно имеющих медузоидную стадию.

• Оплодотворение у гидрозоев, как правило, наружное. Дробление яйца очень вариабельно, что характерно для всех книдарий: от полного до поверхностного, радиального и даже спирального. Так же разнообразны и способы образования двуслойного зародыша, т. е. гаструляция. Здесь наблюдаются оба типа иммиграции — и мультиполярная, и униполярная, и деляминация, и, наконец, даже инвагинация. Это следствие общей примитивности самих книдарий.

• Первичные половые клетки — гонии — образуются из больших (стволовых) интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме. Оттуда они мигрируют в гастродерму. После некоторого времени пребывания в гастродерме гонии мигрируют обратно. В простейшем случае — у гидрокораллов Milleporina и Styllasterina — прямо в полип. У него начинает разрастаться мезоглея и он превращается в медузу. Одновременно формируются гонады. Когда они оформляются, медуза отрывается и уплывает.