Зоол бесп Л 23 Тип Членистоногие Arthropoda Подтип

Зоол. бесп. Л. 23. Тип Членистоногие (Arthropoda). Подтип Mandibulata Класс Ракообразные (Crustacea)

• Расчленение тела (тагмозис) Основные черты строения ракообразных представлены на рис. 7. Тело ракообразных состоит из трех тагм: головы (цефалон), груди (торакс) и брюшка (абдомен). Некоторые специалисты склонны в качестве отдельной тагмы выделять самый последний или несколько последних сегментов абдомена и последний членик тела (тельсон) в качестве четвертой тагмы — хвостового плавника. Отсутствует также единодушие в толковании строения некоторых тагм.

• Первая тагма — головной отдел, или цефалон. Как правило, в него включают сильно редуцированную головную лопасть (акрон) и четыре сегмента. Но некоторые исследователи, опираясь на особенности эмбрионального развития ракообразных, включают в состав головы еще один сегмент — губной (лабрум — верхнюю губу) — придаток отдельного сегмента. • Строение головы и состав ее придатков неизменны во всех группах ракообразных. На акроне локализованы глаза. Первый сегмент несет антеннулы, второй — антенны, третий — мандибулы, четвертый — максиллулы, пятый — максиллы. Ученые, принимающие наличие преантеннального сегмента, на котором лежит верхняя губа, все это сдвигают назад, за исключением антеннул, имеющих первично-одноветвистое строение, остальные придатки обязательно двуветвисты. • Все сегменты головы слиты между собой, образуя единое целое. Единственное исключение — отряд Anostraca, у представителей которого можно заметить поперечные бороздки на дорсальной поверхности головы. Некоторые специалисты трактуют их как следы разделения головы на два отдела — протоцефалон (акрон, сегменты антеннул и антенн) и гнатоцефалон (сегменты мандибул и максилл). Но по другим представлениям, это всего лишь следы внутренних гребней (аподем), к которым крепится челюстная мускулатура.

Ещё один дериват головы — карапакс (буквально «щиток» ) — разрастание заднего дорсального края. Степень его развития у разных групп ракообразных очень варьирует. Он может прикрывать только голову, голову и грудь (скрывая под собой в таком случае цефалоторакс, образующийся в результате слияния цефалона и торакса, как, например, у креветок), может скрывать все тело, формируя в таком случае своеобразную раковину — одно-или двустворчатую (Cladocera). У некоторых ракообразных он сливается с одним (или более) торакальным тергитом. Есть ракообразные, у которых карапакс первично отсутствует (например, Серhalocarida) или вторично редуцирован например, Amphipoda, Isopoda).

• Грудной отдел тела — торакс — по своему строению очень сильно варьирует от группы к группе, особенно у низших ракообразных. У этих последних число сегментов, входящих в состав торакса, подвержено колебаниям, тогда как у высших таксонов торакс всегда состоит из восьми сегментов. Часть сегментов или все они сливаются с цефалоном, образуют цефалоторакс.

Все торакальные сегменты несут парные придатки — торакоподы. Они двуветвистые, хотя вторично могут терять одну из ветвей (экзоподит). Обе ветви (наружная — экзоподит, и внутренняя — эндоподит) располагаются на общем для них протоподите. Последний состоит из двух члеников — коксы и базиса. Иногда имеется также прекокса. В некоторых случаях торакопод становится как бы трехветвистым благодаря наличию еще одной внутренней лопасти — эндита, или наружной — эпиподита (экзита). Последний, как правило, выполняет дыхательную функцию (жабра). Эндоподит может подразделяться на членики, соединяющиеся друг с другом сочленовными поверхностями (мыщелками). В разных группах ракообразных торакоподы претерпевают дифференциацию в соответствии с выполняемыми ими функциями. Так, до трех передних пар торакомеров могут принимать участие в сборе и переработке пищи, в той или иной степени сохраняя строение конечности. Поэтому их называют ногочелюстями — максиллипедами. Остальные придатки могут выполнять вододвигательные или локомоторные функции, а у высших раков служить для опоры на субстрат при передвижении по нему (ходильные ноги). У последних они называются переоподами (тагма – переон).

• Третья тагма тела ракообразных — брюшко, или абдомен. У низших ракообразных оно состоит из варьирующего в широких пределах числа члеников, а у высших — из шести (реже семи) сегментов и неметамерного членика тела —- тельсона, на вентральной поверхности которого открывается в виде продольной щели анальное отверстие. • У низших ракообразных, как правило, на абдоминальных сегментах придатки не развиты. У высших на первых пяти сегментах имеются двуветвистые плавательные ножки – плеоподы (брюшко-плеон). Первые две пары плеопод могут быть видоизменены у самцов для выполнения функций совокупительных органов (петазмы). Шестой сегмент (образующийся у некоторых ракообразных при срастании двух сегментов — шестого и седьмого) несет специальные парные ножки — уроподы, которые вместе с тельсоном выполняют функцию хвостового плавника. Иногда их выделяют в качестве еще одной — четвертой тагмы.

Речной рак (вид со спинной стороны): 1 — рострум; 2 — антеннула; 3 — антенна; 4 — фасеточный глаз; 5 — клешня первой пары ходильных ног; 6 — ходильные ноги; 7 — карапакс; 8 — затылочная борозда; 9 — жаберно-сердечные борозды; 10 — брюшко; 11 — плавательные пластинки; 12 — тельсон

Конечности самца речного рака: 1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — мандибула; 4 максилла I ; 5 — максилла II ; 6— 8 — ногочелюсти; 9— 13 — ходильные ноги; 14, 15 — копулятивный аппарат; 16— 18— двуветвистые брюшные ножки; 19 — уропода