Занятие второе. С . Д. Гребельный Лаборатория морских

Занятие второе. С . Д. Гребельный Лаборатория морских исследований ЗИН Девственное развитие в лаборатории и в природе

(Искусственный — “экспериментальный” и естественный партеногенез) 2.а. Отчего бывают так немощны партеногенетические клоны, полученные в эксперименте от обычных двуполых видов? 2.б. Половой процесс и размножение 2.в. Мейоз у обычных двуполых видов 2.г. Мейоз при партеногенезе Девственное развитие в лаборатории и в природе (2) (Всего 22 слайда)

2.а. Отчего бывают так немощны партеногенетические клоны, полученные в эксперименте от обычных двуполых видов? “Случайный (или нерегулярный — occasional) партеногенез отмечен у всех видов, которые были исследованы в этом отношении.” (Uvarov, 1966) Правда, судьба неоплодотворенных кладок может быть совсем различной. Чаще всего наблюдаются лишь первые стадии дробления, или дело доходит только до появления немногих, погибающих затем личинок. (3) (Всего 22 слайда)

У кузнечика Melanoplus differentialis мейоз идет нормально, поэтому развитие эмбрионов, как и следовало предполагать, начинается с гаплоидного (1n) состояния (King & Slifer, 1934). (4) В неоплодотворенном яйце восстановление диплоидности происходит на разных стадиях. У Locusta migratoria оно идет неравномерно, поэтому в одних частях тела обнаруживаются гаплоидные — 1n, в других диплоидные — 2n, триплоидные — 3n или анеуплоидные клетки. (Bergerard & Seugé, 1959) (Всего 22 слайда)

У Schistocerca gregaria партеногенетическое размножение бывает настолько успешным, что Гамильтон смог поддерживать культуру в течение шести поколений. (Hamilton, 1955) 5) Возникающий таким путем мозаицизм, неодинаковое число хромосом в разных органах, ведет к уродствам и гибели зародышей. Однако! (Всего 22 слайда)

Schistocerca gregaria (6) (Всего 22 слайда)

Для шести видов, которые известные массовым размножением и опустошительными миграциями (в их числе Locusta migratoria, Schistocerca gregaria и др.) Уваров сообщает о воспитании в лаборатории взрослых насекомых, способных вновь откладывать неоплодотво­ ренные яйца. (King & Slifer, 1934; Husain & Mathur, 1946; Norris, 1954; Bergerard & Seugé, 1959). (7) (Всего 22 слайда)

В некоторых случаях экспериментаторам все же удавалось получить при искусственном партеногенезе вполне здоровое потомство. Уместно вспомнить работы, выполненные на тутовом шелкопряде (Tichomiroff, 1886, 1902; Тихомиров, 1903; Кольцов, 1932; Астауров, 1936 , 1968; Astaurov, 1969; Струнников, 1987). Но успехи в этой области стали понятны только после внимательного изучения мейоза. (8) (Всего 22 слайда)

Связь полового процесса с размножением ограничивается лишь тем, что половой про­ цесс непременно, а размножение преимущест­ венно проходят через одноклеточную фазу. 2.б. Половой процесс и размножение (9) 1) редукция (= гаплоидизация, уменьшение числа хромосом), 2) кариогамия (восстановление уменьшение числа хромосом), 0) кроссинговер (обмен участками хромосом). Рекомбинация: (Всего 22 слайда)

2.в. Мейоз у обычных двуполых видов У большинства животных яйцеклетки оплодотворяются до окончания мейотических делений. (10) (Из Komaru et al., 1998) (Всего 22 слайда)

В оогенезе завершение мейотических делений отодвинуто на очень позднюю стадию. Когда яйцо уже готово принять спермий, его ядро еще не способно к слиянию с мужским пронуклеусом. (11) (Всего 22 слайда)

(Составлено на основании работы Васецкого, 1977) (Всего 22 слайда)

2.г. Мейоз при партеногенезе (искусственном) В отсутствие мужского пронуклеуса генеративное ядро яйцеклетки может сливаться с первым или вторым полярным тельцем. Отказавшись от оплодотворения партеногенетические организмы должны как-то восстановить соматическое число хромосом (2с). (13) (Всего 22 слайда)

Порода белых маленьких Белтсвилских индеек показывает отчетливую предрасположенность к партеногенезу. (14) (Всего 22)

Более 40% неоплодотворенных инкубированных яиц претерпевает развитие. (Olsen, Marsden, 1953; Poole, Olsen, 1957; Poole, 1959; Olsen, 1960, 1965, 1966, 1974; Healey et al., 1962; Poole et al., 1963; Астауров и Демин, 1972; Buss, 1989) (15) (Всего 22 слайда)

Важно отметить, что при развитии неоплодотворенного яйца птенец не оказывается гаплоидным. В отсутствие спермия мейоз не идет до конца, второе полярное тельце не выделяется и в ядре сохраняется исходное, диплоидное число хромосом. С меньшей частотой партеногенез наблюдается и у кур Один цыпленок выклюнулся на 23-й день и погиб на 8-й день (16) (Всего 22 слайда)

Триплоидная птица породы «Regional Cornel» которая прожила 10 месяцев, была иммунологически идентична матери, имела признаки как петуха, так и курицы. Формула половых хромосом - ZZW (17) (Всего 22 слайда)

Все это результат «самооплодотворения» посредством слияния материнского ядра яйцеклетки с направительным тельцем (= абортивным продуктом мейотических делений). Meleagris gallopavo (Всего 22 слайда)

По Васецкому (1977), с дополнениями из Аззела (Uzzell, 1970), Суомалайнена (Suomalainen et al., 1976), Кирпичникова (1987), Доули (Dawley, 1989) (17)

Гомогаментость женского пола у Sphyrna tiburo ведет к тому, что при партеногенетическом развитии родятся только самки. (Chapman et al.,2007) То же у дрозофилы. ♀ XX ♂ XY (20)

♀ WZ ♂ ZZ Schuett et al., 1998; Chapman et al., 2007 – ссылки на публикации по партеногенезу у змей, питонов и гигантских комодских варанов. А у комодского гигантского варана и у австралийской болотной змеи Acrochordus arafurae – наоборот, только самцы (ZZ). (Dubach et al., 1997) (21)

Поэтому экспериментальный партеногенез обычно не дает хороших результатов. Природные партеногенетики, отказавшись от оплодотворения и редукции (то есть смешения и расхождения гаплоидных наборов) должны пресечь еще одно проявление рекомбинации — кроссинговер. (22) Успешное клонирование возможно только при полной остановке рекомбинации. 2.д. Мейоз при партеногенезе у природных клонирующихся рас и видов (Всего 22 слайда)