Занятие второе продолжение Естественные клонирующиеся расы и виды

Занятие второе (продолжение) Естественные клонирующиеся расы и виды: аристократы или дегенераты? Механизмы остановки рекомбинации В качестве механизма клонирования чаще всего рассматривается партеногенез и гиногенез, то есть размножение, протекающее при участии женских гамет.

Природные мезанизмы клонирования: партеногенез (“амейотический”) гиногенез гибридогенез [=кредитогенез] андрогенез Ex ovo omnia (3) (Всего 47 слайдов)

Партеногенез — развитие животного из яйца но без участия спермиев. «Mother’s baby, father’s may be. » (Landstroth, 1984. — Natur. Hist. , v. 93, no. 11, p. 69– 71. ) Сводки: White, 1973; Побережный et al. , 1988 (беспозвоночные) Suomalainen et al. , 1976 (Insecta) Dawley, 1989 (Vertebrata) Darevsky, 1992 (Reptilia) (2) (Всего 47 слайдов)

Важно подчеркнуть: cхожие с партеногенезом (по генетическим последствиям) вторичные видоизменения полового размножения требуют полной остановки рекомбинации (Иначе разрушатся результаты селекции — самые благоприятные генотипы) (4) (Всего 47 слайдов)

Гиногенез (Сводки: Черфас в кн. Кирпичникова, 1987; Dawley, 1989 ) Poecilia sp. Развитие неоплодотворенного яйца, происходящее после стимуляции его спермием. Осеменение необходимо, но проникшая в яйцеклетку головка спермия не преобразуется в мужской пронуклеус и вскоре элиминируется. Развитие зародыша протекает под контролем только материнской наследственности и приводит к появлению одних только самок. (5) (Всего 47 слайдов)

Гиногенез: В восточной части ареала (северный Китай) встречаются диплоидные популяции. От Западной Европы до Дальнего Востока – полиплоиды, 3 n; в Японии – 3 n и 4 n. Нерест при участии самцов сазана, плотвы, золотого карася и других карповых рыб. Carassius auratus у 2 n и 3 n рас мелких живородящих тропических рыбок gibelio Poecilia (сем. Poeciliidae) (Hubbs & Hubbs, 1932; 1946; Miller & Schultz, 1959; Schultz, 1961, 1967, 1969) у триплоидных и тетраплоидных щиповок — Cobitis (Cobitidae) (Sofradžja & Berberovic, 1978; Васильев и Васильева, 1982; Васильева, 1999; Лебедева, 2007) у амбистом, жуков-притворяшек, пресноводной планарии и пр. (6) (Всего 47 слайдов)

Гибридогенез — полуклональное или мероклональное размножение (= «кредитогенез» ) Poeciliopsis monachalucida × P. lucida Гибридогенез отличается от гиногенеза тем, что потомство развивается из оплодотворенных яиц. Schultz, 1961, 1977; Vrijenhoek, 1972; Vrijenhoek, et al. , 1977; (7) Боркин и Даревский, 1980 ; (Всего 47 слайдов)

На начальных стадиях оогенеза отцовские хромосомы элиминируются, и в созревающем яйце сохраняются только материнские хромосомы. Поэтому в каждом поколении один гаплоидный набор (вносимый самцом) должен быть вновь заимствован. На этом основании Л. Я. Боркин и И. С. Даревский предлагают именовать такую форму размножения «кредитогенезом» . (Боркин и Даревский, 1980) (8) (Всего 47 слайдов)

Линневский вид «съедобная лягушка» оказался перманентным гибридом Ошибка Карла Линнея Ошибка Эрнста Майра (9) Rana esculenta L.

Rana esculenta Rana ridibunda Berger, 1967, 1968; Бергер, 1976; Uzzell et al. , 1975, 1977, 1980; Vinogradov et al. , 1990; Lada, Borkin and Vinogradov, 1995; Лада, (10) (Всего 1995 47 слайдов) Rana lessonae

В гаметогенезе съедобной лягушки происходит погеномное расхождение хромосом. Гаплоидные наборы Rana ridibunda и R. lessonae заметно отличаются по количеству ДНК (на 17%). Это можно считать хорошим доказательством отсутствия у Rana esculenta кроссинговера. В Западной Европе размножение при участии одного из родительских видов. На юге европейской части России – обоеполые популяции (2 n и 3 n). [Популяционные соображения А. С. Серебровского] (11) (Всего 47 слайдов)

“Если гибриды не способны скрещиваться с особями предковых видов, гибридизация не ведет к слиянию геномов и не угрожает самостоятельности видов. ” Серебровский (1935, с. 197) (12) (Всего 47 слайдов)

Можно добавить, что и скрещивания с родительскими видами не опасны: важна изоляция геномов, а не особей и даже не видов. Естественные популяции съедобной лягушки подобны гетерозисным гибридам кур и кукурузы, воспроизводимым путем постоянного скрещивания инбредных линий. (Всего 47 слайдов) (13)

У карповых рыб — леща и плотвы — обнаружено явление, граничащее с гибридогенезом. Два вида регулярно скрещиваются, не смешиваясь. Гибрид Rutilus rutilus Из Берга, 1916 Abramis brama (Yakovlev & Slynko, 1997; Яковлев и Слынько, 1998) (15) (Всего 47 слайдов)

(Yakovlev & Slynko, 1997; Яковлев и Слынько, 1998); Слынько Ю. В. , 2000; Хризантова, Лыданный, Слынько, Яковлев и Семенова, 2004; Кодухова и Слынько, 2007 Кодухова, 2011. (15) ; (Всего 47 слайдов)

У карповых рыб обнаружено явление, граничащее с гибридогенезом. Cowx, 1983. The biology of bream, Abramis brama (L), and its natural hybrid with roach, Rutilus rutilus (L), in the River Exe. — Journ. Fish Biol. , v. 22. Wood and Jordan, 1987. Fertility of roach × bream hybrids … — Journ. Fish Biol. , v. 30. Adams et al. , 1991. Evidence of further invasions … with the discovery of a roach × bream, Rutilus rutilus (L. ) × Abramis brama (L. ), hybrid. — Journ. Fish Biol. , v. 38. Adrović et al. , 2009. The first record and (Всего 47 слайдов) (15)

Слынько Ю. В. , 2000: У гибридов леща и плотвы имеет место только погеномное распределение хромосом, то есть хромосомы леща и плотвы могут передаваться потомству только в виде полных гаплоидных наборов. Молоки гибридного самца содержат три сорта подвижных, жизнеспособных гамет: 1) гаплоидные спермии, несущие только хромосомы леща, 2) гаплоидные же спермии с хромосомами плотвы, 3) более крупные, диплоидные спермии с полными хромосомными наборами и плотвы, и леща. Женский мейоз имеет те же нарушения (16) (Всего 47 слайдов)

Андрогенез После разрушения ультрафиолетом женского генеративного ядра нормальное развитие шелковичного червя возможно благодаря слиянию ядер двух гаплоидных спермиев, даже если они принадлежат разным самцам. (Астауров, 1937, 1968) (17) (Всего 47 слайдов)

Андрогенез Потомство от отца, но без родной (генетически) матери Источники: Hasimoto, 1934; Kawaguchi, 1936; Астауров, 1937; Вострякова -Варшавер, 1958; Струнников, 1958; Mantovani & Scali, 1992; Tinti&Scali, 1996 — (Insecta). Okamoto & Arimoto, 1986; Komaru et al. , 1997—Mollusca). (18) Corbicula fluminea (Всего 47 слайдов)

Андрогенез обеспечивает размножение природных популяций пресноводных двустворчатых моллюсков: Только Corbicula sandai имеет нормальное для спермиев, гаплоидное содержание ДНК. Хромосомные числа Corbicula leana (3 n=54), Япония C. aff. fluminea (2 n=36), Япония C. fluminea (тоже 2 n), Тайвань. (19) Okamoto & Arimoto, 1986; Komaru et al. , 1997 (Всего 47 слайдов)

Андрогенез При развитии зародыша используются только гены привнесенные спермием. Только один изученный вид Corbicula sandai имеет нормальное для спермиев, гаплоидное содержание ДНК. У остальных содержание ДНК в сперматозоидах не отличается от такового в соматических клетках. В бластомеры попадают только хромосомы, доставленные спермием. (20) Okamoto & Arimot 1986; Komaru et

Совместно с двуполыми видами на Сицилии обитают популяции гибридных самок. Гибридные самки Bacillus rossius — grandii benazzii были скрещены с самцами четырех форм Bacillus: B. grandii benazzii B. grandii maretimi B. rossius Выполнен форез, определен тип наследования — материнский или отцовский. (Mantovani &Scali, 1992 — Evolution, v. 46, no. 3, p. 783– 796. ) (21) (Всего 47 слайдов)

Аллоферментный анализ показал наличие трех «фено-генетических» классов: 1) особи целиком унаследовавшие от матери один гаплоидный набор Bacillus rossius, а другой гаплоидный набор отца— гибридогенез 2) потомки, унаследовавшие только отцовские гены — андрогенез 3) потомки, унаследовавшие только материнские гены — «гиногенез с рекомбинацией » или без нее (чистое клонирование) (22) (Всего 47 слайдов)

Mantovani & Scali, 1992 (23) гибриды андрогенез партеногенез

Подобно партеногенезу и гиногенезу, андрогенез может служить в природе одним из способов клонирования, тиражирования идентичных генотипов. Его можно назвать зеркальным отражением партеногенеза. При развитии зародыша используются только гены привнесенные спермием. (24) (Всего 47 слайдов)

“Перманентная гетерозиготность (Cleland, 1923, 1972; по транслокациям” Renner, 1925) У большинства многочисленных «микровидов» Oenothera, населяющих центральную и восточную часть США, принадлежащих к группе Oe. biennis, все 14 хромосом соединены в кольцо. У ряда форм, причисляемых к Oe. lamarckiana, — 12 хромосом образуют кольцо, и только одна пара гомологов объединяется в нормальный бивалент. (25) (Всего 47 слайдов)

У тех растений, где транслокациями затронуты все 14 хромосом, нет ни одной настоящей пары гомологов, но все хромосомы вместе содержат двойной набор гомологичных участков от A до P. Расположение 14 хромосом Oenothera, выстроившихся в метафазе первого деления мейоза в два упорядоченных ряда, которые соответствуют двум комплементарным, отличающимся транслокациями гаплоидным наборам. (26) (Darlington, 1946, p. 90, fig. 20) (Всего 47 слайдов)

Семена ослинника завязываются после оплодотворения, половина завязи получает полностью гомозиготное сочетание хромосом, другая половина получает два разных гаплоидных набора, все хромосомы в которых различаются транслокациями. Система сбалансированных леталей. Гомозиготы погибают, а гетерозиготная завязь развивается нормально. Следовательно гетерозиготное состояние передается от одного полового поколения следующему. (Грант, 1984) (27) (Всего 47 слайдов)

Сокращение числа хромосом 2 n = 4 У австралийского бульдожьего (Imai & Taylor, 1986) муравья Myrmecia piliventris (Hymenoptera: Formicidae; ) гаплоидный набор включает всего две хромосомы, то же (Жуковский, 1971) наблюдается у Haplopappus gracilis из сложноцветных (Asteraceae), и у злаков Colpodium versicolor и Zingeria (Poaceae; Соколовская и biebersteiniana (Poaceae). Пробатова, 1977; Цвелев и Болховских, 1965; Цвелев и Жукова, 1974) (28) (Всего 47 слайдов)

2 n = 2 Предельный случай — когда весь гаплоидный набор слился в одну хромосому — мы наблюдаем на примере круглых червей, в частности конской аскариды Parascaris equorum (Nematoda, As-caridida, Ascarididae) и P. univalens; Воронцов, 1966; Goday & Pimpinelli, 1986). То же наблюдается у одной из кариоморф австралийского бульдожьего муравья Myrmecia pilosula (Hymenoptera: Formicidae; Crosland & Crozier, 1986; Imai et al. , 1988, 1990). (29) (Всего 47 слайдов)

Полиплоидия Партеногенез и гиногенез, как мы видели, делают возможным у животных размножение появившейся полиплоидной особи и поддержание полиплоидного клона. Переход же двуполого вида на полиплоидный уровень — явление для животных крайне редкое или крайне слабо изученное (см. , однако, Астауров, 1969) (30) (Всего 47 слайдов)

Серьезное затруднение для полового размножения полиплоидов состоит в том, что произошедшее умножение хромосомных наборов обычно влечет за собой расстройство мейоза. (31) (Всего 47 слайдов)

У триплоидных сортов гиацинта, (3 x=24) при основном, гаплоидном числе 8, зерна пыльцы могут содержать по 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 или 16 хромосом. Гаплоидные и диплоидные пылинки оказываются самыми редкими, а бóльшая часть пыльцы несет по 11– 12 хромосом (Dawson, 1962; Darlington, 1929). (32) Hyacinthus orientalis

Lycopersicum esculentum Число хромосом в пыльце тетраплоидного помидора: 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28. Соматическое число хромосом у этого растения — 4 n=48. Следовательно в нормальных гаметах должно быть по 24 хромосомы. (33) (Dawson, 1962, по данным Kostoff & Kendall; Lesley & Lesley и Upcott) (Всего 47 слайдов)

У автополиплоидов причиной нарушения мейоза считают то, что гомологичные хромосомы образуют мультиваленты, что нарушает их правильное, равное расхождение к полюсам. У гибридных форм, аллополиплоидов, (называемых также амфиплоидами) сходные (гомеологичные) хромосомы в мейозе не спариваются из-за неполной гомологии. (34) (Всего 47 слайдов)

«Raphanobrassica» 3 n Raphanus +2 n Brassica отстающие хромостомы — третий геном Raphanus Мейоз у пентаплоидного гибрида редьки с капустой (Карпеченко, 1927) (35) (Всего 47 слайдов)

Амфидиплоидные растения (2 n + 2 n), получившие по два гаплоидных набора хромосом от каждого из родительских видов, имеют нормализованный мейоз. (36) (Всего 47 слайдов)

У аллополиплоидов в ядре заключены гаплоидные наборы, принадлежавшие двум или нескольким видам. Кариологически изученные природные расы и виды почти всегда — аллополиплоиды. (Clausen et al. , 1945; Stebbins, 1947; Manton, 1950; Грант, 1984; Даревский, 1986) Представление о полиплоидных сортах, расах и видах как о результате гибридизации тянется от Эрнста, Винге и Карпеченко (Ernst, 1918; Winge, 1917, 1924, 1932; Карпеченко, 1927). (37) (Всего 47 слайдов)

Хотя некоторые полиплоидные формы могли возникнуть путем простого удвоения числа хромосом, мнение о гибридном происхождении большинства полиплоидов до сих пор превалирует (Soltis & Soltis, 1993). (38) (Всего 47 слайдов)

(39) (Всего 47 слайдов)

3. в. География полиплоидов (Vandel, 1926, 1927, 1928, 1931, 1934, 1940). Вандель обнаружил, что двуполая раса европейской мокрицы Trichoniscus elizabethae (Crustacea, Isopoda, 2 x = 16), обитает в Средиземноморской области, а триплоидная партеногенетическая (3 x = 24) в северной и средней Европе. (40) (Всего 47 слайдов)

(Hagerup, 1927) Хагеруп обнаружил на Фарерских островах тетраплоидную форму вороники (4 x = 52). Это гермафродитное растение весьма близко к раздельнополой диплоидной воронике, Empetrum nigrum (2 x = 26), но приурочено к северной части ареала. (Empetrum hermaphroditum, Empetraceae). (41) (Всего 47 слайдов)

Triops cancriformis В северной части ареала однополые партеногенетические, на юге — двуполые популяции (Zaffagnini et al, 1980 ) (42) (Всего 47 слайдов)

[Шаблон] (44) Появились и новые методы; с помощью фотометрического измерения плоидности на Daphnia pulex были получены интересные данные о преобладании тетраплоидов в высоких широтах Арктики, а диплоидов в умеренных широтах. (Beaton & Hebert, 1988) (Beaton et al. , 1988) (Всего 47 слайдов)

Пример полиплоидного ряда предоставляет населяющий морские побережья и солончаки засушливых континентальных областей Европы, Азии и Северной Америки триóстренник Triglochin maritima из семейства ситниковидных (Juncaceae). 2 x=12 (диплоидное число), 4 x, 5 x, 6 x, 8 x, 16 x, 20 x и 24 x (144 хромосомы) (45) См. карту (↓) Triglochin maritima (Всего 47 слайдов)

Triglochin maritima (46) См. карту (↓) Triglochin maritima (Всего 47 слайдов)

О мейозе Triglochin maritima мы ничего не знаем. Но сами числа хромосом, по всей видимости, указывают на то, что высоко полиплоидные расы способны лишь к сложению своих хромосомных наборов. Triglochin maritima (47) (По Быстровой и Миняеву, 1969)