Занятие 8 Обмен и функции углеводов Аэробный

Занятие 8 Обмен и функции углеводов

Аэробный дихотомический путь распада углеводов 2

Общая схема источников и путей превращения глюкозы в организме

n Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это серия реакций, в результате которых глюкоза распадается на две молекулы пирувата (аэробный гликолиз) или две молекулы лактата (анаэробный гликолиз). n n Все десять реакций гликолиза протекают в цитозоле и характерны для всех органов и тканей. Аэробный распад глюкозы включает реакции аэробного гликолиза и последующее окисление пирувата в реакциях катаболизма. Аэробный катаболизм углеводов 4

Таким образом, аэробный распад глюкозы - это предельное ее окисление до СО 2 и Н 2 О, а анаэробный гликолиз - это специфический путь катаболизма, то есть часть аэробного распада глюкозы. Анаэробный распад включает те же реакции специфического пути распада глюкозы до пирувата, но с последующим превращением пирувата в лактат (то есть термины анаэробный распад и анаэробный гликолиз совпадают). Схема катаболизма глюкозы 6

Стадия I

Стадия II

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы до конечных продуктов 9

Регуляция гликолиза Местная регуляция 1. Основным ферментом, лимитирующим скорость гликолиза, является фосфофруктокиназа (3 реакция); 2. важное значение имеет гексокиназа (1 реакция); Названые ферменты являются аллостерическими, они активируются АДФ и ингибируются АТФ; 3. ЛДГ (лактатдегидрогеназа) и ее изоформы (ЛДГ 1 и ЛДГ 2) в тканях, где активно протекает аэробное окисление (сердце, почки), инактивируются ПВК, которая тормозит образование молочной кислоты и способствует более полному окислению пирувата (точнее , ацетил-Ко. А) в ЦТК; 4. при помощи эффекта Пастера – т. е. явления, когда насыщение клеток кислородом уменьшает скорость гликолиза. Этот факт объясняется тем, что НАДН 2 идет на кислород дыхательной цепи митохондрий, а не присоединяется к ПВК. Молочная кислота не образуется. При наличии достаточного количества кислорода в клетке, как правило, преобладает аэробный путь окисления глюкозы. 10

Эффект Пастера – это снижение скорости анаэробного гликолиза в присутствии кислорода, т. е. при наличии кислорода окисление глюкозы происходит аэробно. В результате скорость потребления глюкозы в присутствии кислорода снижается. В основе эффекта лежит уменьшение количества АДФ и неорганического фосфата и увеличение АТФ (т. к. в аэробных условиях усиливается процесс ОФ), что ведет к подавлению анаэробного гликолиза.

Общая регуляция Гликолиз стимулируется инсулином, повышающим количество молекул гексокиназы, фосфофруктокиназы, пируваткиназы. В печени активность глюкокиназы регулируется гормонами: активацию вызывает инсулин и андрогены, подавляют ее активность глюкокортикоиды и эстрогены.

Челночные механизмы

Глицерофосфатный челночный механизм

Малат-аспартатная челночная система для переноса восстанавливающих эквивалентов от цитозольного НАДН в митохондриальный матрикс

Пентозофосфатный путь катаболизма глюкозы

• Открыт Варбургом, Липманом, Энгельгардом и др. Это альтернативный (параллельный, независимый) путь окисления глюкозы. • Активно протекает в печени, эритроцитах, жировой ткани, коре надпочечников, эмбриональной ткани, молочной железе в период лактации, семенниках. • В результате функционирования данного процесса образуется качественно другой тип метаболической энергии - восстановленный НАДФН 2.

Пентозофосфатный путь катаболизма глюкозы • Этот путь катаболизма широко представлен в различных тканях человека и животных (печень, надпочечники, лимфатические узлы, эритроциты, жировая ткань и др. ). • Ключевым ферментом апотомического пути является глюкозо-6 -фосфатдегидрогеназа, впервые обнаруженная О. Варбургом в эритроцитах. • В этом пути катаболизма образуются различные фосфопентозы как промежуточные метаболиты и поэтому его называют пентозофосфатным циклом. • Путь прямого окисления глюкозо-6 -монофосфата в основном протекает в цитозоле без участия кислорода: • 6(глюкозо-6 -фосфат)+12 НАДФ+7 НОН • 5(глюкозо-6 -фосфат)+6 СО 2+12 НАДФН 2+Н 3 РО 4 • В аэробных условиях процесс продолжается с участием ферментов дыхательной цепи митохондрий: • 12 НАДФН 2 + 6 (О 2) 12 НАДФ + 12 НОН + ΔG(36 АТФ)

Отдельные реакции ПФП. Регуляция ПФП Окислительная стадия ПФП Отдельные реакции окислительной стадии ПФП 20 Анаэробный катаболизм углеводов

Отдельные реакции ПФП. Регуляция ПФП Неокислительная стадия ПФП Отдельные реакции неокислительной стадии ПФП 21 Анаэробный катаболизм углеводов

далее: Н

6(глюкозо-6 -фосфат)+12 НАДФ+7 НОН 5(глюкозо-6 -фосфат)+6 СО 2+12 НАДФН 2+Н 3 РО 4

Глюкозо-6 -фосфатаза Фосфоенолпируваткарбоксилаза Фруктозо-1, 6 -бифосфатаза Пируваткарбоксилаза 25

Биологическая роль пентозного цикла • Биологическая роль пентозного цикла состоит в следующем: • 1. В этом пути при окислении одной молекулы глюкозо 6 -фосфата образуется 12 НАДФН 2, которые используются клетками для синтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, для обезвреживания ядов и др. • 2. В этом процессе синтезируются различные пентозы, в том числе рибоза, необходимая для построения молекул нуклеотидов и нуклеиновых кислот. • 3. В аэробных условиях, при переносе протонов и электронов с цитозольных 12 молекул НАДФН 2 в митохондрии на ферменты дыхательной цепи, возможен синтез 36 молекул АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования.