ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ОРГАНІЗАЦІЇ НИЖЧИХ БАГАТОКЛІТИННИХ ТВАРИН Викладач: к. б. н. , доцент Мухіна О. Ю.
План: 1. Особливості організації Placozoa. Трихоплакс – жива модель фагоцители (за гіпотезою І. І. Мечникова). 2. Особливості організації Parazoa як примітивних багатоклітинних тварин, як дотканьовий рівень організації. 3. Значення поліморфних кишковопорожнинних в характеристиці двошарових тварин. 4. Ctenophora (Реброблави) - як перехідна форма до трьохшарових тварин.
Надрозділ І. Фагоцителоподібні Phagocytellozoa Тип Пластинчасті Placozoa Надрозділ включає самих примітивних багатоклітинних тварин. До них відносять тільки один тип – Пластинчасті Placozoa. У Phagocytellozoa два основних типи клітин: джгутикові, які виконують функції руху та амебоїдні – фагоцити, в яких перетравлюються харчові частини. За своєю організацією вони схожі з гіпотетичним пращуром багатоклітинних – фагоцитолою (за І. І. Мечніковим). • Два представника, якф описані у 1883 році німецьким зоологом Ф. Шульцом, але до 1971 року вони вважались личинками медуз • Тіло Placozoa складається із зовнішнього епітеліоподібного шару джгутикових клітин і внутрішньої маси амебоподібних клітин – паренхіми, між ними знаходиться порожнина, заповнена рідиною з вільно плаваючими скоротливими клітинами
Будова трихоплакса • Trichoplax – морська істота, яка повзає по поверхні водоростей, нагадує гігантську амебу
• Тіло - дуже тонка сірувата пластинка, не більше 4 мм в попереку; • Тварина повільно ковзає на своїй нижній поверхні, прилеглій до субстрату і міняє контури; • Напрям руху легко змінюється; • Тіло не має постійних переднього і заднього кінців і певної симетрії; • Тріхоплакс може накривати тілом скупчення харчових об'єктів (наприклад, джгутикових), виливати на них травний секрет кліток черевного епітелію і всмоктувати потім своєю поверхнею продукти зовнішнього травлення. В той же час наявність в деяких амебоцитах паренхіми травних вакуолей говорить про те, що живлення здійснюється також за рахунок фагоцитозу.
Надрозділ ІІ. Паразої Parazoa Примітивні багатоклітинні, у яких клітини функціонально диференційовані і мають тенденцію до утворення тканин. Спеціалізованих органів немає. До надрозділу відносять один тип тварин – губки. На відміну від Фагоцителоподібних у них багато типів клітин, яки виконують різні функції, що свідчить про їх еволюційне просунення. Насамперед, з тим Паразої нерухомі, хоча і мають тваринний спосіб живлення. • • Тип Губки Porifera/Spongia Тип одних з найбільш примітивних багатоклітинних тварин Більшість з них не мають характерної симетрії тіла Тіло губок не диференційовано на тканини Функціонально клітини губок мало пов’язані між собою Розмір від 1, 5 мм до 1 м Прикріплений спосіб життя Від кількох тижнів до двох років; кінська губка може жити до 50 років Здатність до регенерації
Три типи морфологічної будови губок Тіло губок - двошарова пориста стінка, яка оточує центральну порожнину. Між шарами стінки знаходиться мезоглея, в якій містяться різні клітини. Скелет губок внутрішній і утворюється в мезоглеє і може бути мінеральним (вапняковим чи кремнієвим), роговим або змішаним – кремнієво-роговим.
Основа класифікації – будова скелета, який знаходиться в мезоглеї та утворений мікроскопічними голками – спікулами Клас Вапнякові Губки Клас Звичайні Губки Calcarea Demospongiae скелет з кальций карбонату скелет з кремнезему Клас Скляні Губки Hyalospongiae скелет з кремнезему (6 осей)
Мінеральний скелет представлений голками (СПІКУЛАМИ) різної форми.
Розмноження та життєвий цикл • Більшість губок гермафродити. • Розмноження статеве та нестатеве. • Нестатеве: брунькуванням (бруньки не відокремлюються від тіла, тому утворюються колонії) • Статеве: зовнішнє запліднення яйцеклітина сперматозоїд зигота личинка доросла губка
Вапнякові губки Скляні губки
Звичайні губки
Звичайні губки
Практичне значення губок • Виготовлення прикрас • для медичних цілей (бодяга – засіб проти синців) • грецькі туалетні губки - природний гігієнічний засіб • Завдання шкоди береговим спорудженням (свердлильна губка кліона)
Надрозділ ІІІ. Еуметазої (Eumetazoa) – вищі багатоклітинні. Їм притаманні такі спільні риси, як диференційованість тканин і органів, присутність нервових клітин, виражена інтегрованість і цілісність окремих особин, що суттєво відрізняє їх від нижчих багатоклітинних (надрозділи Phagocytellozoa і Parazoa). У еуметазоїв виражена радіальна і білатеральна симетрія тіла. Надрозділ Eumetazoa підрозділяють на два розділи: Розділ Променеві (Radiata) і Розділ Білатеральні (Bilateria). Перші мають радіальну симетрію у зовнішньої та внутрішньої будови, а останні двосторонню, або білатеральну, симетрію.
Розділ Променеві (Radiata) Променеві характеризуються: променевою симетрією, двошаровістю будови і наявністю кишкової (гастральної) порожнини й нервовою системою дифузного типу. В процесі онтогенезу їх тіло формується з двох зародкових пластів, або листків: ектодерми та ентодерми. Ектодерма утворюю покриви тварин, а ентодерма вистилає кишкову порожнину. Radiata – морські, рідше прісноводні тварини. Виділяють два типи серед радіальних: тип Кишковопорожнинні (Coelenterata) і тип Реброплави (Ctenophora). К кишковопорожнинним відносяться різні медузи, поліпи зі стрикальними клітинами на щупальцях, і тому друга назва типу – Стрикаючі (Cnidaria). Реброплави – виключно плаваючі морські тварини з рядами особливих гребінцевих пластин, які є похідними від джгутикових клітин. В них відсутні жалкі клітини, їх називають ще – нестрикаючими (Асnidaria). Кишковопорожнинні і Реброплави у багато чому близькі по своєї будові.
Тип Кишковопорожнинні (Coelenterata) Відомо понад 10 тис. видів кишковопорожнинних. Головним чином морські тварини, рідше прісноводні, які ведуть сидячий чи плаваючий спосіб життя. До них належать поодинокі та колоніальні поліпи, а також медузи. Специфічними ознаками типу є : наявність жалких клітин – органів захисту та нападу і розвиток з метаморфозом. Для кишковопорожнинних характерна пелагічна двошарова личинка – планула. Всі кишковопорожнинні мають гастральний тип будови (два шари з гастральною порожниною всередині). Існуютть у двох морфо-еколгічних формах – поліп (бентосна прикріплена) та медуза (планктонна)
Тип Кишковопорожнинні Coelenterata Клас Гідроїдні Поліпи Hydrozoa Клас Сцифоїдні Медузи Scyphozoa Клас Коралові Поліпи Anthozoa
Клас Гідроїдні (Hydrozoa). Підклас Гідроїди (Hydroidea) представник Гідра (Нydra) Розмноження гідри відбувається безстатевим та статевим шляхом. Безстатеве розмноження відбувається брунькуванням, статеве – перехресне. Будову гідроїдного поліпу краще всього розглядати на прикладі прісноводної гідри (Нydra). Це поодинокій поліп, який має вигляд стеблини, рикріпленої підошвою до субстрату. На верхньому кінці тіла (оральному полюсі) розташований рот, оторочений щупальцями, кількість яких може коливатися від 5 до 12 (іноді до 30). Pelmatohydra oligactis: А - з чоловічі гонадами, В – з жіночими гонадами
Тіло гідри двошарове. Між ентодермою і ектодермою знаходиться базальна мембрана або мезоглея. До складу ектодерми входить багато клітин з різною функцією. У проміжках між епітеліальномускульними клітинами розташовуються дрібні недиференційовані інтерстиціальні клітини. З них формуються всі інші клітини ектодерми, у тому числі і статеві. ПОПЕРЕЧНИЙ РОЗРІЗ ГІДРИ 1 – ектодерма, 2 – ентодерма, 3 – опорна пластинка, 4 – жалка капсула, 5 – група інтерстиціальних клітин, 6 – залозиста клітина ентодерми
Для гідроїдів ПОЗДОВЖНІЙ РОЗРІЗ КРІЗЬ ТІЛО ГІДРИ характерно наявність особливої ІІІ І групи жалких клітин, які бувають декількох типів: пенетранти, вольвенти, глютинанти. До складу ентодерми входить декілька типів клітин: 2 епітеліальномускульні, травні та залозисті. Епітеліальномускульні клітини ІІІ – ектодерма, ІІ – опорна пластина, ІІІ – ентодерма ентодерми 1 – ентодермальна епітеліально-мускульна клітина, 2 – відрізняються від залозиста білкова клітина, 3 – ентодермальна чутлива клітина, таких клітин в 4 – ектодермальна чутлива клітина, 5 - ектодермальна ектодермі тим, що епітеліально-мускульна клітина, 6 – інтерстиціальні клітини, здатні до 7 – нервове ектодермальне сплетіння, 8 – пенетранта, 9 фагоцитозу. - вольвента
КЛАС ГІДРОЇДНІ ПОЛІПИ (HYDROZOA) ПІДКЛАС МОРСЬКІ ГІДРОЇДНІ ПОЛІПИ (HIDROIDEA) Клас гідроїдних об’єднує нижчих представників типу кишковопорожнинних. Це насамперед морські тварини, рідше прісноводні, гідроїди. Часто вони утворюють колонії. У багатьох у життєвому циклі є зміна поколінь: статевого – гідроїдних медуз та безстатевого – поліпів. Гідроїдна медузка
ГІДРОЇДНИЙ ПОЛІП Obelia. Колонія Колонії гідроїдних диморфні, складаються з поліпів 2 типів. Більша частина особин Обелії гідранти, схожі на гідру. Рот розташований на ротовому стеблі, навколо якого розташовуються багато щупалець без порожнини всередині, а його гастральна порожнина продовжується в загальний стебель колонії. Їжа, яку здобув один поліп розподіляється на всю колонію. Друга група особин в колонії – бластостилі у формі стебла без рота і щупалець. На бластостилі відбруньковуються медузи. 1 – гідрант, 2 – скоротившийся гідрант, 3 – тека, 4 – брунька, 5 – бластостиль з медузками, 6 – гідротека, 7 – гонотека
Будова медузи схожа з поліпом, як що перевернути поліп вниз ротом, скоротив поздовжну ось. Медуза має форму парасольки, по краю якої щупальці з жалкими клітинами. На внутрішньому боці тіла у центрі знаходиться рот на довгому ротовому стеблі. Щупальці захоплюють їжу. Частіш у медуз спостерігається 4 - (у Обелії) і 8 -променева симетрія. 1 – щупальця, 2 – кільцевий канал, 3 – гонада, 4 – радіальний канал, 5 – ротове стебельце, 6 – жалкі клітини МЕДУЗКА ОБЕЛІЯ
РОЗМНОЖЕННЯ І РІСТ ГІДРОЇДНИХ ПОЛІПІВ —Г Для гідроїдів чергування статевого і безстатевого поколінь. На колонії поліпа на бластостилях відбруньковуються медузи, які потім продукують статеві клітини. Із запліднених яйцеклітин шліхом дробіння виникає бластула – одношаровий зародок з війковими клітинами, потім шляхом міграції клітин бластули в бластоціль формується личинка паренхімула, подібна до личинок губок. Потім всередині шар клітин руйнується , утворюючи двошарову личинку – планулу з гастральною порожниною. Планула плаває за допомогою війок, осідає на дно, у неї проривається рот, А - яйце, Б - планула, В - колонія поліпів вона перетворюється у поліпа. Потім з бластостилем, Г - відокремленя медузи брунькуванням утворюється колонія.
ПІДКЛАС СИФОНОФОРИ (SIPHONOPHORA) Кожна колонія сифонофор складається зі стовбура, на якому розташовуються окремі особини, виконуючі різні функції. Стовбур колонії порожній і поєднує гастральні порожнини всіх особин в одну гастроваскулярну систему. На вершині колонії розташовується повітряний пузир – пневматофор (1), це медузоїдна особина, виконуюча функцію поплавку, вітрила і гідростатичного апарату. На останній частині стовбура розташовуються комплекси особин з різними функціями – кормідії. До їх складу входять: нектофор (2), гонофор (3), гастрозоїд (4), арканчик (5), кришечка (6), пальпон (7). Колонії бувають одно- та різностатевими. У деяких сифонофор відбруньковуються медузи і тоді з’являється чергування поколінь. Запліднення зовнішнє. Статеві клітини виходять у воду. Із запліднений яєць розвиваються планули, яки перетворюються у поодиноку особину, а потім у колонію. Схема будови сифонофор
«Португальський кораблик» n Представниками сифонофор є фізалії. Тіло фізалії складається з великого пухиря-вітрила, який іноді досягає величини дитячої голови і плавательного стовбура.
(Scyphozoa) • Відомо біля 200 видів
КЛАС СЦИФОЇДНІ (SCYPHOZOA) Сцифоїдні, або сцифомедузи, - група морських кишковопорожнинних, пристосованих до плаваючого способу життя. Більша частина їх життя проходить у формі медуз. Фаза поліпа дуже коротка, чи зовсім відсутня.
Аурелія (Aurelia aurita) Форма тіла медуз у вигляді парасольки, по краях розташовані дрібні щупальці з жалкими клітинами, в центрі купола знаходиться рот. Розвинена нервова система, складні органи чуття, складна гастроваскулярна система, шлунок багатокамерний. 1 – ропалій, 2 – радіальний канал, 3 – кільцевий канал, 4 – ротова лопать, 5 – розгалужений радіальний канал, 6 – щупальця, 7 – шлунок, 8 – рот, 9 – гонада.
РОЗМНОЖЕННЯ СЦИФОЇДНИХ МЕДУЗ 1 – яйце, 2 – планула, 3 – сцифістома, 4 – сцифістома, що брунькується, 5 – стробіла, 6 – ефіра, 7 – доросла медуза У більшості сцифомедуз метагенез – чергування статевого і безстатевого поколінь. У Аурелії після статевого розмноження із заплідненних яєць розвиваються планули, які осідають на дно і дають початок поліпу сцифістоме, яка має лише 4 щупальці. Сцифістоми розмножуються. Ця фаза називається стробіляцією з утворенням стробіли. Шляхом сторбіляції від тіла стробіли відокремлюються маленькі дископодібні медузи – ефіри. У них край парасольки утворює 8 лопатей, вони виростають у дорослих медуз. У життєвому циклі переважає медузоїдная стадія, що свідчить о зростанні ролі статевого процесу.
КЛАС КОРАЛОВІ ПОЛІПИ (ANTHOZOA) Коралові поліпи – морські колоніальні, рідше поодинокі поліпи, яки розвиваються без зміни поколінь. Мешкають у теплих країнах на глибині в умовах великої наявності планктону, яким харчуються. Відомо біля 6 тис. видів коралових поліпів, деякі з них формують рифи. Актінія Колонія анемонів
Коралові поліпи мають наступні особливості: - Розміри коралових поліпів більше ніж у гідроїдів і в них розвинена мезоглея; - У більшості видів гарно розвинений скелет (роговий чи вапняковий), який може бути зовнішнім чи внутрішнім; - Гастральна порожнина розділена перетинками - септами на камери, є ектодермальна глотка ; -Гонади утворюються в ектодермі. - Розмноження безстатеве і статеве розвиток з метаморфозом, личинка – планула, чергування поколінь нема; - Мускульні клітині утворюють поздовжні і поперекові м’язи; - Нервова система утворює щільне сплетення на ротовому диску; - Променева симетрія порушена і спостерігається перехід до двопроменевої, чи білатеральної.
Тіло поліпів циліндричне. Поодинокі поліпи прикріплені до субстрату підошвою, а колоніальні до тіла колонії – ценосарку. На оральному полюсі розташований рот, оточений порожніми щупальцями. По їх кількості коралові поліпи і поділяють на підклас Octocorallia (щупальця перісті і їх 8), підклас Hexacorallia (щупальця гладкі ї їх кількість кратна 6). ПОПЕРЕЧНИЙ РОЗРІЗ А – восьмипроменевий та В – шестипроменевий корали 1 – глотка, 2 – порожнина глотки, 3 – сифоногліф, 4 – вентральна камера, 5 – септа, 6 – мускульний валік септи, 7 – дорзальна камера, 8, 9 – внутрішні камери між септами, 10 – проміжні камери, 11 – ектодерма, 12 - ентодерма.
ПІДКЛАС ВОСЬМИПРОМЕНЕВІ КОРАЛИ (OCTOCORALLIA) Восьмипроменеві представлені: Альционаріями (Alcyonaria) – м’якими коралами з колоніями гілчастої, дольчастої і кулеподібної форми, у яких спікули розкидані в мезоглеє; Роговими коралами (Gorgonacea) – поліпи з внутрішнім роговим скелетом у формі віяла (Віяло Венери) до яких належить багато промислових видів червоних коралів; Морськими Пір’ями (Pennatulacea) – пір’єподібної форми з потовщеним стовбуром, на якому правильними рядами розташовані поліпи, у деяких є здатність до світіння у темряві і можливість до пересування, тому що вони не приростають до субстрату.
ПІДКЛАС ШЕСТИПРОМЕНЕВІ КОРАЛИ (HEXACORALLIA) Виділяють 5 рядів Шестипроменевих коралових поліпів. Розглянемо Актинію (Actinaria). Великі поодинокі поліпи без скелету, які мають здатність Коралові рифи до пересування за допомогою підошви. Активні хижаки, які полюють на дрібних риб. В них яскраве забарвлення, їх звуть морськими анемонами. Деякі актинії живуть у симбіозі з раками, які їм слугують для пересування, а актинії захищають їх від ворогів за допомогою жалких клітин. До шестипроменевих відносять також: Цериантарії , Зоантарії, Антипатарії, Мандріпорові корали. Коралмозковик
Рифоутворюючи коралові поліпи Мають міцний вапняковий скелет, який захищає їх від механічних ушкоджень. Свою назву вони одержали за властивість утворювати великі поселення поблизу берегів - рифи.
ТИП РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA) • Багатоклітинні тварини Розміри від 2 мм до 2, 5 м • Двохпроменева радіальна симетрія. • Тіло має вигляд міхура, на одному кінці якого знаходиться рот, а на іншому – органи рівноваги. • Плавають оральним полюсом вперед за допомогою спеціальних гребних пластинок – склеєних між собою пучків війок. • Розмноження статеве. • Гермафродити (від 1500 до 3 тис. яєць); чергування поколінь не відбувається.
Клас РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA) Безщупальцевий реброплав Бероє Реброплави – морські плаваючі тварини, рідше повзаючі чи сидячі. Реброплави мають: гетерополярну ось, радіальну симетрію, двошаровість будови, кишкову порожнину, особливі органи руху – гребні пластинки, які утворені з великих війок епітелію. У них відсутні жалкі клітини, але є особисті клейкі клітини на щупальцях, також є особливий аборальний орган, який регулює рух. Їжа захоплюється щупальцями і передається до рота. Схема будови щупальцевого реброплава 1 – рот, 2 – глотка, 3 – шлунок, 4 – меридіональні канали, 5 – ряди гребневих пластинок, 6 – щупальця, 7 – аборальний орган, 8 – основа щупальця, 9 - канали
Розмноження і розвиток реброплавів Реброплави – гермафродити, у них одночасно у стінках меридіональних каналів формуються один сім’яник і один яєчник. Статеві клітини через розриви тканин поступають у гастровоскулярну систему і через рот виходять назовні. Запліднення і розвиток яйцеклітин може проходити у одних назовні, а у інших всередині. Розвиток прямий без проходження личинкової стадії, в процесі розвитку крім енто- і ектодерми формується зачаток третього зародкового листка – мезенхіми, з якого утворюються м’язові клітини. Однак реброплавів неможна вважати трьохшаровими тваринами, тому що клітини мезенхіми ще не утворюють організованої тканини. Ембріональний розвиток: А – рання стадія дробіння, Б – утворення мікромерів, В, Г – стадія гаструляції, Д – молода личинка, сформована личинка
Клас Безщупальцеві Atentaculata Целоплана
Клас Щупальцеві Tentaculata
Походження багатоклітинних тварин(Mеtazoa) План: багатоклітинних 1. Основні гіпотези походження тварин - Гіпотеза “Гастреї” Геккеля (1874 р. ) - Гіпотеза “Плакули” Бючлі (1884 р. ) - Гіпотеза “Фагоцители” Мечникова (1882 р. ) - Доповнення О. О. Захваткіна (1949 р. ) - Теорія Іванова-Хаджі (1963 р. ) 2. Класифікація багатоклітинних 3. Філогенія нижчих багатоклітинних
Гіпотеза “ГастреЇ” Е. Геккеля (1874 р. ) Є. Геккель Спираючись на знання про будову колонії одноклітинних тварин, Геккель висунув відому теорію виникнення Metazoa. Він стверджував, що віддаленим предком багатоклітинних була куляста колонія найпростіших -“Бластея ”
Гіпотеза “Плакули” Бючлі (1884 р. ) О. Бючлі до теоретичних розміркувань Геккеля зробив поправку і представив, що в якості колоніального предка може бути більш проста колонія одноклітинних типу сучасних Genium
Гіпотеза “Фагоцители” Мечникова (1882 р. ) Мечніков стверджував, що ендодерма багатоклітинних утворюється не шляхом вгинання, а шляхом вбудовування окремих клітин в поверхню бластули – бластоцелі, де і утворюється, спочатку рихлий, а потім і щільний зародок внутрішнього шару. І. І. Мечников
Губки Для виявлення гіпотетичного предка Metazoa І. І. Мечников ретельно вивчав онтогенез примітивних багатоклітинних (Губок) і помітив виникнення двошарової фази розвитку у губок
Доповнення до теорії фагоцители Мечникова вніс радянський вчений О. О. Захваткін (1949 р. ) Згідно з його думкою, неможливо було приймати в якості предка багатоклітинні колонії зелених джгутиконосців (типу Volvox), як це припускали інші вчені О. О. Захваткін
Вольвокс (Volvox) колонія
Крупний зоолог А. В. Іванов у 1967 р. синтезував сучасну ідею по проблемам походження багатоклітинних. За основу він прийняв гіпотезу фагоцители І. І. Мечникова. Однак, він запропонував в якості колоніального предка колонію типу джгутикових, які мали голозойний тип живлення, що підтверджувало погляди О. О. Захваткіна
Походження нижчих багатоклітинних (за Івановим) 1 - колонія джгутиконосців з монотомічним розмноженням 2 - колонія джгутиконосців з палінтомічним розмноженням 3 - рання фагоцитела без ротової порожнини 4 - пластинчасті без ротової порожнини 5 - губки без ротової порожнини і кишечника 6 - пізня фагоцитела з ротовою порожниною 7 - первинні кишковопорожнинні типу гастреї 8 - первинні турбелярії перинхіматозні з ротовою порожниною 9 - безкишкові турбелярії з подальшою диференціацією
Теорія Іванова-Хаджі (1963) На думку Хаджі, предками Metazoa були інфузорії, а першими багатоклітинними – плоскі черви (плантарії)
Планарії
Колоніальні гіпотези виникнення Metazoa Гіпотеза Колоніальний предок із Protozoa Процес перетворення Предок багатоклітинного Metazoa Жива модель предка “ Гастрея ” Геккель (1874 р. ) Бластея (одношарова шаровидна) Інвагінація Гастрея (двошарова з ротом) Гаструла і личинка шітинкоподібних “Плакула” Бючлі (1884 р. ) Плоска одношарова колонія Розшарування колоній і згинання Гастрея (двошарова з ротом) Трихоплакс, гаструла “ Фагоцитела ” Мечников (1882 р. ) Бластея (одношарова шаровидна) Імміграція Фагоцителла (з двох шарів без рота ) Личинка губок – перенхімула “ Фагоцитела ” Іванов (1967 р. ) Колонія комірцевих джгутикових Іммграція Фагоцителла (з двох шарів без рота ) Перенхімула , Трихоплакс
Схема походження багатоклітинних (колоніальні) І – за гіпотезою Геккеля; ІІ – за гіпотезою Бючлі; ІІІ – за гіпотезою Мечнікова; ІV – за гіпотезою Іванова
Висновок: Розгляд гіпотез походження багатоклітинних показує, що в наш час найбільш вагомо аргументована гіпотеза “фагоцители” І. І. Мечникова, дороблена А. В. Івановим з урахуванням всіх досягнень науки в цій області
Загальна класифікація багатоклітинних Підцарство Metazoa в наш час поділяють на три надрозділи з різним рівнем організації: надрозділ Фагоцителоподібні (Phagocytellozoa)примітивні багатоклітинні з дотканинним рівнем організації; надрозділ Паразої (Parazoa) примітивні багатоклітинні з тенденцією до утворення тканин; надрозділ Еуметазої (Eumetazoa) - вищі, або власно багатоклітинні. Phagocytellozoa мають лише два основні типи клітин: рухальні зі джгутиками (кінобласти) і фагоцитарними, або травними (фагоцителобласт). Клітини легко взаємоперетворюються. Травлення внутріклітинне. Parazoa складається з багатьох типів клітин, але у тварин відсутні остаточно сформовані тканини, органи. Травлення внутріклітинне. Eumetazoa мають широку диференціацію клітин, тканин, органів. Травлення може бути як внутріклітинним, так і порожнинним
Філогенія Губок Губки – примітивна група багатоклітинних, без диференційованих тканин й органів, їх клітини легко взаємно перетворюються, змінюючи свою функцію. Травлення тільки внутрьоклітинне, як у простіших. Перші науковці вважали, що губки походять від колоніальних комірцевих джгутиконосців, інші - що губки близькі до кишковопорожнинних по схожості личинкових фаз розвитку і мають спільних предків. В наш час визнана гіпотеза походження губок від гіпотетичного предка – фагоцители (по Мечнікову), спільного для декількох типів нижчих багатоклітинних. Личинка губок паренхімула - жива модель фагоцители і близька за будовою до архаїчних багатоклітинних - Phagocytellozoa, до яких відносять Trichoplax. Можна припустити, що предок губок був вільноплаваючим організмом, як паренхімула або трихоплакс. Еволюційний перехід предків губок до сидячого способу життя привів до інверсії шарів клітин. При цьому джгутикові клітини, які раніш забезпечували рух плаваючого предка, потрапили всередину і прийняли функцію забезпечення потоку води через тіло губок, а внутрішні клітини вийшли назовні і стали покривними.
В останній час, заперечується концепція інверсії зародкових листків у губок. На думку Г. П. Короткової (1981) та В. В. Малахова (1990), у губок немає справжніх зародкових листків (ентодерми, ектодерми) та їх інверсії в ембріогенезі. Поглиблене вивчення розвитку губок показало, що первинний кінобласт у губок диференціювався на хоаноцити і пінакоцити, а фагоцитобласт у губок представлений клітинами – фагоцитами у мезоглеє. Таким чином, у відповідності з цією концепцією, фагоцитобласт в мезоглеє всюди оточений кінобластом (хоаноцити та пінакоцити). Це підтверджує близькість губок до фагоцителоподібних, тому що їх тіло складається з кінобласта (хоаноцити та пінакоцити) і фагоцитобласта (клітинні елементи мезоглеї). Губки – нижчі багатоклітинні, які не мають рота та кишечника. В них відсутні нервові клітини та м’язи. Губки пристосовані до сидячого способу життя, що відобразилося в розвитку фільтраційної системи, масивного скелету і складної диференціації клітин.
Філогенія Кишковопорожнинних Нижчими у кишковопорожнинних є Гидрозої (Hidrozoa). Це доводиться тим, що у них тіло представляє собою двошаровий мішок, обидва шари якого стикаються по боках рота. Похідною формою гідрозоїв слід вважати гідроїдних поліпів, яки вже потім дали початок медузам, які відрізняються більш складною організацією. Однак, у сучасних Hidrozoa у ряді випадків сталося вторинна втрата медузоїдного покоління. Сучасні Hidrida не можуть розглядатися як примітивні у філогенетичному розумінні форми. Повна відсутність в них медузоїдного покоління є результатом вторинної редукції, пов’язаної з пристосуванням до життя у прісних водоймах. Серед гідрозоїв сифонофори представляють , насамперед, групу більш пізнього походження, у якої відбулася значна і різнобічна спеціалізація особин однієї колонії, в результаті чого, утворилися поліморфні колонії.
Інші класи кишковопорожнинних пройшли значну прогресивну еволюцію у напрямку ускладнення будови, тоді як їх травна система диференціювалася вже на дві частини: ектодермальну глотку та ентодермальну середню кишку. Крім того, у Scyphozoa і Anthozoa травна система відчула ускладнення в утворенні стінками шлунку перетинок, які збільшують поверхню всмоктування їжі. При врахуванні схожості будови цих класів з будовою гідрозоїв можна вважати їх генетично пов’язаними. В процесі еволюції Scyphozoa поліпоїдна стадія (сцифістома) ускладнилася незначно, тоді як сцифомедузи досягли більш високої ступені складності, що пов’язано з їх вільно плаваючим способом життя. Еволюція Anthozoa , життєвий цикл якої проходив завжди без метагенезу, йшла у напрямку пристосування до сидячого способу життя, для якого характерно розмноження брунькуванням і утворення колоній.
Філогенія реброплавів Реброплави знаходяться у родинних відносинах з кишковопорожнинними, але дуже рано відокремилися від спільних плаваючих планулоподібних предків. Вони зберегли примітивні ознаки предків, такі як рух за допомогою війок. Їх особливості: розгалуженість гастроваскулярної системи, ектодермальна глотка, м’язові клітини, гонади ентодермального походження. Унікальні особливості реброплавів: гребні ряди, аборальний орган, закладка мезенхіми, клейкі клітини, своєрідність ембріогенезу. Слід відмітити, що наявність у Ctenophora двох різних площин симетрії, однієї пари щупалець і деякі інші ознаки вказують на зміну даної групи в бік переходу до білатеральної симетрії. В екологічній радіації реброплавів спостерігається перехід від плаваючих пелагобіонтів з щупальцями до спеціалізованих пелагобіонтів (стрічкоподібним та без щупальцевим), а також к повзаючим та сидячим бентобіонтам. Таким чином, у реброплавів напрямок еволюції життєвих форм повністю протилежний кишковопорожнинним. У кишковопорожнинних спостерігається перехід від сидячих до плаваючих форм, а у реброплавів, навпаки, від плаваючих до сидячих.
Скачать презентацию ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ОРГАНІЗАЦІЇ НИЖЧИХ БАГАТОКЛІТИННИХ ТВАРИН Викладач к
2_a_Nizhchi_bagatoklitinni_lektsiyi.ppt