ЯДРО Браун, 1833 г.
ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА В состав ядерной оболочки входят наружная и внутренняя мембраны, ядерный поровый комплекс и ламина (или ядерная пластинка).
Наружная ядерная мембрана является частью гранулярной эндоплазматической сети. На её поверхности расположены рибосомы
Внутренняя ядерная мембрана Снаружи граничит с перинуклеарной цистерной, изнутри отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой или ламиной. В местах слияния двух мембран расположены ядерные поры.
Ядерная пластинка или ламина Толщина ламины – 80 -300 нм. Ламина сформирована последовательностью одинаково ориентированных промежуточных филаментов, называемых ламинами. Молекулярная масса ламинов — примерно 60 -75 к. Да, это димеры, организующиеся в полимеры.
Функции ламины: Ламины могут связываться с белками хроматина. Они необходимы для пространственной организации комплексов ядерных пор. Вовлечены в процессы конденсации хроматина и репрессии генов вблизи ядерной периферии. Ламины В-типа участвуют в процессе роста ядерной оболочки.
Мутации гена, кодирующего ламин А являются причиной тяжелейшего генетического заболевания, характеризующегося комплексом изменений кожи и внутренних органов, обусловленных преждевременным старением организма – детской прогерии.
Белки, связанные с ламинами В состав ядерной ламины входят белки, связанные с ламинами, такие как рецептор ламина B (LBR), ламинассоциированные полипептиды LAP 1 и LAP 2, имерин, MAN 1, отефин, несприн, UNC-84 и др. Некоторые из этих трансмембранных полипептидов связывают белки хроматина или ДНК. Важной функцией полипептидов ламины является дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза
Структура ядерного порового комплекса Ядерный поровый комплекс состоит из различных белков нуклеопоринов и образует канал, регулирующий ядерно-цитоплазматический транспорт различных типов РНК, мембранных белков и растворимых белков. Крупные молекулы через ЯПК транспортируются специальными белками кариоферинами
Схематическое изображение ядерного порового комплекса (Сорокин и др. , 2007)
Ядерная оболочка ооцита of Xenopus laevis. Изображение получено с помощью Поровые комплексы в ядерной атомного силового микроскопа. Область 600 x 600 нм. оболочке дрожжевой клетки Толщина изображения (z-axis) – 15 нм. Желтые структуры – ядерные поры. Синий цвет – билипидный слой мембраны.
Сканирующий электронный микроскоп. Ядро ооцита Xenopus 1 scale bar – 200 nm. 2 scale bar – 50 nm
САМОСТОЯТЕЛЬНО Ядерные транскрипты и их транспорт
Гибель клеточного ядра Кариопикноз — уменьшение в объеме клеточного ядра, конденсация хроматина. Кариорексис — распад клеточного ядра на части. При кариорексисе оболочка ядра клетки разрушается и нуклеиновые кислоты в виде отдельных глыбок попадают в цитоплазму клетки. Кариолизис — растворение в цитоплазме клетки частиц распавшегося вследствие кариорексиса клеточного ядра.
Схема строения клеточного ядра 1 — ядерная оболочка (внутренняя и внешняя мембраны и перинуклеарное пространство); 2 — ядерная пора; 3 — конденсированный хроматин; 4 — диффузный хроматин; 5 — ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты); 6 — интерхроматиновые гранулы (РНП); 7 — перихроматиновые гранулы (РНП); 8 — перихроматиновые фибриллы (РНП); 9 — кариоплазма.
Ядерный аппарат эукариотических клеток имеет ряд отличий от прокариотических • У эукариот ДНК-содержащий компонент отделен от цитоплазмы специальной оболочкой. • В ядрах не происходит синтеза белков, т. е. в эукариотических клетках процессы синтеза ДНК и РНК разобщены от процесса синтеза белков. • Количество ДНК в ядрах эукариот в тысячи раз больше, чем в составе нуклеоидов бактерий. • В состав ядер эукариот входят несколько физически не связанных хромосом, каждая из которых содержит одну линейную молекулу ДНК. • Эукариотические хромосомы состоят сложного нуклеопротеидного комплекса – хроматина. Хроматин эукариот может пребывать в двух альтернативных состояниях: деконденсированном в интерфазе и в максимально уплотненном во время митоза (в составе митотических хромосом).
Структурные типы ядер а — диффузный; б — хромоцентрический; в — хромонемный; г — хромонемно-хромоцентрический; д — хромосомный; е — ядро с политенными хромосомами
Ультраструктура интерфазных ядер а — ядро диффузного типа (клетка культуры ткани почек); б — ядро хромонемного типа (корешок проростка лука). ЯК — ядрышко; ЯО — ядерная оболочка; ХН — хромонема
Начало 1930 -х годов, Э. Гейтц Гетерохроматин - компактные участки хромосом, которые в профазе появляются раньше других частей в составе митотических хромосом и в телофазе не деконденсируются, переходя в интерфазное ядро в виде интенсивно красящихся плотных структур (хромоцентров). Конститутивный (постоянный) гетерохроматин Факультативный гетерохроматин
Ядерный белковый матрикс а — схема строения ядер до экстракции; б — после экстракции; 1 — примембранный белковый слой (ламина) и поровые комплексы; 2 — межхроматиновая белковая сеть матрикса; 3 — белковый матрикс ядрышка
Фонтана 1774 г. Ядрышко в клеточном цикле
Строение ядрышка клеток культуры СПЭВ при малом (а) и большом (б) увеличении (фото О. В. Зацепиной) ЯО — ядерная оболочка; ЯК — ядрышко; ГК — гранулярный компонент; ФЦ — фибриллярный центр; ПФК — плотный фибриллярный компонент
Схема компонентов ядрышка 1 — гранулярный компонент (нуклеолонема); 2 — фибриллярные центры; 3 — плотный фибриллярный компонент; 4 — околоядрышковый хроматин
Общая схема активации и инактивации ядрышка 1 — начало активации; 2, 3 — дальнейшая активация приводит к образованию множественных ФЦ; 4 — полная активация; 5 — полная инактивация
Структурные типы ядрышек 1 — ретикулярный; 2 — компактный; 3 — вакуолярный; 4 — кольцевидный; 5 — сегрегированный
Тельца Кахала (Cajal bodies)
Cajal bodies (green) are found adjacent to nucleoli (red) in follicle cell nuclei of the fly ovary.
Cajal bodies in pea root cells labelled with an antibody to the spliceosomal protein U 2 B" which is concentrated in the bodies
На верхней панели показано одиночное гигантское тельце Кохала из ядра ооцита Xenopus laevis, которое было окрашено антителами против коэлина (зеленый) и малые ядерные РНК ((sn)RNAs) (красный; антитела, специфичные к триметилгуаназину (TMG), компоненту sn. RNAs). (differential-interference-contrast (DIC)) Сферическое тельце Кохала с четырьмя маленькими тельцами (спеклы или кластеры интерхроматиновых гранул).
He. La cells
PML тельца
Nuclear compartments visualized by fluorescence microscopy PML body (red) and CB (green)
PML bodies
OPT домены Перинуклеарный компартмент Сайты транскрипции Speckles или SFCs
