Хрящевая ткань
ПЛАН • Морфофункциональные особенности хрящевой ткани. • Виды хрящевой ткани. Гистогенез хрящевой ткани. • Особенности роста и питания хряща. • Строение и функции надхрящницы. • Регенерация хрящевой ткани. • Возрастные изменения хрящевой ткани. • Эволюция хрящевой ткани.
• Хрящевая ткань ‒ это специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе она развивается из мезенхимы и формирует скелет эмбриона, который в последующем в большей части замещается костною тканью.
Локализация хрящевой ткани в постнатальный период онтогенеза • • Наружное ухо Нос Суставы Соединения ребер и грудины Гортань Надгортанник Хрящевые кольца трахеи и бронхов Суставные диски, такие как мениски в коленном суставе
Особенности строения хрящевой ткани • межклеточное вещество составляет около 90% от общей массы ткани. • Оно представлено коллагеновыми и эластическими волокнами, аморфным веществом, в состав которого входят гликопротеиды, хондромукоид и сульфатсодержащие вещества, и интерстициальная вода (65 -85% от всего веса хрящевой ткани). • Межклеточное вещество обеспечивает высокую механическую прочность хрящей и их способность к деформации (эластичность), гидрофильность.
• низкий уровень метаболизма; • отсутствуют кровеносные сосуды; • хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта надхрящницей, которая состоит из двух слоёв (снаружи – плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани; внутри – рыхлой волокнистой соединительной ткани) и содержит кровеносные сосуды, питающие хрящ и его камбиальные клетки; • клетки хрящевой ткани овально-округлой формы, располагаются поодиночке или группами (например, по 8 -15 клеток), разделёнными пучками волокон.
Клетки хрящевой ткани представлены хондрогенным и гематогенным дифферонами. • незрелые хондроциты; • зрелые хондроциты. находятся в зоне «молодого» хряща поодиночке находятся во внутреннем слое надхрящницы Характеристика хондрогенного дифферона мезенхимальные стволовые клетки; находятся во внутреннем слое надхрящницы адвентициальные клетки рыхлой соединительной ткани); • прехондробласты; • находятся в зоне «молодого» хряща поодиночке • хондробласты; • •
Прехондробласты: • клетки веретеновидной формы; • обладают высокой митотической активностью; • их цитоплазма слабо базофильна, содержат мало органелл; • ядро гиперхромное с преобладанием гетерохроматина. • камбиальными клетками хондрогенного дифферона, дифференцируются в хондробласты.
Хондробласты: • малодифференцированные клетки уплощённой формы; • обладают умеренной митотической активностью; • цитоплазма слабо базофильна, умеренно развиты органеллы; • ядро гипохромное, преобладает эухроматин; • функционально малоактивны; • дифференцируются в хондроциты; • участвуют в синтезе и секреции гликозаминогликанов (например, гиалуроновой кислоты, гепарина) и нефибриллярных белков (например, протеогликанов).
Хондроциты I, II и III-го порядков: • дифференцированные клетки овальной формы, окружённые хрящевым матриксом; • в глубоких слоях хрящевой ткани хондроциты II и III-го порядков образуют группы в пределах одной лакуны ‒ изогенные группы клеток (клон); • обладают умеренной митотической активностью, которая снижается и исчезает по мере их дифференцировки; • цитоплазма базофильная, хорошо развиты органеллы; • ядро гипохромное, преобладает эухроматин; • имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, а также многочисленные секреторные гранулы с коллагенами, протеогликанами и гликопротеинами; • функционально активные клетки; • хондроциты являются мишенью для инсулиноподобных факторов роста (соматомединов), стимулирующих синтез нуклеиновых кислот и белка; • синтезируют и секретируют протеогликаны, фибриллярные белки (например, коллаген, эластин), сульфатированные гликозаминогликаны (например, хондроитинсульфаты и гепарин); • участвуют в фибриллогенезе коллагеновых и эластических волокон;
• Хондроцит. Поверхность клетки неровная, с многочисленными короткими отростками. • Цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширены. Хондроцит содержит много гликогена и липидов
Гематогенный дифферон • Хондрокласты: • неделящиеся клетки различной формы (например, амебовидной и др. ); • содержат «пенистую» базофильную цитоплазму «пенистая» , т. к. много фагосом; • хорошо развиты органеллы (особенно лизосомы); • ядро гипохромное, может наблюдаться полиплоидия (многоядерность); • участвуют в резорбции (разрушении) стареющей хрящевой ткани при регенерации.
• Межклеточное вещество или хрящевой матрикс имеет сложный химический состав и содержит до 75% воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать в матрикс и осуществлять питание хондроцитов. • Механическую прочность и упругость хрящевой ткани обеспечивают белки хрящевого матрикса: коллагены, протеогликаны и хондронектин.
Коллагены • Коллаген II типа образует коллагеновые волокна, которые составляют до 40 % сухого веса хряща. • Колаген IX типа сшивает коллагеновые волокна, при этом α 2 -цепь этого коллагена ковалентно связывает хондроитинсульфат. • Коллаген VI типа обнаруживается в матриксе гиалинового и эластического хряща, а также в межпозвоночных дисках. • Коллаген X типа встречается редко в хрящевой ткани и с ним связывают способность некоторых хрящей к обызвествлению. • Необызвествляющиеся хрящи (например, трахеи) не содержат этой формы коллагена.
Протеогликаны • Коллагеновые волокна погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. • Главная функция протеогликанов ‒ связывание воды в хрящевом матриксе и обеспечение её диффузии. • компонентом протеогликанов является гиалуроновая кислота. • От неё в разные стороны отходят полипептидные цепи. Длинные цепи центрального белка связывают боковые полисахаридные цепи (гликозаминогликаны). • К глобулярному концу центрального белка присоединены короткие молекулы олигосахаридов, а к противоположному концу белка ‒ хондроитинсульфаты (А и С типа). По всей длине центрального белка прикреплены молекулы кератансульфата и олигосахаридов.
Протеогликан хряща. Стержнем макромолекулы служит гиалуроновая кислота. К ней присоединены молекулы центрального белка, связанные с полисахаридами.
• Агрекан ‒ основной протеогликан хрящевого матрикса. Многочисленные молекулы агрекана связываются с цепями гиалуроновой кислоты, формируя крупные агрегаты более 100 000 к. Д, которые фиксируются сетью коллагеновых волокон. • Сульфатирующие ферменты выполняют важную роль, присоединяя сульфатную группу SO 42– к молекуле сахара в четвёртом (хондроитин-4 -сульфат) или шестом (хондроитин-6 -сульфат) положениях.
• По мере дифференцировки хондроцитов изменяется качественный состав гликозаминогликанов. • Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемого молодыми хондроцитами, примерно в два раза длиннее, чем в молекуле протеогликана, вырабатываемого более зрелыми клетками. • Протеогликан молодых и гипертрофированных хондроцитов содержит относительно много хондроитин 6 -сульфата. • Включение хондроитин-6 -сульфата в протеогликан в ходе дифференцировки хрящевых клеток уменьшается, но возрастает включение хондроитин-4 -сульфата. Молодые хондроциты синтезируют короткие цепи кератинсульфата, а старые клетки синтезируют более длинные молекулы этого гликозаминогликана.
• Молекула протеогликана связывает (структурирует) большой объём воды - упругость хрящевой ткани. • При сжатии хряща вода вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. • Вода возвращается на прежнее место при снятии давления. • Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. • протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, вследствие чего хрящевой матрикс в пожилом возрасте становится менее упругим. • протеогликаны связывают отдельные компоненты матрикса в единую систему, усиливая взаимодействие между фибронектином и коллагеном
Матрикс хряща. Протеогликаны взаимодействуют с коллагенами и регулируют толщину коллагеновых волокон. Связывание протеогликанами большого количества воды определяет упругость хрящевой ткани.
• Хондронектин контролирует консистенцию хрящевого матрикса. Молекула хондронектина имеет участки связывания коллагена II типа, протеогликанов и рецепторов хондронектина в плазмолемме хондроцитов. • функции хондронектина аналогичны фибронектину и ламинину; • фибронектин связывает клетки с коллагеном I типа, • ламинин ‒ эпителиальные клетки с коллагеном IV типа, • хондронектин специфичен в отношении хондроцитов и коллагена II типа.
Виды хрящевого матрикса • Территориальный матрикс – это межклеточное вещество, которое окружает изогенную группу. • Интертерриториальный матрикс – это межклеточное вещество между изогенными группами.
Функции хрящевой ткани • формообразующая (в эмбриогенезе); • опорная, механическая, амортизационная; • защитная (защита внутренних органов от повреждений); • участие в водно-солевом обмене; • образование костной ткани путём эндохондрального остеогенеза.
Хрящевая ткань • Клетки - хондроциты • Экстраклеточный матрикс или хрящевой матрикс (гиалиновый хрящ) – Волокна: коллаген и эластин – Желеподобная субстанция – комплекс коллагенов, протеогликанов, гликозаминогликанов и др. – 60 -80% воды – Нет нервов, кровеносных сосудов
Гистогенез хрящевой ткани • Источником эмбрионального развития хрящевой ткани служит скелетогенная склеротомная мезенхима, из которой образуется популяция плюрипотентных стволовых клеток скелетогенной мезенхимы, которые являются клеткамипредшественниками хондрогенного и остеогенного дифферонов.
Гистогенез хрящевой ткани
Гистогенез хрящевой ткани 1. Образование хондрогенного островка или формирование протохондральной (предхрящевой) ткани. Клетки мезенхимы утрачивают отростки компенсированная мезенхима), митотически делятся, округляются и насыщаются водой и последовательно дифференцируются прехондрогенные клетки ‒ прехондробласты Они начинают синтезировать компоненты межклеточного вещества хряща. 2. Дифференцировка в хондробласты и хондроциты. Хондрогенные клетки округляются и дифференцируются в хондробласты, содержащие «пузырьковидное» ядро, в их цитоплазме обнаруживают многочисленные свободные рибосомы и полисомы, развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум. При накоплении межклеточного вещества часть клеток оказывается замурованной в его толще (хондроциты). 3. Формирование изогенных групп. Хондроциты могут делиться в толще межклеточного вещества ограниченное число раз. 4. Возникновение хондриновых шаров. После делений, хондроциты выделяют измененный спектр гликозаминогликанов и протеогликанов. 5. Созревание хряща. Повышается контраст между территориями и межтерриториальным пространством. По наружному краю хондриновых шаров возникает тонкая оксифильная кайма.
• По мере дифференцировки хондробластов они включаются в процессы синтеза макромолекулярных соединений межклеточного вещества развивающегося хряща, соответственно изменяется их синтетический и секреторный аппарат. Увеличивается объём цитоплазмы и соответственно уменьшается показатель ядерноцитоплазматических отношений. Возрастает количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети. • Наблюдается выведение в окружающее межклеточное вещество содержимого вакуолей клеток. В межклеточное вещество секретируют тропоколлаген и неколлагеновые белки, а затем гликозаминогликаны и протеогликаны. • Формируется первичная хрящевая ткань.
• После накопления межклеточного вещества хондробласты развивающегося хряща изолируются в отдельных полостях (лакунах) и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки: хондроциты I-го порядка (синтезируют нефибрилярные белки и несульфатированные гликозаминогликаны, образуют оксифильный хрящевой матрикс); хондроциты II-го порядка (синтезируют фибриллярные белки (коллаген и эластин), сульфатированные гликозаминогликаны, образуют гелеобразный упругий базофильный матрикс).
Дифференцировка мезенхимной клетки в хондрогенном или остеогенном направлении.
По мере дифференцировки хондроцитов снижается синтетическая способность, в цитоплазме накапливаются гликоген и липидные включения (например, в хондроцитах III и IV-го порядков). На гистологических препаратах хрящевой ткани липидные включения в виде прозрачных «пузырьков» . Схема последовательных изменений ультраструктурной организации клеток (а, б) при гистогенезе хрящевой ткани млекопитающих (по Кодман, Портер): 1 ‒ комплекс Гольджи; 2 ‒ свободные рибосомы; 3 ‒ эндоплазматическая сеть гранулярная; 4 ‒ уплотненные участки цитоплазмы в области выведения макромолекул; 5 ‒ коллагеновые фибриллы; 6 ‒ область концентрации гликогена; 7 ‒ митохондрии.
• На более поздних стадиях развития ткани образование межклеточного вещества замедляется. Дочерние клетки, оставаясь в одной лакуне или отделяясь друг от друга лишь тонкими перегородками основного вещества, образуют характерные для зрелого хряща изогенные группы клеток
• Рост хрящевой ткани обеспечивается увеличением её массы вследствие митотических делений хондрогенных клеток и за счёт формированием межклеточного вещества ‒ интерстициальным (или интуссусцепционным) ростом (например, в эмбриогенезе и при регенерации).
за счёт камбиального слоя надхрящницы, клетки которой, митотически делятся и дифференцируются в хондроциты (например, при значительных повреждениях). Аппозиционный рост путём наложения слоёв хрящевой ткани по периферии хряща за счёт дифференцировки хрящевых клеток из хондрогенных клеток надхрящницы.
• В дифференцировке хондроцитов различают три стадии: • конденсации клеток, • собственно дифференцировки и гипертрофии. Хондроциты последовательно проходят стадии: мезенхимная клетка ‒ прехондрогенная клетка ‒ ранний хондроцит ‒ «призматический» хондроцит ‒ постмитотический хондроцит на стадии прегипертрофии и гипертрофии.
• Ранние маркёры хондроцитов ‒ коллагены II, IX, XI типов, протеогликан ‒ агрекан. • При этом интенсивность пролиферации клеток хрящевой ткани снижается, ядра пикнотизируются, ядрышковый аппарат редуцируется. • Хондроциты на стадии гипертрофии вместо коллагена II типа экспрессируют коллаген X типа, окружаются минерализованным матриксом и погибают путём апоптоза.
• TGFβ поддерживает конденсацию клеток, индуцируя в хондроцитах экспрессию транскрипционного фактора Sox 9. • Клетки центральной части хондрогенного островка под влиянием транскрипционного фактора Sox 9 и в меньшей мере сигнального пути Wnt/β–катенин детерминируются для дифференцировки в хондроциты. • Клетки периферической части формируют надхрящницу. • Молекула адгезии N–кадгерин играет важную роль в хондрогенезе.
• TGFβ стимулирует транскрипционную активность Sox 9 путём активации транскрипционного фактора Smad 3 (mother against decapentaplegic). • Инактивация Sox 9 в зачатке конечности до наступления стадии конденсации хондрогенных клеток блокирует эту стадию и последующие этапы образования хряща и кости.
• На стадии гипертрофии все хондроциты находятся под контролем каскада Ihh/паратиреоидный гормон-подобный пептид (PTHr. P). • На стадии гипертрофии все хондроциты находятся под контролем каскада Ihh/паратиреоидный гормон-подобный пептид (parathyroid hormone-related protein (PTHr. P)). • Ihh экспрессируется в хондроцитах перед их вступлением в стадию гипертрофии, что индуцирует экспрессию PTHr. P в клетках зачатка надхрящницы. • PTHr. P блокирует вступление клеток в стадию гипертрофии. Ihh поддерживает дифференцировку клеток в остеогенном направлении. • Представители семейства Wnt, например Wnt 4, поддерживают дифференцировку хондроцитов и их вступление в стадию гипертрофии, которая характеризуется активацией синтеза коллагена типа X. • Хондроциты в зоне гипертрофии в конечном итоге «замуровываются» минерализованным матриксом и погибают путём апоптоза.
• Последующая васкуляризация позволяет хондрокластам фагоцитировать хрящевую ткань для протекания в этом месте последующего энхондрального остеогенеза. • При энхондральном остеогенезе мезенхимные клетки дифференцируются, формируя хрящевой зачаток. • В хрящевой ткани происходит гипертрофия хондроцитов, минерализация матрикса, и замена на дифференцированные клетки кости. • Резорбция и замещение минерализированного хряща обеспечиваются внедрением в структуру хрящевого зачатка остеокластов (в основном многоядерных) и кровеносных сосудов. • Дальнейшая минерализация матрикса и дифференцировка проникших в хрящевой зачаток остеогенных клеток приводят к образованию костной ткани. • Этот механизм лежит в основе образования длинных трубчатых костей, а в составе черепа так образуется носовая перегородка, часть комплекса носовых костей, затылочная кость в области основания черепа и нижнечелюстного сустава.
• Гистогенез хрящевой ткани стимулируют тироксин, тестостерон и соматотропин, а угнетают кортизол, гидрокортизон и эстрадиол.
• Клетки гематогенного дифферона закладываются во внезародышевой мезенхиме желточного мешка и представлен следующими клетками: стволовые гемапоэтические клетки → клетки моноцитарного ряда гемопоэза → моноциты→ хондрокласты (специализированные макрофаги хрящевой ткани).
• В соответствии с характеристикой хондроцитов и особенностями межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Виды хрящевой ткани 1. Гиалиновая: – В гортани (щитовидный, перстневидный, черпаловидный хрящи), хрящи носа, трахеи, крупных бронхов, покрывает суставные поверхности костей, обеспечивает соединение рёбер с грудиной, хрящевые пластинки роста в трубчатых костях. 2. Эластическая Хрящи ушных раковин, наружных слуховых проходов, евстахиевой трубы, надгортанника, рожковидные и клиновидные хрящи гортани. 3. Волокнистая – Межпозвоночные диски, связки бедра, в симфизах лобковых костей, мениски, в области прикрепления сухожилия к костям (в местах, где ограниченные движения сопровождаются сильным натяжением). –
Локализация различных типов хрящевой ткани
Особенность Виды хрящевой ткани Гиалиновая Эластическая Большое количество Наличие эластических волокон. протеогликановых агрегатов. Высокая упругость. Клетки Межклеточное вещество Высокая эластичность. Волокнистая Наличие коллагеновых волокон. Способность противостоять большим напряжениям. Хондробласты и ходроциты I–го порядка расположены подиночке в молодой хрящевой ткани, хондроциты ІІ-го плорядка входять в изогенные группы, хондроциты ІІІ-го порядка – в стареющей ткани. Коллагеновые волокна оплетают Эластические волокна Коллагеновые волокна изогенные группы. преобладают над коллагеновыми; располагаются толстыми Аморфной матрикс: образуют сетевидный каркас. параллельными пучками вдоль -в зонах молодой хрящевой Аморфный матрикс содержит векторов механической нагрузки и ткани оксифилен, отсутствуют меньше сульфатированных переходят в пучки сухожилий. сульфатированные гликозаминогликанов и не Аморфный матрикс сходен с гликозаминогликаны; минерализуется. матриксом гиалинового хряща, -в зонах зрелой ткани может минерализоваться. базофилен, содержит сульфатированные гликозаминогликаны, имеет консистенцию упругого геля, уплотняется вокруг изогенных групп; -в зонах стареющей хрящевой ткани оксифилен – накапливаются щелочные белки и минерализация. Коллагеновые структуры В этих двух видах хрящевой ткани содержится коллаген II типа, который является более гидрофильным (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп) и образует фибриллы (не объединяющиеся в волокна). В данной хрящевой ткани, как и в собственно соединительных тканях, содержится коллаген I типа, образующий волокна. Механические свойства Плотность, упругость, Гибкость, эластичность.
Гиалиновая хрящевая ткань • Самая распространённая; • поляризованное распределение клеток по степени их дифференцировки • образуют изогенные группы. по 2‒ 6 или 3‒ 8 хондроцитов. Вокруг изогенных групп имеется выраженная базофильная зона (территориальный матрикс). Это связано с тем, что хондроциты продуцируют гликозаминогликаны с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками (базофильна). • Основной компонент межклеточного матрикса коллаген II типа.
Гиалиновая хрящевая ткань: 1 ‒ надхрящница: 1. 1 – наружный фиброзный слой; 1. 2 – внутренний (хондрогенный) слой; 1. 3 – кровеносные сосуды; 2 – зона молодого хряща: 2. 1 – хондроциты; 2. 2 –хрящевой матрикс; 3 – зона зрелого хряща: 3. 1 – хондроциты; 3. 1. 1 – изогенная группа хондроцитов; 3. 1. 2 – территориальный матрикс; 3. 2 – интертерриториальный матрикс
Гиалиновый хрящ. Под надхрящницей (1) в поверхностных слоях молодого хряща располагаются хондробласты и молодые хондроциты (2). В глубоких слоях хряща хондроциты образуют изогенные группы клеток (3). Интертерриториальный матрикс (4) занимает пространство между клеточными территориями. Окраска гематоксилином и эозином.
• Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70% сухого веса фибриллярного белка коллагена (особенно коллаген II типа) и до 30% аморфного вещества, в состав которого входят сульфатированные и несульфатированные гликозамингликаны, протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки, которые закономерно распределяются в межклеточном веществе. Гликозамингликаны, гликопротеиды и неколлагеновые белки обусловливает специфичность их взаимодействия с красителями.
• У плода гиалиновый хрящ формирует скелет, а в растущем организме и при переломах кости гиалиновый хрящ является местом образования костной ткани.
• Суставные гиалиновые хрящи, покрывающие эпифизы, уникальны тем, что они не имеют надхрящницы и не способны к регенерации. Это обеспечивает беспрепятственное скольжение эпифизарных поверхностей относительно друга. Питание суставного хряща осуществляется путём диффузии из синовиальной жидкости и кровеносных сосудов, прилегающих к кости.
• В суставном хряще выделяют три нечётко разграниченные зоны: 1) поверхностную или наружную зону; 2) среднюю (промежуточную или переходную) зону – содержащую колонки хрящевых клеток; 3) внутреннюю или базальную зону, в которой хрящ взаимодействует с костью. • В наружной зоне мелкие одиночные хондроциты уплощены. • В средней зоне продольные ряды клеток расположены цепочками, лежащими перпендикулярно суставной поверхности. Обе зоны представляют собой типичный гиалиновый хрящ. • Внутренняя зона представлена кальцинированным хрящом, содержащим мелкие хондроциты. • Кость примыкает к внутренней зоне, формируя костную пластинку, поддерживающую суставной хрящ. • В области контакта с внутренней зоной суставного хряща кость представляет собой смесь компактной и губчатой костной ткани; здесь же присутствуют каналы (типа хаверсовых), содержащие остеогенные клетки и кровеносные сосуды. • В суставном хряще коллагеновые волокна расположены в виде готических арок, что способствует перераспределению давления, оказываемого на суставную поверхность.
Хрящи суставной и межпозвонкового диска. В суставном хряще различают три зоны: поверхностная зона содержит плоские клетки, средняя зона представлена округлыми клетками, организованными в виде столбиков или колонок, и узкая минерализованная глубокая зона. Поверхностная и средняя зона содержат коллаген II типа, а глубокая зона — коллаген X типа. Nucleus pulposus межпозвонкового диска имеет аналогичную структуру.
Рис. Зоны суставного хряща дистального эпифиза бедренной кости стареющих крыс. А – латерального мыщелка; Б – медиального мыщелка. 1 – поверхностная зона; 2 – переходная зона; 3 – базальная зона. Окраска гематоксилином и эозином. * – костная ткань.
Elastic Cartilage
Эластическая хрящевая ткань Кроме аморфного вещества и коллагеновых фибрилл, входит плотная сеть эластических волокон, которая на периферии переходит в ткань надхрящницы. прочности и упругости обладает эластичностью и способностью обратимой деформации. По сравнению с гиалиновым, эластический хрящ менее подвержен дегенерации, содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов и не обызвествляется. Хондроциты в межклеточном веществе эластического хряща располагаются в виде изогенных групп, состоящих из 2‒ 3 клеток, а под надхрящницей лежат одиночно. Макромолекулы гликозамингликанов и протеогликанов, удерживая большое количество воды, определяют его механические свойства.
Fibrocartilage
Волокнистая хрящевая ткань характеризуется высокоупорядоченным расположением в ней параллельно ориентированных пучков коллагеновых волокон. Между ними в полостях (лакунах) лежат более крупные и округлые (по сравнению с фиброцитами) хондроциты — как отдельные, так и образующие изогенные группы. В изогенной группе волокнистого хряща хондроциты расположены цепочкой. Небольшие пространства между клетками изогенной группы в лакуне заполнены в основном сульфатированными гликозаминогликанами. Межклеточное вещество, является оксифильным из-за наличия в нём большого количества толстых коллагеновых волокон ‒ 90 % коллагена I типа и 10% аморфного вещества. отсутствует надхрящница. Волокнистый хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении.
Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань: 1 ‒ изогенные группы хондроцитов; 2 ‒ хрящевой матрикс: 2. 1 ‒ коллагеновые волокна
• По периферии межпозвоночного диска волокнистый хрящ образует концентрические кольца ‒ annulus fibrosus (фиброзное кольцо). Центральная часть диска ‒ студенистое ядро (nucleus pulposus) ‒ заполнена желеобразной массой. • В этот жидкий матрикс погружены пузыревидные клетки, образующие скопления различной величины и формы. • Межпозвоночный диск (в первую очередь пульпозное, студенистое ядро) выступает в роли гидравлического амортизатора. • С возрастом волокнистый хрящ фиброзного кольца становится тоньше.
Волокнистый хрящ межпозвонкового диска. Периферическая часть диска образована волокнистым хрящом — фиброзное кольцо (annulus fibrosus). В жидком матриксе студенистого ядра (nucleus pulposus) центральной части диска находятся пузыревидные клетки.
Надхрящница (perichondrium) • У плода надхрящницу (perichondrium) образует слой уплотнённой мезенхимы вокруг хрящевого зачатка. В постнатальном онтогенезе надхрящница состоит из двух слоёв: наружный (фиброзный) слой представлен плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, окружающей хрящ, и внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью.
• Во внутреннем слое надхрящницы локализуются кровеносные и лимфатические сосуды и хондрогенные клетки, участвующие в аппозиционном росте. • В надхрящнице также располагаются фибробласты, синтезирующие коллагеновые волокна (например, коллаген I типа), нервные и рецепторные нервные окончания Основные структуры хряща. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. Под ней расположен молодой хрящ, а глубже ‒ зрелый хрящ. В хрящевой ткани присутствуют хондроциты, окружённые хрящевым матриксом.
Функции надхрящницы • механическая защита хряща; • питание хряща путём диффузии питательных веществ из кровеносных и лимфатических сосудов; • регенераторная (наличие камбиальных хондрогенных клеток); • обеспечение аппозиционного роста хряща; • чувствительная (наличие рецепторов).
Возрастные изменения хрящевой ткани • Возрастные изменения наблюдаются в основном суставном хряще, межпозвоночных дисках, рёберных хрящах, во внескелетных опорных структурах (гортани, трахеи, бронхов, хрящевой ткани слуховой трубы).
• уменьшается содержание клеточных элементов, происходит их набухание и деструкция, увеличивается количество межклеточного матрикса; • в межклеточном веществе снижается количество протеогликанов, а хондромукоид замещается альбумоидом (щелочные матричные белки минерализации), • о связывание и накопление солей Са 2+ (образуются центры минерализации или обызвествления), • увеличивается содержание коллагеновых волокон. • снижаютяс процессы пролиферации хондробластов и молодых хондроцитов; • уменьшение содержания воды, что приводит к снижению его прочности.
• С возрастом происходит изнашивание, разволокнение, помутнение суставных поверхностей, возникают глубокие трещины, наблюдается фрагментация хряща, подхрящевая костная ткань уплотняется, появляются остеофиты; • нарушения синтеза ими компонентов межклеточного вещества; • В клетках накапливаются липиды и внутриплазматические филаменты, уменьшается объём мембран комплекса Гольджи и эндоплазматической сети, что приводит к вакуолизации и некрозу хондроцитов.
• С возрастом в хрящевом матриксе снижается количество коллагена I типа по отношению к коллагену II типа. • При этом коллагеновые волокна утолщаются, возрастает количество перекрестных связей между молекулами коллагена вследствии неэнзиматического гликозилирования. • возрастают структурныеповрежденя хрящевой ткани при нагрузках. • Нарушается кровоснабжение и трофика хрящевой ткани, особенно в межпозвоночных дисках. • Стареющие фибробласты соединительной ткани уплощаются и удлиняются, теряют большую часть гранулярной эндоплазаматической сети и мембран комплекса Гольджи, а также снижается уровень аэробного метаболизма. Вследствие энергодефицита нарушаются синтетические процессы. Коллагеновые волокна подвергаются деструкции, что приводит к изменению их механических свойств и приводит. • обнаруживаются отложения солей кальция ( «омеление
Регенерация хрящевой ткани • за счёт малодифференцированных хондрогенных клеток надхрящницы и путём пролиферации и дифференцировки прехондробластов и хондробластов в хондроциты. • Кроме этого, репарация хрящевой ткани может происходить за счёт клеток соединительной ткани надхрящницы. Так с возрастом снижается регенераторная способность хрящевой ткани, и вместо хряща образуется плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань.
• В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счёт клеток в изогенных группах (при незначительном повреждении), так и за счёт камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при значительном повреждении). • При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путём гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения её фибробластов в хрящевые клетки. Так после травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из фибробластов, постепенно замещающаяся хрящеподобной (хондроидной) тканью, клетки которой синтезируют протеогликаны и колагенн II типа. Через несколько месяцев регенерат обретает сходство с гиалиновофиброзным молодым хрящом.
Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. • соматотропный гормон и пролактин (гормоны гипофиза), кальцитонин и паратгормон (гормоны щитовидной и паращитовидной желез) стимулируют рост хрящевой ткани, но не влияют на их созревание. • Тироксин и трийодтиронин ускоряют дифференцировку хондроцитов, и в то же время ингибируют рост хряща. Инсулин усиливает дифференцировку скелетогенной мезенхимы, а на стадиях постнатального онтогенеза оказывает митогенное действие. • Глюкокортикоиды и эстроген ингибируют в хондроцитах синтез коллагена и гликозаминогликанов, способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям. • Тестостерон стимулирует синтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению созревания хрящевой ткани.
Эволюция хрящевой ткани • У головоногих моллюсков формируется внутренний хрящевой скелет (эндоскелет) ‒ головная капсула, защищающая головной мозг животных. • Появление зародышевого листка ‒ мезодермы предопределило появление внутреннего скелета, выполняющего опорную и защитную функции. Позвоночным животным (и человеку) свойственно наличие внутреннего скелета (хрящевой и костной ткани). • Скелет эмбриона позвоночных является полностью хрящевым, по мере роста он становится костным. • Постепенно хрящ в зонах роста замещается костью, и рост прекращается. • Полуподвижные соединения (между позвонками, костями запястья) представлены хрящевой тканью, позволяющей костям поворачиваться или скользить друг
• У всех позвоночных животных хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Основными химическими соединениями, образующими межклеточное вещество наиболее распространённых гиалиновых хрящей, являются коллаген, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты А и С и кератосульфаты), нейтральные мукополисахариды и неколлагеновые белки. • У высших позвоночных хрящевая ткань развивается из мезенхимы. На месте будущей хрящевой ткани происходит концентрация клеток как за счёт их ускоренной пролиферации, так и за счет миграции клеток из соседних участков мезенхимы. Вскоре после образования скопления мезенхимных клеток они начинают вырабатывать межклеточное вещество и превращаются в специализированные клетки хрящевой ткани
• Относительное количество межклеточного вещества возрастает у представителей высших классов позвоночных. При этом увеличивается количество сульфатированных хондроитинсульфатов А типа. Однако у некоторых низших позвоночных, например у скатов, имеются специальные механизмы гиперсульфатации более распространенного в хрящах низших позвоночных хондроитинсульфата С типа. • В хряще эмбрионов птиц обнаружен особый коллаген IX типа. Он соединяет коллагеновые волокна II типа в единую систему. В хрящевой ткани, например, древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща.
Практическое занятие
Фибробласт Перихондрий Хондробласт Хрящ Межтерриториальный матрикс Хондроцит Территориальный матрикс Схематическое отображение организации хрящевой ткани. Участок перехода перихондрия в гиалиновый хрящ
Перихондрий Изогенная группа хондроцитов Междутерриториальный матрикс Гиалиновая хрящевая ткань, х 200. Окраска эозином и гематоксилином
Гиалиновый хрящ 1 - клетки хряща (хондроциты, хондробласты) 2 - межклеточное вещество хряща 3 - надхрящница
1 - клетки хряща (хондроциты, хондробласты) 2 - межклеточное вещество хряща 3 - надхрящница
1 – надхрящница; 2 – хрящ; 3 – хондробласты; 4 – изогенная группа хондроцитов; 5 – межклеточное вещество.
Эластическая хрящевая ткань 1 - клетки хряща (хондроциты, хондробласты) 2 - межклеточное вещество хряща 3 - надхрящница
1 - клетки хряща (хондроциты, хондробласты) 2 - межклеточное вещество хряща
Эластические волокна Изогенная группа хондроцитов Микрофотография эластического хряща. Окраска резорцином эластических волокон
Волокнистый хрящ межпозвоночного диска 1 - клетки хряща (хондроциты, хондробласты) 2 - межклеточное вещество хряща 3 - студенистое ядро (nucleus pulposus) 4 - фиброзное кольцо (anulus fibrosus)
1 - клетки хряща (хондроциты, хондробласты) 2 - межклеточное вещество хряща 3 - студенистое ядро (nucleus pulposus) 4 - фиброзное кольцо (anulus fibrosus)
Ряды хондроцитов Коллагеновые волокна Световая микрофотография волокнистого хряща. Окраска пикросириус-гематоксилином
Схема хондрогистогенеза А – мезенхима; В – хондрогенный островок; С – первичная хрящевая ткань; D – изогенные группы хондроцитов зрелого гиалинового хряща
ТРАХЕЯ Окраска гематоксилин-эозином 1 - слизистая оболочка 2 - подслизистая оболочка 3 - фиброзно-хрящевая оболочка 5 - эпителий слизистой оболочки 6 - собственная пластинка слизистой оболочки 7 - мышечная пластинка слизистой оболочки 8 - выводные протоки желез 9 - гиалиновый хрящ
Доброкачественные опухоли кожи. • Кожный рог плоскоклеточная доброкачественная опухоль кожи в виде конического или линейного темного образования, состоящего из плотных роговых масс; возникает чаще на открытых участках тела. Кожный рог представляет собой участок ограниченной гиперплазии эпителия с выраженным гиперкератозом, который клинически имеет вид более или менее выраженного рогового выступа (отсюда название).
I уровень - клетки меланомы находятся в пределах эпидермиса и процесс инвазии соответствует in situ. II уровень - опухоль разрушает базальную Меланома кожи. Гистологический препарат. Увеличение X 160. Окраска гематоксилин- мембрану и инфильтрирует верхние отделы сосочкового слоя дермы. эозином III уровень - клетки опухоли распространяются на весь сосочковый слой дермы, но не проникают в подлежащий ретикулярный слой. IV уровень - инвазия ретикулярного слоя дермы. V уровень - инвазия подлежащей жировой клетчатки.
Скачать презентацию Хрящевая ткань ПЛАН Морфофункциональные особенности хрящевой
Хрящевая ткань.pptx