XIX XX ВВ Теории эволюции Ламарка и Дарвина

XIX XX ВВ Теории эволюции Ламарка и Дарвина

Что такое теория? • Теория – концепция, нацеленная на всестороннее объяснение некоторых аспектов природы, подкрепленная обширным набором эмпирических данных. • Теория отграничивает круг принципиально возможных явлений от принципиально невозможных (эти ограничения и называются «законами» природы) и тем самым дает возможность делать некоторые предсказания. • Теория может быть фальсифицируема – ее предсказания подлежат проверке, и если они не сбываются, то теория требует соответствующих корректировок или построения принципиально иной теории.

Возрождение и просвещение (16 18 вв. ) В области биологии q Открытие клетки – единицы строения живых организмов. Открытие сперматозоидов. Оформление концепций преформизма и эпигенеза. q Формирование представления о рефлексах – механических реакциях организма на стимулы (Декарт, 17 в. ). Исследование функции нервной системы (нервов и мозга)(Бонне и др. ). Осознание наличия чувствительности у животных, сходной с чувствительностью у человека (18 в). q Исследование сути питания и дыхания (метаболизма) (17 18 в. Лавуазье). q В 17 в. Открытие стратификации (геологических слоев) и ископаемых организмов (Стено, Кювье). Осознание существования периодизации в истории формирования земной коры (геохронология). q В 17 в. Учение о реальности видов (вид группа особей, связанных родством, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство и характеризующихся устойчивым сочетанием признаков). Построение систематики организмов на основе иерархического принципа. (Рэй, Линней ). Система видов представляется неизменной. q В 18 в. оформление альтернативного течения трансформизма: организмы эволюционируют, изменяясь и приспосабливаясь с течением времени сообразно изменениям среды. Кроме того, с течением времени организмы усложняются (Ламетри, Бюффон, Эразм Дарвин, Ламарк, Сент Иллер). Деистическая концепция. q Кювье был представителем теизма (теория творения) и сильным оппонентом течению трансформизма, он предложил теорию катастроф для объяснения находок ископаемых организмов и стратификации.

Теория эволюции Ламарка Труд «Философия зоологии» вышел в 1809 г. Два фактора, необходимых для принципиальной возможности эволюции: ИЗМЕНЧИВОСТЬ и НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ. Два основных направления изменчивости в теории эволюции Ламарка АДАПТАЦИЯ (приспособление) и ГРАДАЦИЯ (усложнение) Действующие причины (движущие силы) изменчивости живых организмов 1. Чувствительность к собственному состоянию, активное стремление к удовлетворению потребностей, связанных с выживанием. Оно заставляет организм более либо менее интенсивно использовать различные части тела и органы. 2. Стремление к экспансии (росту и размножению), которая естественным образом влечет за собой дифференциацию внутреннего строения организма и появление разнообразных форм жизни. Но динозавры имеют такое же строение, что и ящерицы. (нет никаких объяснений происхождения этих свойств) • Наследственная изменчивость по Ламарку: изменения в организме животного происходят сообразно испытываемой потребности и нагрузке, а потомство несет аналогичные изменения от рождения, но эти изменения незначительны. Значительные изменения возникают путем накопления небольших изменений от поколения к поколению. • Простейшие одноклеточные живые организмы в благоприятных условиях возникают спонтанно и непрерывно, сразу вовлекаясь в процесс эволюции. Сам процесс эволюции внутренне предопределен и всегда проходит по одной и той же программе, через один и тот же ряд жизненных форм (подобно индивидуальному развитию).

Теория Ламарка Первый закон. Жизнь своими собственными силами непрерывно стремится увеличить объем всякого наделенного ею тела и расширить размеры его частей до предела ею самой установленного. Второй закон. Образование нового органа в теле животного является результатом новой появившейся потребности, которая продолжает оставаться ощутимой, а также нового движения, порожденного и поддерживаемого этой потребностью. Третий закон. Развитие органов и сила их действия всегда соответствует употреблению этих органов. Четвёртый закон. Все, что было приобретено, запечатлено или изменено в организации индивидуумов в течение их жизни, сохраняется путем воспроизведения и передается новым индивидуумам, испытавшим эти изменения. ?

Теория Ламарка Сильные стороны теории эволюции Ламарка: 1. Она легко решает вопрос о причине приспособительного характера наблюдаемой изменчивости, не порождая вопроса о причинах малочисленности «уродов» , возникающих в связи со случайным мутационным процессом (природа должна ограничивать частоту таких событий). 2. Она позволяет на первый взгляд легко объяснить формирование сложно устроенных органов и тканей (глаз, ухо, орган равновесия, крыло, кисть руки, артикуляционный аппарат человека, система двойного оплодотворения у цветковых и т. д. ), труднообъяснимых при отказе от идеи целенаправленной изменчивости. В то же время не решается вопрос о том, как организм «проектирует» необходимый ему новый, ранее отсутствовавший, орган. 2. Аналогично эта теория может помочь и с объяснением эволюции сложных симбиотических отношений между организмами разных видов. 4. Она дает объяснение эволюции и прогрессу через взаимодействие специфических характеристик живых организмов (наследственности, роста и дифференциации, восприимчивости и приспособительной изменчивости), хотя и не объясняет происхождения этих их свойств.

Теория Ламарка Слабости теории эволюции Ламарка: 1. Ее работоспособность трудно подтвердить экспериментально. Ведь, согласно этой теории, изменения у потомков накапливаются очень медленно в длинном ряду поколений. 2. Нет убедительных данных о том, чтобы результаты тренировки органа передавались по наследству. Дети спортсменов без тренировок не отличаются от сверстников по мышечной массе, силе и т. д. 3. Нет (? ) такого известного науке механизма, посредством которого индивидуальные изменения на уровне многоклеточного организма могли бы адекватным образом быть перенесены на информационные носители наследственности (ДНК) половых клеток (все же это не значит, что механизма нет). 4. Если организм способен измениться в ответ на изменение условий какой то физиологической приспособительной реакцией, то нет необходимости менять материал наследственности. Выгоднее иметь возможность меняться обратимо, без наследственного закрепления приобретаемых адаптаций. В то же время, если новые условия оказываются стабильными, с энергетической точки зрения наследственное закрепление адаптивного изменения было бы выгодно. 5. Ошибочна концепция о множественных самозарождениях и ошибочное стремление выстроить всех животных в один восходящий ряд – ключевой момент в критике Кювье в споре с Сент Илером (последователем Ламарка).

Теория Ламарка Достижения теории эволюции Ламарка: 1. Выдвинуто положение об изменяемости видов и о постепенном характере изменчивости. 2. Выдвинуто положение о зарождении живого из неживого вещества в виде самых примитивных одноклеточных форм жизни, вступающих далее на путь роста и усложнения в соответствии с законами эволюции живых организмов. 3. Указаны основные направления и результаты эволюции, включающие адаптацию и усложнение форм жизни. 4. Поставлен вопрос о факторах и механизмах эволюции (изменчивость, наследственность, среда, свойства роста и раздражимости живых организмов). 5. Выдвинуто положение об активной роли живого организма в эволюционных преобразованиях (это положение считалось ошибкой Ламарка на протяжении XX века, но представляется великим прозрением на сегодняшний день). Ламарк – автор выделения «биологии» как науки о жизни и ее закономерностях.

Жорж Леопольд Кювье (1769— 1832) Гениальный сравнительный анатом Один из основателей палеонтологии и геохронологии Автор термина «корреляции» – устойчивые соотношения в развитии определенных частей тела животных, сообразные их образу жизни. Категорически не принимал предложенный трансформистами единый ступенчатый ряд форм животных (и был прав!) Выделял четыре типа = четыре основных «плана» : В основе – строение нервной системы. "Нервная система, - в сущности все животное, а прочие системы лишь служат ей или питают ее". С нервной системой в виде трубки с утолщением в головной части; С цепочкой парных нервных узлов вдоль оси тела, соединенных перемычками (членистые = членистоногие + плоские и кольчатые черви); С разбросанными по телу нервными ганглиями, без единой оси (моллюски); Без центральной нервной системы (лучистые и животно растения).

Аргументы Кювье против трансформизма Кювье – автор «теории катастроф» и понятия о корреляциях 1. Почему мумии кошек из египетских пирамид возрастом несколько тысяч лет ничем не отличаются анатомически от современных кошек? 2. Почему большинство форм живых организмов четко соответствуют одному из немногих основных «планов» строения, а промежуточных форм не бывает или их очень мало? Ведь исходя из идеи постепенной эволюции от одной формы к другой, промежуточных форм должно быть большинство. 3. Почему ископаемые геологических страт не образуют непрерывного ряда форм? (Кювье предложил «теорию катастроф» ) 4. Откуда в природе, в организации ее частей и в их взаимоотношениях берется наблюдаемая гармоничность и целесообразность? Для этого требуется разумный «дизайнер» , творящий природу сообразно заданной цели. Можно ли думать, что организмы сами «решают» , как им измениться? 5. Можно ли вообразить, что промежуточные формы были бы способны реализовывать необходимые жизненные функции? Мыслим ли переход от членистоногого к моллюску? Парадокс в том, что в действительности эволюция реализуется в большой степени на основе случая и еще меньше похож на целенаправленный «дизайн» чем это предполагал даже Ламарк.

Теория эволюции Ч. Дарвина 1809 -1882, Англия «Происхождение видов» 1859 г. Две принципиальных прибавки: 1) Естественный отбор, – как направляющий фактор (вместо «программы» или «дизайна» ). 2) Древовидная эволюция – больше не нужно искать между всеми организмами промежуточные формы. Они будут только в пределах одной ветви.

19 й Век Открытия в области биологии • Эмбриология. Доказательство развития через эпигенез – последовательную дифференциацию тканей и органов эмбриона (Бэр). Закона Бэра: в ходе онтогенезза любого организма сначала формируются наиболее общие, а затем все более частные признаки таксона. Любой организм начинает жизнь с одноклеточного состояния. • Биохимия. Прояснение химической природы компонентов живых организмов: аминокислот, белков, нуклеотидов, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров. Установлено единство химической основы жизни. (Праут, Веллер, Бутлеров, Мишер). Основной компонент любого организма – белок. • Доказательство невозможности самозарождения простейшей жизни из питательной среды (Пастер). Закон: все живое – от живого. • Палеонтология. Обнаружение ископаемых организмов, непохожих на современные, (в том числе динозавров). Снизу вверх в толще Земли сложность обнаруживаемых организмов и сходство их с современными организмами возрастает. • Сформирована методология селекции и поддержания сортов с желаемыми характеристиками (перекрестные скрещивания, отбор и инбридинг).

19 й Век Открытия в области не биологии • Экономика (Спенсер): конкуренция благоприятствует внедрению более прогрессивных технологий, оптимизации производственных отношений и повышению качества предлагаемых товаров и услуг. Концепция выживания сильнейшего. • Общая теория эволюции Спенсера: дифференциация внутри исходно гомогенной системы возникает вследствие разных условий, оказывающих воздействие на разные части этой системы. • Физика: первый закон термодинамики – закон сохранения энергии (1840 е, Майер и др. ) • Второй закон термодинамики (1860 е, Клаузиус): самопроизвольно могут идти только такие процессы, в которых суммарная энтропия повышается ∆S > 0 (т. е система переходит из менее вероятного состояния в более вероятное). (Второй закон, помимо прочего, обосновывает необратимость стрелы времени с точки зрения физики – энтропия во вселенной может только расти и не может снижаться) Нарушается ли второй закон термодинамики в случае роста, развития и функционирования живых организмов? Ответ: нет, локально энтропия может понижаться, но всегда за счет большего ее прибавления в другом месте (т. к. КПД всегда < 1). Если некие элементы взаимодействуют между собой, то определенные их упорядоченные конфигурации оказываются более вероятными, чем беспорядочные. (Снежинки)

Собственные научные изыскания и эмпирические основания теории Дарвина • Путешествие на корабле Бигль: обширные данные по экологии, биогеографии, палеонтологии. - В изолированных биотопах организмы разных видов похожи между собой больше, чем с видами других биотопов; - В каждом биотопе у организмов есть специфические особенности, обеспечивающие им возможность сопротивляться агрессивным факторам именно этого биотопа - Ископаемые организмы на каждом континенте больше похожи на современные виды этого же континента, чем на виды других континентов. - Чем моложе стратиграфический слой, тем более близки ископаемые организмы этого слоя к современным организмам. • Эмбриологические исследования: на последовательных стадиях эмбрионального развития птиц и млекопитающих их зародыши приобретают комплексы признаков, характерных для более примитивных позвоночных (жаберные щели, двух и трех камерное сердце, строение конечностей).

Собственные научные изыскания и эмпирические основания теории Дарвина • Селекционные опыты (разводил и скрещивал породы голубей): - Под давлением отбора, осуществляемом однонаправленно на протяжении многих поколений появляются такие особенности фенотипа организмов, которые не встречаются у исходной предковой популяции. Т. е. отбор может действовать как творческий фактор. - Скрещивания пород в некоторых случаях дают совершенно новые фенотипы, а в некоторых случаях приводят к проявлению у гибридов предковых (атавистических) признаков. • Данные антропологии: случаи атавизмов (проявления примитивных предковых признаков), наличие общих врожденных схем поведения у людей в изолированных культурах, характерных и для животных.

Теория Дарвина 1. Три фактора, необходимых для принципиальной возможности эволюции: ИЗМЕНЧИВОСТЬ, НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, + ОТБОР. 2. Мир живых организмов изменяется на протяжении всей истории и эти изменения постепенны и последовательны. 3. Жизнь возникла единожды в истории Земли, а эволюция может быть изображена в форме разветвленного дерева. Все организмы родственны другу, а их разнообразие возникает путем дивергенции предковых форм. Классификация организмов отражает порядок ветвления. Ответ на вопрос Кювье об отсутствии промежуточных форм – их быстрое вымирание, вследствие низкой адаптивности. 4. Организмам как в прирученном, так и в диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Есть определенная (групповая) и неопределенная (индивидуальная) изменчивость. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется, в первую очередь, спецификой самого организма, а не спецификой внешних условий. 5. В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки (популяции), так как для эволюции должна иметься возможность отбора в пользу одних вариантов и против других вариантов фенотипа.

Схема происхождения и дивергенции видов по Дарвину Степень сходства организмов отражает степень их родства Блестящее решение проблемы отсутствия переходных форм между типами животных

Теория Дарвина 6. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного "перепроизводства" особей в каждом поколении по отношению к количеству ресурсов среды. 7. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является естественный отбор преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства. 8. Следствиями борьбы за существование и естественного отбора являются: 1) развитие приспособлений видов к условиям их существования, 2) дивергенция и 3) прогрессивная эволюция (усложнение). Дивергенция – источник разнообразия форм органического мира. 9. Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения. 10. Межгрупповой отбор ведет к эволюции альтруистических признаков. 11. Эволюция посредством отбора идет очень медленно, путем накопления и суммирования едва заметных уклонений в определенную сторону.

Теория ДАрвина БЗС ОТБОР Конкуренция за полового партнера Конкуренция за пищу и другие ресурсы среды Борьба с врагами (хищниками, паразитами) Борьба против абиотических факторов среды Половой отбор (часто по признакам «хорошего здоровья» ) Индивидуальный отбор на выживаемость Межгрупповой отбор на выживаемость Отбор основывается на успехе в борьбе за существование (выживание и размножение)

Половой отбор – «форма отбора, определяющуюся не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола» . Дарвин

Групповой отбор – фиксатор кооперативного ( «общественно полезного» ) поведения Плодовое тело Dictyostelium (миксомицет)

Теория Дарвина Результативность отбора, а следовательно, и эволюции, зависит от ряда факторов: • Большая численность особей: чем больше число особей, тем больше фенотипов будет предложено для апробации и отбора. • Длительность времени: большое число поколений соответственно означает и большое число особей. И большое число поколений необходимо для появления заметного уклонения фенотипа от исходного состояния. • Быстрая смена поколений – опять же связана с числом особей и поколений. • Высокий уровень изменчивости. • Высокая конкуренция: большое количество особей в помете, следовательно высокое перепроизводство особей и острый дефицит ресурсов среды. Но на практике такого типа организмы (бактерии, насекомые) дают большое число разнообразных форм, без повышения уровня организации. Названные условия оказываются ни необходимыми, ни достаточными для прогрессивной эволюции.

Изменчивость по Дарвину Определенная Неопределенная Видоспецифична Индивидуальна Стимулируется конкретными условиями Слабо зависит от специфики условий Целесообразна Не обязательно целесообразна Наследуется в форме увеличения склонности? Может быть наследуемой или не наследуемой

Неопределенная изменчивость определяется спецификой организма «Я до сих пор иногда говорил так, как будто изменения… были делом случая. Это, конечно, совершенно неверное выражение, но оно служит для показа нашего незнания причины каждого конкретного изменения» . «При опре делении характера вариации организация или строение существа, испытывающего влияние, обыкновенно бывает гораздо бо лее важным элементом, чем характер из меняющихся условий. Доказательством служит появление почти сходных измене ний при различных условиях и появление различных изменений при условиях, по ви димому, почти одинаковых. Мы имеем еще лучшее доказательство в том, что близко параллельные разновидности часто получа ются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов, а также в частом повторении одного и того же уродства у одного и того же вида» .

Приспособления относительны Телеология признание «целесообразности установленных порядков» . Биологическая целесообразность — совокупность особенностей в строении биологических систем (особь, вид, биогеоценоз), сложившихся исторически и являющихся адаптациями к ныне существующим условиям. Целесообразность — не изначальное свойство живых организмов, а сложившееся исторически под контролем отбора в ходе развития популяций и видов. Целесообразность любых конкретных адаптаций (морфологические, физиологобиохимические и др. ), всегда относительна, определяя приспособленность к конкретным условиям занимаемой экологической ниши Целесообразность проявляется не только в приспособленности особи, вида, биогеоценоза, но и в приспособляемости. Приспособляемостью называется способность организмов вырабатывать новые приспособления в новых условиях. . Теория естественного отбора позволяет отказаться от телеологических объяснений формирования эволюционных адаптаций. Представление об относительности приспособительного значения признаков снимает вопрос о том «как организмы приобрели такое совершенство приспособления» . Для выигрыша в борьбе за существование не нужно быть совершенным, нужно только быть более приспособленным, чем конкуренты в той же нише.

Теория Дарвина – логическое продолжение и развитие теории Ламарка Дарвин придавал большое значение механизму эволюции по Ламарку через упражнение/неупражнение органов. "Я вкратце повторил соображения и факты, вполне убедившие меня в том, что виды изменяются в длинном ряде поколений. Это было достигнуто главным образом при посредстве естественного отбора многочисленных, последовательных, незначительных, благоприятных изменений: с одной стороны, при существенном содействии унаследованных последствий упражнения или неупотребления органа и, с другой – при (1) несущественной помощи непосредственного воздействия внешних условий по отношению к приспособительным признакам, как прошлым, так и настоящим, и (2) тех изменений, которые на основании нашего незнания нам кажутся самопроизвольными. …Повидимому, я прежде придавал недостаточное значение силе и распространенности таких форм изменчивости, вызывающих прочные изменения в строении независимо от естественного отбора. Но так как в недавнее время мои выводы часто истолковывались превратно и утверждали, что я приписываю изменение видов исключительно естественному отбору, то я позволю себе заметить, что в первом и последующих изданиях этой книги я поместил на очень видном месте, именно в конце введения, следующие слова: “Я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным средством, вызывающим изменения”. Но это не помогло. Велика сила упорного искажения чужих мыслей; однако история науки показывает, что к счастью, действие этой силы непродолжительно”.

Гипотеза пангенезиса Во многих случаях эволюция происходит так, как будто то бы признаки, развивающиеся у предковой формы как модификация или результат научения превращаются в постоянный наследуемый видовой признак у потомственной формы. Пример: у страусов образуются мозоли в местах частого контакта с горячим песком, у бородавочников – на локтевых суставах, у всех животных уплотнена кожа на ступнях. Возможные объяснения: 1) Случайное появление мутации, соответствующей данному фенотипу (не зависящее от собственно индивидуального опыта животного). Да, это возможно (хотя и маловероятно) и это стандартная модель формирования признаков через отбор неопределенной изменчивости. 2) Закрепление признака путем непосредственного переноса в половые клетки соответствующей информации, выработанной как следствие индивидуального опыта. Гипотеза Дарвина: от соматических органов к половым происходит перенос неких носителей информации (пангенов) в составе мембранных пузырьков (геммул) – гипотеза пангенезиса.

Внеклеточные везикулы (открытие 21 в. )

Корреляционная изменчивость Изменчивость по признакам, не являющимся объектами естественного или искусственного отбора, но устойчиво и скоррелировано сопровождающая изменчивость по отбираемому признаку Задание к семинару: найти примеры корреляционной изменчивости, представленные Дарвиным и собственные примеры. Как объяснял Дарвин эту форму изменчивости и какие еще объяснения можно предложить?

НЕОДАРВИНИЗМ (= Селекционизм = СТЭ) Эволюция работает на основе случайных пассивных вариаций в веществе наследственности, а единственной движущей и направляющей силой эволюции является естественный отбор. Среда играет роль сита, осуществляющего отбор. «Курица – это всего лишь способ, которым одно яйцо производит другое» НЕОЛАМАРКИЗМ (= КОНЦЕПЦИЯ НОМОГЕНЕЗА = ОРТОГЕНЕЗА) Эволюция происходит через закономерно возникающие изменения материала наследственности в соответствии с природой живого организма и его активным реагированием на внутренние и внешние факторы, а естественный отбор выполняет охраняющую роль консерватора форм жизни, устраняя случайные (и вредные) дефекты материала наследственности. Среда действует через раздражимость и играет роль стимулятора закономерных эндогенных преобразований.

Мутация НОМОГЕНЕЗ = ОРТОГЕНЕЗ Мутация Вымирание Отбор С 1 С 2 Отбор Вымирание СЕЛЕКТОГЕНЕЗ Мутация С 1 С 2 Отбор Мутация Отбор

А. Вейсман (1883) Автор термина «неодарвинизм» . Мучитель мышей – доказал ненаследуемость травм. Впервые высказал предположение о хромосомной наследственности. Категорическое отрицание вклада приспособительных реакций (реализуемых в соматических клетках, тканях и органах) в ту изменчивость которая определяет свойства потомства (локализованную в половых клетках = «зародышевой плазме» и имеющую чисто случайный в приспособительном отношении характер). Сома и зародышевая плазма в организме животного отделены непроницаемым барьером: информация распространяется от зародышевой плазмы к соме – в ходе онтогенеза, но никогда в обратном направлении. (Вейсмановский барьер) Приспособительный характер эволюционных преобразований связан исключительно с действием отбора. «Как же могут сообщиться зародышевой клетке, лежащей внутри тела, изменения, произошедшие в мускуле благодаря его упражнению, или уменьшение, испытанное органом от неупотребления, и притом ещё сообщаться так, чтобы впоследствии, когда эта клетка вырастет в новый организм, она на соответствующем мускуле и на соответствующей части тела из самой себя произвела те же самые изменения, какие возникли у родителей в результате употребления или неупотребления? Вот вопрос, который встал передо мной уже давно и который, по дальнейшем его обдумывании, привел меня к полному отрицанию такой наследственной передачи приобретенных свойств» … «Или предсуществующие проводящие пути, по которым половых клеток достигает совершенно непостижимое влияние, или отделение от измененного органа материальных частиц, принимающих участие в построении зародышевой плазмы; третьего не дано» .

Трагедия Пауля Каммерера 1880 -1926 гг. , Австрия Начал эксперименты с 1904 г. , работал с земноводными Цель опытов – подтвердить возможность наследования индивидуальной приспособительной изменчивости (приобретенных признаков) по Ламарку. 1) Саламандры развивают более темную окраску, если пол в террариуме темный и более светлую, если пол светлый. Потомство рождалось более темным у темных и более светлым у светлых особей. 2) Некоторые виды лягушек, спаривающиеся в воде, развивают мозоли на лапах (у самцов) для удержания на скользкой коже партнерши. У спаривающихся на суше такого нет. Вынужденные спариваться в воде, жабы-повитухи все же развивали схожие мозоли и передавали склонность к мозолеобразованию потомству. Комиссия ученых обнаружила впрыснутые чернила у подопытных жаб, результаты экспертизы были опубликованы в 1926 г. Каммерер повесился через шесть недель.

Л. С. Берг (1920) «…Прибавим еще, что для осуществления приспособления нужна обычно не одна счастливая вариация, а целая комбинация таковых. Например, если животному, быстро бегающему, например антилопе, необходимо иметь длинные ноги, то, вопервых, одинаковые вариации должны сразу получиться на всех четырех ногах; вовторых, одновременно с костями и в том же направлении должны удлиниться мышцы, сосуды, нервы, перестроиться все ткани. И притом все эти вариации должны быть наследственными. Верить, что такое совпадение случайностей может осуществиться, это значит верить в чудеса. Такое чудо во всей истории земли может случиться один раз, а между тем, если прав дарвинизм, вся эволюция должна была бы быть таким перманентным чудом…» Не приходится серьезно говорить о том, чтобы у двоякодышащих и у предков амфибий могли случайно появиться такие признаки, которые в результате дали возможность перейти от жаберного дыхания к легочному: для этого нужна одновременная перестройка не одной системы, а целого комплекса органов: необходимы изменения в сердце, сосудах, носовой полости, органах дыхания, нервах, мышцах и т. д. Чтобы все это могло скомбинироваться в одно гармоническое целое путем случайных наследственных одновременных вариаций признаков, да еще в двух разных группах животных, такому чуду не должен верить ни один естествоиспытатель. Единственно возможное объяснение — это развитие в определенном направлении, т. е. закономерное, у тех и у других.

Синтетическая теория эволюции = генетическая теория эволюции

Основные вехи развития биологии ХХ в. 1900 Переоткрытие законов дискретного наследования признаков Менделя (Хуго де Фриз – автор мутационной теории эволюции, Корренс, Чермак). 1906 Введение термина «генетика» (Бэйтсон), а в 1909 – «ген» (Иоганнсен) 1915 Создание хромосомной теории наследственности. Картирование генов на основе сцепления (Сеттон, Бовери, Морган, Меллер). 1927 Введение понятий пенетрантности, экспрессивности генов, генов-модификаторов, генов-мутаторов (Тимофеев-Рессовский). Выявление мультигенной детерминации признаков. 1930 -е Разработка математических подходов в генетике популяций и моделировании эволюционного процесса в популяции (Четвериков, Харди, Вайнберг, Фишер, Холдейн, Райт) 1940 1950 е Оформление теоретической основы «Синтетической теории эволюции» = «Генетической теории эволюции» : Добжанский, Хаксли, Симпсон, Майр. Выявление эволюционной роли стабилизирующей формы отбора (Шмальгаузен, Уоддингтон) 1950 -е Открытие химической природы носителя наследственности и механизма реализации генетической информации, генетического кода. Введение «догмы» молекулярной биологии. 1960 -1970 -е Изобретение методов гель-электрофореза белков и нуклеиновых кислот (Левонтин), метода секвенирования. Начало молекулярной эпохи исследования эволюции. 1960 -1970 -е Открытие мобильных элементов и их участия в наследственной изменчивости фенотипических признаков (Мак Клинток, Гвоздев и др. ).

Фундаментальные принципы СТЭ Отправной пункт – законы Менделя и Харди Вайнберга (популяционная генетика). 1. Фенотип (совокупность признаков индивидуального организма) не равен генотипу (набор генов ДНК этого организма). Индивидуальные различия фенотипа организмов обусловлены частично генетическими различиями а частично влиянием среды. 2. Фенотипические изменения организма, приобретенные под воздействием среды не передаются его потомству и, следовательно, не имеют значения для процесса эволюции. [основной пункт несгласия неодарвинистов и неоламаркистов] 3. Наследственность реализуется через функционирование генов, которые являются дискретными единицами, сохраняющими свою индивидуальность при передаче от поколения к поколению (гены не смешиваются при скрещиваниях). Количественные признаки наследуются полигенно. 4. Вид представляет собой группу особей, скрещивающихся (реально или потенциально) между собой и дающих плодовитое потомство, но не способных скрещиваться и давать плодовитое потомство с другими аналогичными группами (биологическая концепция вида – в противовес типологической и номиналистической). Внутривидовое разнообразие фенотипов и генотипов – это норма, а не отклонение. Это разнообразие и представляет материальную базу эволюции. Вид складывается из популяций.

Фундаментальные принципы СТЭ 5. Генетические вариации возникают благодаря случайным (не целенаправленным) мутациям и рекомбинациям. Варианты генов, образующиеся благодаря мутациям называют аллелями. [есть и адаптивный мутагенез] 6. В зависимости от комбинации генов одни и те же аллели могут иметь разное фенотипическое выражение (эпистаз). 6. Эволюционное изменение – это популяционный процесс, который математически может быть описан через изменение частот генотипов в популяции. 7. Изменение частот генотипов может быть неслучайным – определяемым приспособленностью к среде (отбор), или случайным – не зависящим от отбора (генетический дрейф). Отбор и дрейф могут действовать одновременно. 8. Даже слабо действующий отбор может обусловить закрепление в популяции исходно редкой адаптивной мутации при однонаправленном действии отбора на протяжении достаточно длительного времени. 9. Отбор может приводить к появлению в популяции новых фенотипов. Новый фенотип возникает вследствие комбинирования в генотипе потомства (в ходе внутривидовых скрещиваний [и межвидового горизонтального обмена генами] аллелей родительского поколения, поддержанных положительным отбором. В этом состоит творческая функция отбора.

Фундаментальные принципы СТЭ 9. Природные популяции с течением времени накапливают значительное количество генетических вариаций. При достаточно резком изменении условий среды эволюция происходит преимущественно через отбор удачных комбинаций аллелей, и в значительно меньшей степени через мутационный процесс. Накопление в популяции мутаций в гетерозиготном виде возможно благодаря их рецессивности и дрейфу генов. 10. Популяции разных географических регионов имеют генетически обусловленные адаптивные фенотипические особенности, сформированные под влиянием естественного отбора. 12. Дивергенция видов осуществляется постепенно (градуалистически)в условиях разрыва и географической изоляции популяций – вследствие накопления и отбора разнонаправленных взаимнонесовместимых мутаций. [сейчас признается и сальтационный путь видообр. ] 14. Макроэволюция осуществляется через накопление микроэволюционных событий, определяемых мутациями, рекомбинациями и отбором. Не существует особых механизмов для возникновения высших таксонов, отличных от тех, что происходят на уровне популяции и вида. Новый комплекс признаков не возникает внезапно, он формируется медленно и постепенно (градуалистически). 15. Все формы жизни имеют общего предка, а разнообразие их формируется благодаря последовательным дивергенциям видов, так что вся эволюция может быть представлена в виде дерева. [не совсем, на дерево накладывается сеть горизонтальных переносов]

/Альтернативные/ концепции эволюции ХХ в. Сальтационизм: (Хуго де Фриз, Гольдшмидт, Шиндевольф) Макроэволюция (рождение новых таксонов) происходит не путем градуалистического накопления микроэволюционных событий. Она связана с особыми системными мутациями, меняющими ход ранних стадий онтогенеза и, как следствие, строение взрослого организма. Теория квантовой эволюции (Симпсон) = теория прерывистого равновесия (Гулд, Элдридж) Темпы эволюции существенно неравномерны; периоды медленной (филетической) и быстрой (кладогенез) эволюции сменяют друга, что связано с кризисами и реорганизациями экосистем (по Симпсону) и онтогенетических систем (по Гулду). Теория эволюции механизмов эволюции (Шмальгаузен, Заварзин, Гулд, Элдридж) Механизмы эволюции сами эволюционируют (оптимизируются), вследствие чего процесс эволюции в целом становится все более продуктивным с течением времени. Теория нейтральной эволюции (Райт, Кимура, Гулд) Большинство новых мутаций являются нейтральными или слабовредными (реже слабополезными). Фиксация в популяции тех или иных вариаций генов и признаков в большой степени зависят от предыстории группы и от случайного дрейфа генов, так что отбор является далеко не определяющим фактором эволюции. Эпигенетическая теория эволюции (Уоддингтон, Шмальгаузен, Шишкин) Свойство организмов вырабатывать адаптивные реакции в ответ на возмущающие факторы среды является важным фактором эволюционного процесса, давая возможность накапливать преадаптации и противостоять изменениям среды до появления оптимального генотипа.

Ричард Гольдшмидт 1930 е Рассматривал генетику с точки зрения организации онтогенеза и физиологии. Учитывая данные по эффекту хромосомных перестроек на фенотип не признавал концепцию гена, как дискретной единицы, управляющей дискретными признаками. Открыл явление фенокопий мутаций (морфозов) Обнаружил 6 -кратное повышение частоты появленияя мутантов у дрозофилл в условиях термического шока. § § § Признаки детерминируются не отдельными генами, а целостной генетической системой (=генные сети в современной функциональной геномике). Перестройки хромосом меняют организацию генетической системы Новый фенотип проявляется тогда, когда важный ген-регулятор меняет свою активность, выходя за определенный «порог» и происходит «переключение» на другую траекторию онтогенетического развития. Вероятность перехода через этот порог и определяет вариативную пенетрантность мутации. Чем более ранняя стадия онтогенеза окажется затронута системной мутацией, тем сильнее будет отличие взрослой формы. Именно такие события определяют макроэволюцию – образование новых устойчивых форм организмов. Основателями новой таксономической группы становятся внезапно (сальтационно) возникающие «перспективные монстры» (если они способны оставить потомство).

Резюме «Садовник может придать кроне дерева желаемую форму, но не он заставляет дерево расти» Нэгели, 1886. Эволюция заставила живые организмы научиться активно реагировать на среду и адаптироваться к ней, но среда всегда меняется по-новому и предлагает организмам все новые задачи, и поиск решения неизбежно требует привлечения метода случайных проб и ошибок, при котором неизбежно включается и механизм отбора. В то же время и сами механизмы эволюционного поиска совершенствуются и усложняются по мере усложнения организмов, приводя к постепенному повышению эффективности и скорости выработки эволюционных адаптаций.

Значимость эволюционной теории § Эвристическое значение: ответ на любой вопрос «почему? » в биологии (в отличие от физики) подразумевает рассмотрение исторического пути становления того или иного биологического механизма или структуры. § Антропология: Каков путь становления человека? Как соотносится человеческая этика и эстетика с природными законами выживания? Можно ли и как направить эволюцию человека в желаемом русле? § Медицина: какова причина наличия и сохранения в человеческой популяции различных наследуемых эндогенных заболеваний и предрасположенностей, причина старения, какой подход может быть использован для преодоления? § Медицина и аграрное хозяйство: как происходит развитие лекарственной устойчивости у инфекционных агентов, у раковых клеток, устойчивости вредителей к ядам? Что можно этому противопоставить? § Синтетическая биология, биотехнология: как кратчайшим путем получить организмы с желаемыми свойствами и устойчивые в культуре? § Прогнозирование: как будет выглядеть мир будущего и человек будущего? Какие следствия может иметь активность человечества по освоению природных ресурсов, введение в употребление и в природу модифицирован ных организмов? § Философское: в каких отношениях находится мир живой природы с миром неживой природы, а человек – с живой природой?