Хеморецепция рыб Хеморецепция древняя форма взаимодействия организма

Хеморецепция рыб

Хеморецепция древняя форма взаимодействия организма со средой обитания 2

Значение хеморецепции даёт возможность рыбам отыскивать пищу уходить от врагов находить половых партнеров узнавать представителей своего вида и своей стаи • отыскивать свои "исторические" места нереста • избегать неблагоприятных (по химическому составу воды) мест обитания • • 3

Органы рыб, обеспечивающие восприятие и анализ химической информацией, условно подразделяют на органы • обоняния, • вкуса, • общей химической рецепции 4

Обоняние рыб ольфакторная рецепция • рецепция специфических веществ, находящихся в воде в малой концентрации 5

Свойства обонятельных рецепторов • Высокая чувствительность • Высокая избирательность • Улавливают отдельные молекулы вещества в большом объёме воды, т. е. являются дистантными рецепторами, позволяющими рыбам ориентироваться по запаху. 6

Контактные хеморецепторы • Возбуждаются при непосредственном соприкосновении с химическим веществом, например пищей. • Этот тип рецепторов лежит в основе органов вкуса. • Они возбуждаются сравнительно узким кругом химических веществ. 7

Рецепторы "общего химического чувства" • Малоспецифичные и низкочувствительные хеморецепторы • Возбуждаются при раздражении веществами различной химической природы • Призваны обеспечивать защитную реакцию на губительные для организма рыбы изменения химического состава среды обитания. • Общее химическое чувство возникает при химическом раздражении свободных нервных окончаний тройничного, блуждающего и некоторых спинномозговых нервов. 8

Вкусовые ощущения складываются в результате афферентного синтеза импульсации, поступающей и от органов вкуса, и от органов обоняния 9

Пища с неприятным запахом невкусна, так же как и пища без ожидаемого запаха. 10

Вкусовые ощущения рыб складываются в результате раздражения • вкусовых почек и механорецепторов ротовой полости, головы, усиков и плавников. В то же время неблагоприятные изменения химического состав водоёме (например, накопление аммиака) искажают и вкусовые, и обонятельные ощущения у рыбы 11

Обоняние рыб • Химические раздражители воздействуют на рецепторы длительное время, т. е. не исчезают, как свет или звук. • Пахучий след может сохраняться достаточно долго. • Это важно при поиске пищи, обнаружении сородичей, а также уклонении от встречи с врагами. • У рыб хорошая память на запахи. • Количество пахучих веществ (для рыб) велико, и они не поддаются классификации. 12

В экспериментах рыбы при помощи обоняния успешно определяют • возраст, • стадию половой зрелости, • иерархическое положение своего партнера. • • Мигрирующие рыбы безошибочно определяют по химическому составу водоёма, в котором они появились на свет. 13

Строение органов обоняния у рыб специфично и отражает водный образ жизни. 14

Органы обоняния рыб • • • ноздри, ольфакторные мешки, обонятельные нервы, обонятельные луковицы, у большинства видов рыб ноздри располагаются на верхней челюсти и ведут в ольфакторные (обонятельные) мешки 15

Микроструктура обонятельного эпителия: 1 и 3 - рецепторные клетки; 2 - большая слизистая клетка; 4 к 5 - опорные клетки; 6 - малая слизистая клетка 16

Обонятельные рецепторы • Рецепторы расположены вдоль поверхности обонятельного эпителия неравномерно. • Например, у костистых рыб на 1 мм 2 обонятельного эпителия приходится 46 -85 тыс. рецепторных клеток. 17

Обонятельная слизь • Слизь играет не только защитную по отношению к клеткам эпителия роль. • Сложная структура и химический состав слизистого слоя обонятельного эпителия свидетельствуют об его активной роли в распознавании одорантов (запахов). 18

• Голодные акулы обладают феноменальной чувствительностью и определяют местоположение своей жертвы на расстоянии в несколько сотен метров. • Поймав одорант (запах), акула направляется к жертве по прямолинейной траектории, хотя химический след в воде никогда не имеет прямолинейной траектории. 19

• Лосось чувствует сок креветки в разбавлении 1 : 1 000000. • Угорь "ощущает" фенилэтиловый спирт в концентрации 0, 5 дo 10 -15 мг/л. • Карась и данио проявляли защитную реакцию на кумарин в концентрациях 10 -15 мг/л. • Сомы чувствуют бутиловый спирт в концентрации 10 -15 мг/л. 20

Пути распознования одоранта у рыб • 1. Для рыб с низкой обонятельной чувствительностью необходим контакт одоранта со слизистой оболочкой обонятельных мешков. • Без него рецепторные клетки не возбуждаются. • Количество молекул одоранта должно быть большим, и количество нейронов, вступивших в контакт с одорантом, должно быть большим. • В противном случае рыбы запах не чувствуют. 21

Пути распознования одоранта у рыб • 2. Для рыб с хорошо развитым обонянием также важен контакт одоранта со слизью обонятельных мешков. • Для запуска ольфакторной реакции требуется меньшее количество молекул одоранта, так как одорант вступает во взаимодействие со слизью, которая изменяет свои свойства и приводит к активизации чувствительных клеток обонятельного эпителия. 22

Пути распознования одоранта у рыб • 3. У рыб с очень хорошим обонянием (акулы, угри, сомы) возможна детекция запахов в воде без непосредственого контакта с одорантом. • Для них достаточен контакт обонятельного эпителия с водой, в которой некоторое время назад был растворе одорант. 23

• Лишённые обоняния рыбы теряют способность находить выход из заливов 24

Вкусовая рецепция рыб • Обеспечивается системой специальных хеморецепторов, организованных в специфические структуры (вкусовые почки). • Вкусовые почки в различном количестве имеются у всех видов рыб. • Они располагаются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки, жабрах и наружной поверхности тела 25

Поверхностная топография вкусовых почек у силурид 26

• У рыб, имеющих усики (сомовые, тресковые), отмечается достаточно плотная концентрация вкусовых почек и на этих органах. • У рыб, использующих грудные плавники для копания и осязания (хек, морской петух), обнаружены вкусовые анализаторы на плавниках. 27

• Наружных вкусовых почек больше всего у костистых рыб. • Например, у карповых и сомовых рыб их количество приближается к миллиону. • У карповых рыб выделяют так называемый "нёбный орган" - значительное скопление вкусовых почек в ротовой полости. 28

• Вкусовая почка рыб имеет овальную форму. • Снаружи её покрывает слой слизи, под которым располагаются несколько десятков вытянутых рецепторных клеток 29

Строение хемочувствительного слоя вкусовой почки рыбы: 1 - слой слизи; 2 - секреторная клетка; 3 - чувствительная клетка; 4 - опорная клетка; 5 - базальная мембрана 30

Механизм вкусовой рецепции Рыбы различают четыре основных вида вкуса: • сладкий, • горький, • кислый • солёный. 31

В экспериментах рыбы различают вкус • угольной кислоты, • крови, • слюны человека. • Отмечается вкусовая реакция рыб на отдельные аминокислоты. • Гольяны, например, дифференцируют вкус различных углеводов (сахарозы, лактозы, глюкозы). 32

• Чувствительность вкусовых почек рыб к различным пищевым веществам неодинакова у разных видов. • Вкусовая чувствительность у рыб во много раз выше, чем у человека. • У форели чувствительность к сахарозе в 20 раз, а у пескаря в 100 раз выше, чем у человека. • У гольяна вкусовые ощущения к хинину острее в 24 раза, поваренной соли в 205 раз, глюкозе в 1, 5 раза, фруктозе в 2, 5 раза, чем у человека. 33

• Особое место в ряду химических раздражителей у рыб занимает угольная кислота. • Все рыбы выделяют этот раздражитель среди других, проявляя очень высокую чувствительность. • Порог чувствительности к СО 2 в экспериментах составляет 0, 5 -0, 5 мг/л. • Уровень углекислоты в воде 1 - 4 мг/л значительно изменяет характер пищевые рефлексов рыб. • Существует точка зрения, согласно которой углекислота рассматривается как химический агент коммуникаций отдельных особей в стае. 34

• Реакции рыб на органические и неорганические кислоты в воде определяются экологией вида. • Пресноводные рыбы проявляют более высокую чувствительность к соляной, угольной, карбоновым кислотам. • Морские рыбы менее чувствительны к кислотам. 35

• У одной и той же рыбы вкусовая чувствительность определяется и физиологическим состоянием. • Так, у голодной акулы она резко повышается, а у мигрирующих лососей уменьшается по мере приближения к нерестилищу вплоть до абсолютной анорексии. • У карпа вкусовая чувствительность носит сезонный характер и зависит от температуры воды 36

Общая химическая рецепция • основа рецепторный аппарат, представленный свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов 37

• Первая четверть боковой линии рыб способна к хеморецепции (одно- и двухвалентные катионы). • У акул к химической рецепции имеют отношение и ампулы Лоренцини. 38

• Электрические ответы вкусовых почек и свободных нервных окончаний совершенно различны. • Для вкусовых почек характерен медленный электрический разряд, • для хемосенситивных нервных окончаний - быстрый разряд. 39

Раздражители общей хеморецепции • • р. Н (чувствительность рыб 0, 05 -0, 07 ед. ), общая солёность воды, катионный состав воды. Химические агенты опасности рыбами рецептируются органами обшей химической чувствительности (ихтеоптерин, молекулярный хлор, ионы цинка, меди и др. ). 40

• Афферентация от рецепторов общей химической чувствительности поступает в общий с вкусовым чувством центр продолговатого мозга по общим (за исключением третьей пары спинномозговых нервов) нервным путям и, вероятно, влияет на афферентный синтез вкусовых центров. 41

• Система контроля за химическим составом воды особенно хорошо развита у проходных рыб, для которых жизненно важно быстро перестроить работу внутренних органов при резком изменении солёности среды обитания. 42

• Обоняние, осязание и вкус, осуществляя связь с внешней средой, наряду с другими органами чувств помогают рыбам приспособиться к условиям жизни в динамически непостоянной окружающей среде. 43