Хемиосмотическая теория Митчела Формулировка хемиосмотической теории Митчела

Хемиосмотическая теория Митчела

Формулировка хемиосмотической теории Митчела Центральный постулат хемиосмотической теории гласит, что электронпереносящие цепи митохондрий, хлоропластов и бактерий сопряжены с системой синтеза АТФ через разность электрохимических потенциалов протонов на сопрягающих мембранах. Т. о. АТФ синтезируется за счет кинетической энергии протона, проходящего через АТФсинтетазу.

Хемиосмотическая теория. Вот 4 основных предположения, проверка которых необходима для доказательства основного постулата: А)Дыхательная и фотосинтетическая переносящие цепи должны переносить протоны через мембрану. Б)АТФсинтетаза должна работать как обратимая протонпереносящая АТФаза. В)Сопрягающие мембраны должны иметь низкую протонную проводимость. Г)Сопрягающие мембраны должны содержать специфические обменные переносчики, позволяющие метаболитам проникать через мембрану и сохранять осмотическую стабильность в условиях высокого мембранного потенциала.

Дыхательная цепь В процессе распада органических веществ происходит синтез АТФ и восстановление коферментов: НАД, ФАД, НАДФ. Сам процесс распада проходит без участия кислорода воздуха. Часть энергии, освободившейся при распаде дыхательного субстрата, запасается в макроэргических связях АТФ, но большая часть ее содержится в восстановленных коферментах. Для их окисления и используется атмосферный кислород.

Переносчики. Переносчиками являются ферменты – пиридиновые и флавиновые дегидрогеназы, коферментами которых соотвественно служат НАД или НАДФ, ФАД или ФМН, а также железосерные белки, убихинон и цитохромы. Переносчики могут находиться в восстановленном или окисленном состоянии, они попеременно являются то донорами, то акцепторами электронов. Кислород – конечный акцептор электронов, в чем и состоит его роль в дыхании. Именно переносчики образуют электронтранспортную цепь, которая встроена во внутреннюю мембрану митохондрии

Пластохинон. Белок-переносчик. Система первичных акцепторов электрона локализована на белковых субъединицах комплекса белка-переносчика. Положительный заряд, образующийся после разделения зарядов в реакционном центре внутренней поверхности мембраны компенсируется электроном, поступающим из системы разложения воды. Количество свободного пластохинона примерно на порядок выше количества реакционных центров.

Пластохинон. Для полного восстановления молекулы кроме двух электронов, получаемых от Qв, пластохинон расходует также два протона из наружной водной фазы. Является подвижным переносчиком и обеспечивает транспорт между ФС 2 и цитохромным b 6/f-комплексом. Дважды восстановленный протонированный пластохинон садится на специальный сайт на белке, локализованный вблизи внутренней поверхности мембраны, передает один электрон железо-серному центру, а второй – на гем низкопотенциального цитохрома b 6. притом оба протона выделяются во внутритилакоидное пространство.

Пластохинон. Цитохром f восстанавливает пластоцианин, который подходит к цитохромному комплексу у его внутренней поверхности и включается в линейный поток электронов. Второй электрон, восстановивший низкопотенциальный гем b 6, переносится на высокопотенциальный гем и используется для восстановления окисленного пластохинона. При первом обороте цикла пластохинон восстанавливается до семихинона, при втором образуется полностью восстановленная молекула пластохинона, при этом также расходуется два протона из наружной водной фазы.

Комплексы дыхательной цепи Комплекс I (НАДН дегидрогеназа) окисляет НАД-Н, отбирая у него два электрона и перенося их на растворимый в липидах убихинон, который внутри мембраны диффундирует к комплексу III. Вместе с этим, комплекс I перекачивает 4 протона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии. Комплекс II (Сукцинат дегидрогеназа) не перекачивает протоны, но обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счёт окисления сукцината.

Комплексы дыхательной цепи. Комплекс III (Цитохром bc 1 комплекс) переносит электроны с убихинола на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембране митохондрии. Убихинол передаёт 2 электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону. При этом туда также переходят 2 протона убихинола и перекачиваются комплексом. Комплекс IV (Цитохром c оксидаза) катализирует перенос 4 электронов с 4 молекул цитохрома на O 2 и перекачивает при этом 4 протона в межмембранное пространство. Комплекс состоит из цитохромов a и a 3, которые, помимо гема, содержат ионы меди. Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в геме цитохрома a 3 в форме молекулы O 2. Каждый из атомов кислорода присоединяет по два электрона и два протона и превращается в молекулу воды.

Спасибо за внимание.