Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина Биологический

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина Биологический факультет Кафедра микологии и фитоиммунологии Морфологические приспособления грибов к среде обитания Комплекс презентаций к курсу «Адаптогенез в биологических системах» Часть 2.

Основным «адаптивным трендом» эволюции грибов является увеличение поверхности тела, направленное на повышение поглощения воды и питательных веществ из внешней среды. Эта цель обусловила существование нескольких фундаментальных тенденций эволюции вегетативного тела грибов 1. Увеличение размеров клеток, 2. Переход к многоядерности, 3. Формирование клеточной стенки. 4. Увеличение площади поверхности таллома. 5. Смена формы паразитизма

-Значительное увеличение размеров клетки, что приводит к развитию гигантских квазиодноклеточных структур -Переход от одноядерного таллома к многоядерному, что необходимо для функционирования гигантских клеток; -Переход от «голого протопласта» , защищенного только гликопротеидами цитоплазматической мембраны, в талом фиксированной формы с прочной полисахаридной клеточной стенкой -Переход от клетки с округленным контуром к талому разветвленной формы (увеличение площади адсорбции) - Переход от внутриклеточного паразитизма к поверхностному, и от паразитизма в одной клетке хозяина к развитию в тканях и органах организмов-хозяев

Дрожжевой таллом…. Дрожжевой талом как правило образуется в жидких средах, богатых легкодоступными углеводами (сок растений, гемолимфа насекомых, в мягких тканях и слизистой позвоночных) Максимальная эффективность поглощения питательных веществ При развитии в других условиях многие виды «дрожжей» могут возвращаться к образованию нетипичного мицелия

Phaeococcomyces chersonesos (Eurotiomycetes ) Переход от дрожжевого таллома к мицелиальному под действием изопропилового спирта. 1 - материнская дрожжевая клетка, 2 - дочерние клетки больших размеров (в 5 и более раз), 3 - псевдомицелий и дальнейший рост мицелия

Морфологические адаптации для колонизации субстрата Ризоиды – коренеподобные структуры, которые обеспечивают прикрепление талома к субстрату и поглощение из него питательных веществ Chytridiomycota (Phlyctochytrium) и Zygomycota (Rhizopus)

Столоны - длинные неразветвленные гифы, которые обеспечивают быстрое распространение мицелия по субстрату. Вырастая столон поднимается над субстратом и, дугообразно изгибаясь, снова погружается в него на значительном расстоянии от места возникновения ( «мост» )

Мицелиальные тяжи - плотные пучки гиф, которые растут параллельно в определенном направлении, что обеспечивает прочность и взаимную механическую защиту. Эти структуры широко распространены среди сапротрофных и полупаразитический представителей Ascomycota (Aspergillus) и Basidiomycota (Athelia, Coprinus, Serpula)

Tomentella sp. Coniophora olivacea Serpula lacrymans Steccherinum fimbriatum

Морфологические адаптации к паразитизму Апрессории специализированные структуры фитопатогенов, с помощью которых мицелий прикрепляется к субстрату и удерживается на нем. Они имеют вид коротких присосок, которые образуются на боковых отростках гиф. Первый апрессорий обычно формируется на ростковой гифе

Peronospora Puccinia Erisyphe (анаморфа) Uromyces

Инфекционные гифы - очень тонкие выросты нижней поверхности апрессория, которые служат для того, чтобы пронизывать защитные оболочки организма-хозяина (клеточные стенки). Широкое основание апрессория при этом служит «точкой опоры» для тонкой инфекционной гифы, и позволяет ей оказывать на субстрат значительный механическое давление

1 - складка клеточной стенки хозяина, 2 - клеточная оболочка хозяина, 3 - ломасома, 4 - митохондрия, 5 - мультивезикулярное тело, 6 - материнская клетка гриба, из которой прорастает гаустория 7 - оболочка гаустории, 8 - плазмалемма, 9 - плазмалемма растительной клетки, 10 - рибосома, 11 - слизь, 12 - шейка гаустории, 13 - экстрагаустральная зона, 14 - экстрагаустральная мембрана, 15 - эндоплазматический ретикулум (ЭПР), 16 - ЭПР растительной клетки Гаустории - являются трофическими структурами высокоспециализированных фитопатогенных грибов. Они возникают в результате разрастания апекса инфекционной гифы, которая проникла сквозь покровы организма-хозяина

Как правило, гаусторий занимает пространство между клеточной стенкой и протопластом клетки-хозяина. При этом плазмалемма последней прогибается, но сохраняет свою целостность. В результате этого возникает способность длительное время эксплуатировать организм хозяина, не «убивая его»

«Зона взаимодействия» (Exobasidium, Ustilago) Поверхностная (лишайниковая)

Сферическая( Puccinia) E - экстрагаусториальный матрикс; Е. М. - экстрагаусториальная мембрана; ER эндоплазматический ретикулум; FN – грибное ядро; G – аппарат Гольджи, HB – тело гаустория; HMC, материнская гаусториальная клетка, HN - инфекционная гифа, M - митохондрии, N – ядро растительной клетки, P - плазмалемма, R, гифальное кольцо; Ve - везикулы, W – клеточная стенка растительной клетки

Лопастная (Erysiphe) Клубчатая (Dothideomycetes)

Морфологические адаптации к хищничеству С помощью ловчих аппаратов организмы-жертвы (преимущественно почвенные нематоды, коловратки и инфузории) фиксируются и затем перевариваются хищным грибом 1) глеосфекс; 2) токсоциста; 3) дигитоциста; 4) «шиповатые шарики» ; 5) клейкие гифы, 6) ловчие кольца; 7) ловчая сеть; 8) ловчая петля в розслабленном и сокращенном состоянии

Клейкие гифы – боковые отростки вегетативных гиф, на апексе которых выделяется клейкий экссудат (лектины, специфично связывающие углеводороды, вызывая их аглютинацию. Питание водными беспозвоночными Zoophagus insidians, захвативший коловратку

Глеосфексы – аналог клейкий гиф, терминальные клетки в виде песочных часов выделяющие лектины. Встречаются у дереворазрушающих грибов (дополнительный источник азота) Hohenbuehelia petaloides

Токсоцисты – терминальные клетки, секретирующие вещества парализующие жертву. У представителей рода Pleurotus защита от повреждения нематодами, дополнительный источник азота

Ловчие кольца, сети, петли – анастамоз между двумя (одной) гифами в форме кольца с клейким экссудатом. Служат для захвата нематод, движущихся исключительно вперед и сильнее «застревающих» в кольце. У Arthrobotrys ловчие клетки при контакте с жертвой динамично повышают тургор, сжимая ее

Морфологические адаптации к мутуалистическому симбиозу 1) Арбускулы; 2) везикулы; 3) бромаций, сформированный гонглидиями; 4) отдельный гонглидий

Амброзиевые грибы - мутуалистический симбиоз с насекомыми Муравьи обеспечивают грибам благоприятные микроклиматические условия и питательный субстрат, а грибы, в свою очередь, образуют бромации, предназначенные специально для питания муравьев Leucoagaricus gongylophorus

Арбускулы - это древовидные извилистые разрастания апекса гифы, погруженные в растительную ткань. Они характерны для эндомикоризних грибов (исключительно Glomeromycota: (Acaulospora, Glomus, Gigaspora)

Везикулы - это пузыревидные вздутия мицелия, которые характерны для эндомикоризних грибов, формирующих микоризу с травянистыми растениями. Эти структуры терминально или интеркалярно образуются на мицелии и используются для запасания питательных веществ. Когда травянистое растениехозяин отмирает, гриб находится в стадии покоя в состоянии везикул до появления вблизи нового растения