Харьковский национальный университет городского хозяйства Кафедра инженерной экологии

Харьковский национальный университет городского хозяйства Кафедра инженерной экологии городов Биология Модуль 2. Динамика развития живых систем СМ 2. 2. Современная теория эволюции Лекция 15. Формирование биоразнообразия как результат эволюции

Цель Представить биоразнообразие как обобщенный результат действия всех направлений и тенденций эволюции биоты 2

Задачи 1. Представить основные направления эволюции и показать взаимодействия между ними 2. Ознакомить с явлениями дивергенции, конвергенции и параллелизма 3. Ознакомить с правилами эволюции групп 4. Ознакомить со способами эволюционного преобразования органов и функций 5. Обосновать прогрессивный характер эволюции 6. Показать, что биоразнообразие является результатом эволюционного процесса. 3

Вопросы лекции 15 (начало) 1. Направления и тенденции эволюции биоты – концепция канализирующего отбора; – дивергенция, конвергенция и параллелизм в эволюции; – основные направления эволюции: арогенез и аллогенез 2. Правила эволюции групп: – – – правило необратимости эволюции; правило прогрессирующей специализации; правило происхождения от неспециализированных предков; правило адаптивной радиации; правило чередования главных направлений эволюции; правило усиления интеграции биологических систем 4

Вопросы лекции 15 (продолжение) 3. Способы эволюционного преобразования органов и функций: – – – усиление главной функции; ослабление главной функции; полимеризация и олигомеризация органов; уменьшение, увеличение, разделение и смена функций; замещение органов и функций; гетеробатмия и компенсация 5

Вопросы лекции 15 (окончание) 4. Эволюционный прогресс: – – неограниченный прогресс; биологический прогресс; групповой (ограниченный) прогресс; биотехнический прогресс 5. Биоразнообразие как результат эволюционного процесса 6

1. Направления и тенденции эволюции биоты

Канализирующий отбор Эпигенетический ландшафт Уоддингтона 8

9

10 10

!!! Блок дегенерации в схеме принадлежит не Н. А. Северцову, а Н. А. Ливанову, позволившему себе дорисовать схему Северцова 11

2. Правила эволюции групп

ПРАВИЛО НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 13

Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893) Эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков 14

ПРАВИЛО ПРОГРЕССИРУЮЩЕЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ 15

Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) Группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации [ «от паразита может произойти только более совершенный паразит» ] 16

ПРАВИЛО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ОТ НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРЕДКОВ 17

Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896) Обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных 18

ПРАВИЛО АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ 19

Правило адаптивной радиации (Г. Ф. Осборн, 1902) Филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния 20

ПРАВИЛО ЧЕРЕДОВАНИЯ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ ЭВОЛЮЦИИ 21

Правило чередования главных направлений эволюции (И. И. Шмальгаузен, 1939) Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах 22

ПРАВИЛО УСИЛЕНИЯ ИНТЕГРАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ 23

Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен, 1961) Биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию 24

3. Способы эволюционного преобразования органов и функций

УСИЛЕНИЕ ГЛАВНОЙ ФУНКЦИИ 26

Усиление главной функции Усиление достигается двумя путями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа 27

ОСЛАБЛЕНИЕ ГЛАВНОЙ ФУНКЦИИ 28

Ослабление главной функции При ослаблении главной функции количество компонентов, составляющих образование, резко сокращается 29

ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ И ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ ОРГАНОВ 30

При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур При олигомеризации имеет место обратная тенденция 31

УМЕНЬШЕНИЕ, УВЕЛИЧЕНИЕ, РАЗДЕЛЕНИЕ И СМЕНА ФУНКЦИЙ 32

Уменьшение, увеличение, разделение и смена функций Уменьшение числа функций наблюдается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры При отказе от специализации имеет место или обратный процесс или разделение функций, которые в крайних случаях приводят к ее смене 33

ЗАМЕЩЕНИЕ ОРГАНОВ И ФУНКЦИЙ 34

Замещение органов и функций Замещение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять какойлибо иной орган или структура 35

ГЕТЕРОБАТМИЯ И КОМПЕНСАЦИЯ 36

Гетеробатмия и компенсация Гетеробатмия – способ преобразования органов, отражающий неодинаковый темп эволюции органов и приводящий к разному эволюционному уровню развития различных частей организма Компенсация – явление, при котором быстрое изменение одних органов может компенсировать длительное отставание темпов изменения других органов той же системы 37

4. Эволюционный прогресс

Уровни эволюционного прогресса Неограниченный прогресс – происходит в масштабе биоты биосферы; Биологический прогресс – отражает степень продвинутости отдельных таксонов и их приспособленности к условиям ОС; Групповой (ограниченный) прогресс – затрагивает отдельную группу; Биотехнический прогресс – относится ко всей биоте с позиций совершенствования адаптаций 39

5. Биоразнообразие как результат эволюционного процесса

Данные по численности биоты На Земле обитает 8, 7 миллионов видов. Однако 91% обитателей моря и 86% всех видов еще не описаны 6, 6 млн. видов живут на суше и еще 2, 2 млн. бороздят океанские глубины среди них – 50 тысяч позвоночных, 400 тысяч растений и около 1, 3 млн. других организмов, таких как грибы и водоросли 41

Вопросы лекции 15 1. Направления и тенденции эволюции биоты 2. Правила эволюции групп 3. Способы эволюционного преобразования органов и функций 4. Эволюционный прогресс 5. Биоразнообразие как результат эволюционного процесса 42