ВЗАЄМОДІЯ ГЕНІВ План 1 Причини відхилення при

ВЗАЄМОДІЯ ГЕНІВ

План: 1. Причини відхилення при розщепленні від типових кількісних співвідношень, встановлених Г. Менделем. 2. Взаємодія алельних генів. 3. Взаємодія неалельних генів.

Рекомендована література: Основна 1. Проценко М. Ю. Генетика: Підруч. – К. : вища шк. , 1994 – С. 71 -88. n Додаткова 1. Иванова О. А. Генетика. Изд 2 -е, перераб. и доп. , М. : Колос, 1974. – С. 101117. 2. Меркурьева Е. К. , Шангин-Березовский биометрии. – М. : Колос, 1983. – С. 48 -72. Г. Н. Генетика с основами 3. Ларцева С. Х. , Муксинов М. К. Практикум по генетика. – М. : Агропромиздат, 1985. – С. 131 -135. 4. Генетика сільськогосподарських тварин / В. С. Коновалов, В. П. Коваленко, М. М. Недвига та ін. , – К. : Урожай, 1996. – С. 58 -92.

1. Причини відхилення при розщепленні від типових кількісних співвідношень, встановлених Г. Менделем. Після перевідкриття законів Менделя у 1900 році Г. де Фрізом, К. Корренсом і Е. Чермаком настав час перевірки правильності їх стосовно до різних видів тварин і рослин. Найчастіше вони підтверджувались, проте в окремих випадках числові співвідношення фенотипових класів нащадків відхилялись від класичних схем. Це дещо похитнуло віру у всемогутність законів Менделя, але водночас дало поштовх до з'ясування причин таких відхилень. Нині ці причини з’ясовані, які можна поділити на 3 групи.

1. Невиконання умов виконання гібридологічного аналізу: n n n малий об’єм вибірки; вибір недостатньо стабільних за своїм проявом ознак; залежність прояву ознак від зміни умов середовища; порушення життєздатності і плодючості гібридів і їх нащадків; виникнення мутацій генів і хромосом.

2. Неменделівський характер успадковування генів: n n n зчеплені гени; зчеплення зі статтю; цитоплазматична спадковість.

3. Взаємодія генів: n n взаємодія алельних генів; взаємодія неалельних генів.

2. Типи взаємодії алельних генів. Серед взаємодій алельних генів добре вивчені такі як: n n n неповне домінування (проміжне успадкування); домінування, обмежене статтю (залежне від статі); кодомінування; наддомінування; плейотропія; множинна дія генів.

Неповне домінування (проміжне успадкування) Призводить до формування у гібридів проміжної між домінантною і рецесивною формами ознаки.

Успадкування форми вушної раковини у овець (А – довговухі, а – безвухі, Аа – коротковухі)

P ♀АА х ♂аа довговухі безвухі А а G F 1 Аа 100% коротковухі P ♀Аа х ♂Аа коротковухі А а G F 2 2 Аа аа довговухі Розщеплення за генотипом і фенотипом АА коротковухі безвухі 1: 2: 1

Кодомінування Кожний алельний ген у гетерозиготних особин виявляє свою дію повною мірою незалежно один від одного. Такий тип взаємодії спостерігається при успадкуванні білкових фракцій і деяких еритроцитарних антигенів, що зумовлюють групи крові у тварин та людини.

Успадкування фракцій гемоглобіну у великої рогатої худоби: білок гемоглобін у великої рогатої худоби може мати фракції А, В і АВ. Якщо схрещувати гомозиготних особин за гемоглобіном А та В, то у F 1 нащадки матимуть фракцію А та В. При схрещуванні гібридів першого покоління між собою у F 2 відбувається розщеплення за генотипом і фенотипом 1 : 2 : 1 P ♀Hb. A х ♂ Hb. В G Hb. A Hb. В фракція А фракція В Hb. AHb. В F 1 100% фракція А та В P ♀Hb. AHb. В x фракція А та В G F 2 ♂ Hb. АHb. В фракція А та В Hb. A Hb. В 2 Hb. AHb. В фракція А Розщеплення за генотипом і фенотипом HAHb. А фракції А та В 1 : 2 : 1 Hb. В фракція В

Наддомінування Такий тип взаємодії алельних генів, при якому відбувається підсилення домінантного гена рецесивним. Вважають, що наддомінування є основою гетерозису – цінного в практиці тваринництва і рослинництва явища. Гетерозис (гібридна сила) – явище підвищеної життєздатності і продуктивності гібридів порівняно з вихідними батьківськими формами. Він максимально виявляється у гібридів першого покоління, а в наступних поступово згасає. Використання гетерозису в практиці ґрунтується на гібридизації міжпородного (міжсортового) і міжлінійного схрещування, що збільшує врожайність сільськогосподарських культур і продуктивність тварин на 10 -30 %.

Множинна дія генів (множинний алелізм) Явище, при якому ген знаходиться не у двох альтернативних станах (наприклад, А та а), а у декількох, нерідко багатьох формах, які часто утворюють послідовний ряд домінування (наприклад, А>ав>ас>аd). Відома серія множинних алелей кольору хутра у хутрових звірів, кольору оперення у курей тощо.

Успадкування кольору хутра у кролів: у кролів в одній із хромосом є локус С, який представлений серією множинних алелей, які визначають забарвлення хутра і утворюють послідовний ряд домінування (С>сh>cа): С – чорний, сh – гімалайський, cа – альбінос (спрощено).

P ♀ СС х ♂ сhсh ♀ сhсh х ♂ саса чорний G гімалайський альбінос С сh сh са F 1 Ссh чорний G F 2 гімалайський Ссh х Ссh P с hс а х с hс а С сh СС Розщеплення за генотипом Розщеплення за фенотипом С сh 2 Ссh с hс h 1: 2: 1 3: 1 чорні сh са с hс h сh са 2 сhса саса 1: 2: 1 3: 1 гімалайські альбіноси

Плейотропія Одна і та ж пара алельних генів впливає на прояв кількох ознак. За таким типом успадковуються летальні гени (від лат. леталіс – смертельний) – гени, які зумовлюють смерть організму на різних стадіях онтогенезу до досягнення ним статевої зрілості. Вони обумовлюють зсунення типового розщеплення за фенотипом від 3 : 1 до 2 : 1.

Успадкування платинового забарвлення хутра у лисиць: А − платинова, а − сріблясто-чорна, АА − гинуть. Якщо летальні гени обумовлюють господарсько-корисну ознаку, їх використовують у тваринництві, а щоб уникнути загибелі і одержати нащадків з бажаним фенотипом використовують такий варіант схрещування:

Р Щоб уникнути загибелі і одержати нащадків з бажаним фенотипом використовують такий варіант схрещування: ♀Аа х ♂Аа платинова G А а F 1 АА 2 Аа аа гинуть на ранніх етапах розвитку платинові сріблясті Р ♀Аа х ♂аа платинова срібляста Розщеплення за генотипом 1: 2: 1 G А а а Розщеплення за фенотипом 2: 1 F 1 Аа аа платинові сріблясті Розщеплення за генотипом і фенотипом 1: 1

Домінування, обмежене статтю (залежне від статі) Тип взаємодії алельних генів за якого домінування однієї ознаки над іншою залежить від того, хто має ці ознаки – самець чи самка.

Успадкування рогатості у овець: А 1 − комолість, А 2 − рогатість. Барани, у більшості випадків рогаті, а ярочки − комолі (безрогі). Якщо схрещувати гомозиготну комолу самку з гомозиготним рогатим самцем, то нащадки F 1 за генотипом усі гетерозиготні, а за фенотипом самці рогаті, самки – комолі. При схрещуванні гібридів F 1 між собою у F 2 у межах кожної статі відбувається розщеплення у співвідношенні 3: 1, тобто серед самців ¾ − рогаті, ¼ − комолі, серед самок − навпаки, ¾ − комолі, ¼ − рогаті.

3. Типи взаємодії неалельних генів. Серед взаємодій неалельних генів добре вивчені такі як: n n комплементарна дія генів; епістаз; полімерія; модифікуюча дія генів.

Комплементарна (доповнююча) дія генів Два неалельних домінантних гени, локалізованих в негомологічних хромосомах батьків, з’єднуючись у зиготі, доповнюють один одного і в результаті з’являється в F 1 (іноді і F 2) ознака, відсутня у вихідних батьківських форм.

Форми комплементарної дії генів: § § комплементарність (розщеплення серед нащадків F 2 на два фенотипи у співвідношенні 9: 7); новоутворення (розщеплення серед нащадків F 2 на чотири фенотипи у співвідношенні 9: 3: 3: 1 та поява нової ознаки не лише в F 1, а й в F 2.

Розщеплення серед нащадків F 2 на два фенотипи у співвідношенні 9: 7 (За таким типом успадковується форма гарбузів, довжина шерсті у кролів, колір оцвітини пахучого горошку та ін. ). Успадкування кольору хутра у кролів: У кролів різних порід білу масть визначають неалельні гени (А та В). При схрещуванні різних порід білої масті між собою усі нащадки виявляються білими, у результаті того, що обидва неалельні домінантні гени (А та В) доповнюють одне одного, даючи нову масть. При схрещуванні F 1 між собою у F 2 відбувається розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9 (нова ознака) : 7 (вихідна ознака).

P P ♀ААвв x ♂аа. ВВ F 2 ♀ ♂ ♀ Аа. Вв x ♂ Аа. Вв агуті АВ Ав а. В ав G білі Ав а. В Аа. Вв F 1 100% агуті АВ ААВв Аа. ВВ Аа. Вв Ав білі ААВв ААвв Аа. Вв Аавв а. В Аа. Вв аа. ВВ аа. Вв ав Аа. Вв Аавв аа. Вв аавв сіра клітинка – сіре хутро біла клітинка – біле хутро Розщеплення за фенотипом – 9: 7: 9/16 (агуті) – мають у генотипі хоча б по одному домінантному гену (А та В) з кожної пари; 7/16 (білі) – мають у генотипі хоча б один домінантний ген А та рецесивні алелі іншої пари (вв); мають у генотипі хоча б один домінантний ген В та рецесивні алелі іншої пари (аа); гомозиготні рецесивні за двома парами генів.

Розщеплення серед нащадків F 2 на чотири фенотипи у співвідношенні 9: 3: 3: 1 та поява нової ознаки не лише в F 1, а й в F 2 (новоутворення). Успадкування форми гребеня у курей: Форму гребеня у курей визначає дві пари генів R – трояндоподібний, Р – горохоподібний. При схрещуванні курей з різною формою гребеня у результаті взаємодії двох домінантних генів (R та Р) у нащадків F 1 з’являється нова форма гребеня. При схрещуванні гібридів F 1 між собою у F 2 з’являється ще одна форма гребеня та відбувається розщеплення на чотири фенотипи у співвідношенні 9 : 3 : 1.

P ♀ Rr. Pp x горіхоподібний P ♀RRpp x ♂rr. PP F 2 ♀ ♂ RP Rp ♂ Rr. Pp горіхоподібний r. P rp G F 1 Rp горохоподібний r. P Rr. Pp 100 % горіхоподібний RRРР RRРp Rr. PP Rr. Pp Rp RRРp RRpp Rr. Pp Rrpp r. P Rr. Pp rr. PP rr. Pp rp трояндоподібний RP Rr. Pp RRpp rr. Pp rrpp сіра клітинка – горіхоподібний гребінь темно сіра клітинка – горіхоподібний гребінь біла клітинка – трояндо подібний гребінь виділена жирним шрифтом – листоподібний гребінь Розщеплення за фенотипом – 9: 3: 3: 1: 9/16 (горіхоподібний) – мають у генотипі хоча б по одному домінантному гену (R та P) з кожної пари; 3/16 (трояндоподібний) – мають у генотипі хоча б один домінантний ген, який відповідає за трояндоподібний гребінь (R), та рецесивні гени іншої пари (р); 3/16 (горохоподібний) – мають у генотипі хоча б один домінантний ген, який відповідає за горохоподібний гребінь (P), та рецесивні гени іншої пари (r); 1/16 (листоподібний) – мають гомозиготний рецесивний генотип за обома парами генів.

Епістаз (міжалельне домінування) Домінування одного гена над іншим неалельним геном. Ген, який пригнічує дію іншого неалельного гена, називається епістатичним, а пригнічений – гіпостатичним.

Типи епістазу: § § домінантний епістаз (розщеплення серед нащадків F 2 на три фенотипи у співвідношенні 12: 3: 1); рецесивний епістаз (розщеплення серед нащадків F 2 на чотири фенотипи у співвідношенні 9: 3: 4).

Домінантний епістаз Придушення домінантного гена однієї пари алелей домінантним геном іншої пари (А>В; В>А). Серед нащадків F 2 відбувається розщеплення на три фенотипи у співвідношенні 12: 3: 1.

Успадкування масті у коней: У коней сіра масть зумовлена домінантним геном С, а ворона геном В, ген в визначає руду масть. При схрещуванні сірих коней з рудими в першому поколінні всі нащадки сірі (епістатичний ген С пригнічує дію гіпостатичного гена В). При схрещуванні гібридів першого покоління між собою у F 2 відбувається розщеплення на три фенотипи у співвідношенні 12: 3: 1:

P F 2 P ♀ССВВ x F 1 СВ x ♂ Сс. Вв сіра Св с. В св ♂ ссвв СВ ССВв Сс. ВВ Сс. Вв руда сіра G ♀ ♂ ♀ Сс. Вв сіра Св ССВв ССвв Сс. Вв Ссвв с. В Сс. Вв сс. ВВ сс. Вв св Сс. Вв Ссвв сс. Вв ссвв Св св Сс. Вв 100 % сіра клітинка – сіра масть біла клітинка – ворона масть чорна клітинка – руда масть Розщеплення за фенотипом в F 2 – 12: 3: 1: 12 (особин з ознакою, зумовленою епістатичним геном) : 3 (з ознакою, зумовленою гіпостатичним геном) : 1 (з новою ознакою, зумовленою гомозиготним рецесивним генотипом): 12/16 (сірі) – мають у генотипі хоча б один епістатичний ген (ААВВ, ААВв, Аа. ВВ, Аа. Вв, ААвв, Аавв); 3/16 (вороні) – не мають епістатичного гена, але мають хоча б один домінантний гіпостатичний ген (аа. ВВ, аа. Вв); 1/16 (руді) – мають гомозиготний рецесивний генотип за обома генами. (аавв).

Рецесивний епістаз Рецесивна алель одного гена, перебуваючи у гомозиготному стані, не дає можливості проявитись домінантній чи рецесивній алелі іншого гена (аа>В-; аа>вв). Серед нащадків F 2 відбувається розщеплення на три фенотипи у співвідношенні 9: 3: 4.

Успадкування кольору шерсті у мишей: У мишей колі шерсті визначається такими генами: А – наявність пігменту; а – відсутність пігменту (альбіноси); В – нерівномірний розподіл пігменту по волосині (агуті); в – рівномірний розподіл пігменту по волосині (чорні). При схрещуванні чорних мишей з альбіносами в F 1 всі нащадки агуті (є пігмент, який нерівномірно розподілений по волосині). При схрещуванні гібридів F 1 між собою у F 2 відбувається розщеплення на три фенотипи у співвідношенні 9: 3: 4.

P ♀ Аа. Вв x агуті ♀/♂ P F 1 x Ав а. В ав ♂аа. ВВ АВ ААВв Аа. ВВ Аа. Вв чорна G ♀ААвв АВ ♂ Аа. Вв агуті альбінос Ав ААВв ААвв Аа. Вв Аавв Ав а. В Аа. ВВ Аа. Вв аа. ВВ аа. Вв ав Аа. Вв Аавв аа. Вв аавв Аа. Вв 100% агуті світло сіра клітинка – агуті біла клітинка – чорні темно-сіра клітинка – альбіноси Розщеплення в F 2 за фенотипом: 9 : 3 : 4: 9/16 (агуті) – мають у генотипі хоча б по одному домінантному гену (А та В) з кожної пари; 3/16 (чорні) – мають ген А, який відповідає за присутність пігменту та гомозиготний рецесивний генотип за генами в (вв), який визначає рівномірний розподіл пігменту по волосині; 4/16 (білі) – мають гомозиготний рецесивний генотип за геном альбінізму (аа).

Полімерія Явище, при якому на формування однієї ознаки впливає кілька еквівалентних пар генів – полігенів.

Полігени – дуже дрібні множинні гени, які не мають індивідуального ефекту, а мають рівнозначну, рівноцінну, сумуючу дію. Їх позначають однією буквою (великою чи малою) з різними індексами ( A 1, A 2, A 3, а 1, а 2, а 3 тощо).

Типи полімерії: n n кумулятивна полімерія (розщеплення серед нащадків F 2 на п'ять фенотипів у співвідношенні 1: 4: 6: 4: 1); некумулятивна полімерія (розщеплення серед нащадків F 2 на два фенотипи у співвідношенні 15: 1).

Кумулятивна полімерія Ступінь прояву ознаки залежить від кількості домінантних генів у генотипі. Розщеплення серед нащадків F 2 відбувається на п'ять фенотипів у співвідношенні 1: 4: 6: 4: 1).

Успадкування кольору шкірочки зернівки пшениці: У пшениці колір шкірочки зернівки визначає дві пари полігенів. При схрещуванні пшениці, зерно якої має темночервону шкірочку із пшеницею білозерною, у першому поколінні шкірочка усього зерна червона, оскільки у генотипі є лише два домінантних гени. При схрещуванні нащадків F 1 між собою в F 2 відбувається розщеплення на п’ять фенотипів у співвідношенні 1: 4: 6: 4: 1.

P ♀ А 1 а 1 А 2 а 2 x червона ♀ ♂ ♂ А 1 а 1 А 2 а 2 червона А 1 А 2 А 1 а 2 а 1 А 2 а 1 а 2 G F 1 ♂ а 1 а 1 а 2 а 2 А 1 А 1 А 2 А 2 А 1 А 1 А 2 а 2 А 1 а 1 А 2 А 2 А 1 а 1 А 2 а 2 темно-червона P біла А 1 а 2 А 1 А 1 А 2 а 2 А 1 А 1 а 2 а 2 А 1 а 1 А 2 а 2 А 1 а 1 а 2 а 2 А 1 А 2 а 1 а 2 а 1 А 2 А 1 а 1 А 2 а 2 а 1 а 1 А 2 А 2 а 1 а 1 А 2 а 2 а 1 а 2 А 1 а 1 А 2 а 2 А 1 а 1 а 2 а 2 а 1 а 1 А 2 а 2 а 1 а 1 а 2 а 2 ♀ А 1 А 1 А 2 А 2 x А 1 а 1 А 2 а 2 100% червона чорна клітинка – темно-червона зернівка темно-сіра клітинка – темнувато-червона зернівка світло-сіра клітинка – червона зернівка біла клітинка – світло-червона зернівка виділена жирним шрифтом – біла зернівка Розщеплення в F 2 за фенотипом на п'ять фенотипів у співвідношенні 1: 4: 6: 4: 1: 1/16 (темно-червона) – мають у генотипі чотири домінантних гени (А 1 А 1 А 2 А 2); 4/16 (темнувато-червона) – мають у генотипі три домінантних гени (А 1 а 1 А 2 А 2, А 1 А 1 А 2 а 2); 6/16 (червона) – мають у генотипі два домінантних гени (а 1 а 1 А 2 А 2, А 1 А 1 а 2 а 2, А 1 а 1 А 2 а 2); 4/16 (світло-червона) – мають у генотипі один домінантний ген (а 1 а 1 А 2 а 2, А 1 а 1 а 2 а 2); 1/16 (біла) – мають у генотипі усі гени рецесивні (а 1 а 1 а 2 а 2).

Некумулятивна полімерія Ступінь прояву ознаки не залежить від кількості домінантних генів у генотипі. Розщеплення серед нащадків F 2 відбувається на два фенотипи у співвідношенні 15: 1).

Успадкування оперення ніг у курей: У курей на оперення ніг впливає дві пари полігенів. При схрещуванні курей з опереними і неопереними ногами всі нащадки в F 1 мають оперені ноги: При схрещуванні нащадків F 1 між собою в F 2 відбувається розщеплення у співвідношенні 15: 1.

P ♀ ♂ ♀ А 1 а 1 А 2 а 2 x оперені ♂ А 1 а 1 А 2 а 2 оперені А 1 А 2 А 1 а 2 а 1 А 2 а 1 а 2 G F 1 ♂ а 1 а 1 а 2 а 2 А 1 А 1 А 2 А 2 А 1 А 1 А 2 а 2 А 1 а 1 А 2 А 2 А 1 а 1 А 2 а 2 оперені P неоперені А 1 а 2 А 1 А 1 А 2 а 2 А 1 А 1 а 2 а 2 А 1 а 1 А 2 а 2 А 1 а 1 а 2 а 2 А 1 А 2 а 1 а 2 а 1 А 2 А 1 а 1 А 2 а 2 а 1 а 1 А 2 А 2 а 1 а 1 А 2 а 2 а 1 а 2 А 1 а 1 А 2 а 2 А 1 а 1 а 2 а 2 а 1 а 1 А 2 а 2 а 1 а 1 а 2 а 2 ♀ А 1 А 1 А 2 А 2 x А 1 а 1 А 2 а 2 100% оперені темно-сіра клітинка – оперені ноги біла клітинка – неоперені ноги Розщеплення в F 2 за фенотипом на два фенотипи у співвідношенні 15: 1: 15/16 (оперені) – мають у генотипі домінантні гени; 1/16 (неоперені) – мають у генотипі усі гени рецесивні (а 1 а 1 а 2 а 2).

Модифікуюча дія генів Частота і ступінь прояву генів залежить не лише від умов зовнішнього середовища і взаємодій генів, а й від так званих генівмодифікаторів. Гени-модифікатори - гени, які самі не дають фенотипового ефекту, але впливають на прояв інших генів.

Гени-модифікатори у тварин зумовлюють характер поширення темних чи світлих плям по тілу. Масть тварин, як правило, успадковується моногенно, однак серед особин однієї масті можна бачити тварин, у яких плямистість чи відтінки основного забарвлення по-різному проявляється на різних ділянках тіла. Варіювання відтінків основного забарвлення на різних ділянках тіла коней: А – поширення білої плямистості на верхній частині тіла; В – поширення білої плямистості на нижній частині тіла.

Розщеплення за фенотипом в F 2 при деяких формах взаємодії генів Форми взаємодії Особливості розщеплення Алельних генів Неповне домінування 1: 2: 1 Кодомінування 1: 2: 1 Домінування, обмежене статтю 3 : 1; 1 : 3 Плейотропія 2: 1 Неалельних генів Комплементарна дія генів 1)комплементарність 1)новоутворення 9: 7 9: 3: 3: 1 Епістаз 1)домінантний 12 : 3 : 1 1)рецесивний 9: 3: 4 Полімерія 1)адитивна (кумулятивна) 1)неадитивна (некумулятивна) 1: 4: 6: 4: 1 15 : 1