Взаимодействие популяций Биотические взаимодействия Термины эксплуатация

Взаимодействие популяций

Биотические взаимодействия

Термины «эксплуатация» и «интерференция» были предложены Т. Парком (Park) в 1954 г. • Существует две формы конкурентных взаимоотношений: прямая конкуренция (интерференция) и косвенная (эксплуатация). • Конкуренция (интерференция), непосредственное взаимодействие ( , ) — прямое подавление обоих видов в добывании ресурсов. • При прямой конкуренции между популяциями видов в биоценозе эволюционно складываются антагонистические отношения (антибиоз), выражающиеся разными видами взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу).

• При косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования конкурентного вида сходной экологической ниши. конкуренция (эксплуатация), взаимодействие из за ресурсов ( , ) — опосредованное подавление, возникающее тогда, когда проявляется недостаток в каком либо факторе, используемом обоими видами;

Конкуренция Дж. Грайм (Grime) • как способность захватывать ресурсы, Д. Тильман (Tilman) как способность потреблять ресурсы в условиях их дефицита; Какуркин как борьбу за один ресурс (парциальная конкуренция) и за всю совокупность ресурсов (интегральная), отмечая, что усиление конкуренции за один вид ресурсов может ослаблять конкуренцию за остальные виды; А. Г. Боголюбов как процесс перераспределения популяциями разных видов (субъектов конкуренции) данного трофического ресурса (объекта конкуренции); Дж. Майнард Смит как возможность каждого из видов оказывать подавляющее действие на рост другого вида; Т. А. Работнов под конкуренцией понимает недостаток ресурсов, необходимых для нормальной жизнедеятельности всех растений, входящих в состав фитоценоза. Таким образом, более конструктивным представляется определение понятия «конкуренция» в каждом конкретном случае.

• Нейтрализм Существование на одной территории двух популяций не вызывает изменения численности ни у одной из них (сосны, заяц) • Антогонизм (аллелопатия) • Аменсализм – односторонне невыгодный (светолюбивые растения под елями, плесневые грибы и бактерии) • Протокооперация – это положительно, двусторонне выгодный, но не обязательный для жизни тип взаимоотношений, когда взаимодействие благоприятно сказывается на жизнедеятельности двух популяций, но не обязателен (актиния и рак отшельник). • Мутуализм - это положительно, двусторонне выгодный и обязательный для жизни тип взаимоотношений (лишайник, клубеньковые бактерии и бобовые) • Комменсализм (+, 0) — популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которого это объединение безразлично (рыба прилипала крупны рыбы; многочисленные мелкие морские организмы, получающие укрытие в раковинах, губках, норках червей и пр. );

Термин «симбиоз» иногда употребляется как синоним мутуализма, иногда с включением в него понятий комменсализма и паразитизма. Учитывая, что симбиоз означает «совместная жизнь» , Ю. Одум [1986] рекомендует использовать этот термин в широком смысле безотносительно к природе взаимосвязи.

Концепция (теория) естественного отбора • выживание наиболее приспособленных и гибель наименее приспособленных генотипов под влиянием естественных условий среды, • изменение частоты генетических признаков в результате избирательного выживания и размножения особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды), обусловленный влиянием на организмы факторов окружающей среды, наряду с наследственной изменчивостью, является важнейшим движущим фактором эволюции. • Биологическая разнокачественность особей в популяции и ограниченность ресурсов жизнеобеспечения служат предпосылками борьбы за существование, в ходе которой и реализуется естественный отбор. • Естественный отбор выступает в двух основных формах: движущий естественный отбор по Ч. Дарвину (при изменениях внешней среды пред полагается сохранение только таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях) и стабилизирующий отбор по И. И. Шмальгаузену (при постоянных условиях среды, когда из популяций элиминируются сильно отклоняющиеся от среднего фенотипы, а также гены, вызывающие такие отклонения).

факторов

В рамках вольтерровской модели конкуренции результат конкуренции определяется следующими соотношениями (закон конкуренции Лотки — Вольтерра): • • а 12 < К 1 / К 2, a 21 > К 2 / K 1, выживает только вид i = 1; a 12 > K 1 / К 2, а 21 < К 2 / K 1, выживает только вид i = 2; a 12 > К 1 / К 2, а 21 > К 2 / K 1, выживает один или другой вид в зависимости от их начальных плотностей; a 12 < K 1 / К 2, а 21 < К 2 / K 1, выживают оба вида. Первые три варианта и интерпретируются как принцип конкурентного исключения Гаузе; последний случай представляет особый интерес, так как оба вида выживают при равновесном существовании (в этом случае каждый вид ограничивает собственный рост в большей степени, чем рост популяции другого вида, т. е. внутривидовая конкуренция в данном случае имеет «преимущество» перед межвидовой). В рамках математической теории трофической конкуренции принцип формулируется с указанием ряда специфических условий: • виды конкурируют и только конкурируют друг с другом; • виды не производят ингибиторов или стимуляторов своего роста и возобновления; • удельные скорости роста и возобновления не зависят от плот ностей популяций; • удельные скорости элиминации (отмирания) популяций не зави сят от плотности популяций; • скорости поступления или возобновления ресурсов — постоянные положительные величины; • все трофические ресурсы химически не взаимодействуют друг с другом; • физические условия среды постоянны и не выходят за границы толерантных диапазонов конкурирующих видов.

Принцип Гаузе если скорости поступления ресурсов таковы, что рост и возобновление всех конкурирующих видов лимитируются единственным и общим для всех трофическим ресурсом, их длительное сосуществование невозможно, и из первоначального состава видов выживает не более одного.

Принцип формулируется с рядом допущений:

Принцип сосуществования ( «парадокс Хатчинсона» ): Два вида могут сосуществовать в одной экологической нише, естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны коэволюционировать в одном и том же направлении. Н. С. Абросов и В. Г. Боголюбов приводят множество моделей, описывающих разные механизмы обеспечения сосуществования конкурирующих популяций (ингибирующее действие метаболитов — аллелопатия, альтернативное действие субстратов и ингибиторов, временная и пространственная неоднородность субстрата и пр. ), что дает этим ученым «. . . основание считать, что "парадокс" Хатчинсона отсутствует» . В рамках общей экологии воспринимается как некий «парадокс» (нарушение принципа Гаузе), на самом деле, особенно для растительных сообществ, является правилом. Сосуществование популяций не в идентичных, а в очень близких экологических нишах.

Законы Лотки — Вольтерра (Lotka, Volterra) и законы системы модель конкуренции d. N 1 / dt = r 1 • N 1 • [(К 1 - N 1 - a 12 • N 2) / K 1], d. N 2/dt = r 2 • N 2 • [ ( K 2 - N 2 - a 2] • N 1)/K 2] модель системы «хищник — жертва» : d. N 1 / dt = N 1 • (r 1 - b • N 2) d. N 2 / dt = N 2 • (k • b • N 1 - m) где Ni(t) — плотность популяций i в момент времени t (в системе «хищ ник — жертва» = 1 — «жертва» , i = 2 — «хищник» ); ri — скорость i экс поненциального роста популяций; i — максимально допустимая K плот ность популяции (емкость экологической ниши); ij — a коэффициенты конкуренции, m — коэффициент естественной смертности хищников; b — коэффициент хищничества; k < 1 — доля энергии, содержащейся в биомассе жертвы, которую хищник расходует на воспроизводство.

Закон конгруэнтного притяжения Михайловского • • : «реализованные ниши конгруэнтных популяций (соразмерных, соответствующих, совпадающих; представления о конгруэнтных популяциях развивал С. А. Северцов. — Г. Р. , Ф. Р. ), разошедшиеся по одной или нескольким осям фазового пространства (экологической ниши. — Г. Р. , Ф. Р. ), характеризуются максимальным перекрыванием своих проекций на все остальные оси, включая физическое пространство и время» [157, с. 47]. Система, взаимодействие в которой сводится лишь к отталкива нию ( ринцип конкурентного п исключения Гаузе), не может быть устой чивой и обречена на гибель. Для ее стабилизации должны существовать и противоположные силы (принцип сосуществования). Далее Г. Е. Ми хайловский [157, с. 47] пишет: «Силы отталкивания между нишами, вытекающие из закона Гаузе, являются силами "близкодействия", воз никающими при непосредственном контакте, в то время как силы при тяжения, вытекающие из закона конгруэнтного притяжения, есть силы "дальнодействия", действующие в фазовом пространстве на расстоянии, а сочетание тех и других и определяет базовую структуру надпопуляци онной системы. При этом конкурентные силы отталкивания между реа лизованными нишами проявляют себя обычно внутри каждого трофиче ского уровня ("горизонтальные" связи биоценоза), а конгруэнтные силы притяжения устанавливаются, как правило, между представителями раз личных трофических уровней ("вертикальные" связи). Таким образом, если конкурентные отношения есть следствие борьбы за общий ресурс, то отношения конгруэнтные представляют собой своеобразную эстафе ту ресурсов, когда продукт одного из конгруэнтных партнеров является ресурсом для другого» .

Обобщенная (1936) модель Колмогорова системы «хищник — жертва» d. N 1 / dt = a(N 1) • N 1 - V(N 1) • N 2, где a(N 1) — функция естественного прироста жертвы; V(N 1) — трофическая функция хищника; K(N 1) — коэффициент естественного прироста хищника. Когда a(N 1) = г 1 K(N 1) = к • b • N 1 - m, V(N 1) = b • N 1, получаем классическое уравнение Вольтерра. Для ее анализа А. Н. Колмогоровым были сделаны некоторые качественные предположения о характере функций а, V и К, что позволило ему, в частности, отметить, что в модели Вольтерра при a(N 1) = г, нарушается требование отрицательности a(N 1) при больших N 1.

Модель сообщества с горизонтальной структурой модель динамики экосистемы, состоящей из n видов, расположенных на одном трофическом уровне и конкурирующих за один или несколько ресурсов (такая система называется сообществом с горизонтальной структурой), описывается системой вольтерровских уравнений с симметричной матрицей конкуренции (иногда эту матрицу называют матрицей сообщества; Матричный анализ системы n конкурирующих видов позволяет определить соотношение коэффициентов модели, при которых возможно устойчивое сосуществование n видов. Методы (модели) статистического анализа взаимоотношений популяций — достаточно подробный обзор количественных методов (прежде всего статистических) оценки взаимоотношений ценопопуляций растений