Выход растений на сушу: симбиозы
• Тесные мутуалистические отношения играют жизненно-важную роль для обмена веществ многих растений. • В качестве примера можно привести азотфиксирующие бактерии. Симбиозы растений
Растения и грибы • Но самый важный симбиоз в истории растений – это микориза
Классификация микоризы • Арбускулярная эндомикориза • Эрикоидная эндомикориза • Орхидная эндомикориза • Эктоэндомикориза
• Микориза открывает растениям доступ к минеральным в-вам, находящимся в малодоступной форме и повышает абсорбцию. • Со стороны высших растений участвует большинство сосудистых споровых, все голосеменные, около 70% однодольных и 80— 90% двудольных. Со стороны грибов — гломеромицеты, аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты
• Многие растения не способны жить без микоризы, большинство орхидей требует наличия строго специфического гриба даже для прорастания семян, а мико-гетеротрофные растения получают всю необходимую энергию от симбиоза. Мико-гетеротрофы встречаются также, например, среди папоротников и печёночников.
• Гены и адаптации, связанные с микоризой были задействованы в «одомашнивании» ризобий возможно в позднем мелу. • Микориза даже образует связанные сети между отдельными растениями. • 90% аскомицетов и базидиомицетов имеют в своих жизненных циклах стадии симбиозов с растениями, образование которых можно считать одним из древнейших свойств мицелиальных грибов.
История микоризы • Согласно некоторым работам считается, что первые наземные грибы появились в кембрии, задолго до появления наземных растений. • Грибы и растения на суше впервые «встретились» в ордовике. Находки из Висконсина содержат остатки спор, похожих на современные гломовые грибы, облигатно образующие арбускулярную микоризу. К тому времени из растений на суше были представлены только мохоподобные растения.
• Возможно, предки высших растений уже в водной среде вступали в симбиозы с различными водными грибами, как это делают сегодня зеленые и красные водоросли. • Первые наземные грибы могли вступать в симбоз с цианобактериями. Гломовый Geosiphon, считающийся наиболее вероятным предком АМ-грибов, вступает в симбиоз с цианобактериями Nostoc. Таким образом, еще до выхода растений на сушу почвенные грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, а также для снабжения этих симбионтов фосфатами, поглощаемыми грибом из почвы.
• Первые неопровержимые ископаемые свидетельства микоризы относятся к девону и обнаружены в Райниевых чертах в Шотландии. • Aglaophyton major – базальный представитель полиспорангиофитов группы, куда входят все растения помимо мхов, печёночников и антоцеротовых.
• Обнаруженная микориза несёт черты арбускулярной микоризы, что делает данный тип базальным вариантом симбиоза. • Альгофитон был несосудистым растением, что означает, что появление микоризы предшествовало возникновению корней. Гриб жил в талломе.
• Существует закономерное мнение, что для древних несосудистых растений симбиоз с гломовыми грибами сыграл краеугольную роль в освоении суши, в виду отсутствия органов всасывания. • Возможно, даже сами корни появились сначала как средство поддержания микоризы, а уже потом – самостоятельный орган всасывания. • Анализ генов 18 S р. РНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего в девоне.
• У антоцеротовых, печёночников, плуновидных и папоротников встречается только арбускулярная микориза и похожие ассоциации, у первых двух групп чаще всего с гломовыми грибами. Папоротники с более длинными и развитыми корневыми волосками имеют тенденцию гораздо меньше зависеть от микоризы. Водные папоротники также склонны терять микоризу.
• Имея эти факты, можно провести логическую цепочку, согласно которой достаточно чётко видно, как коэволюция грибов и растений повлияла на масштабное освоение суши обоими группами.
Спасибо за внимание!
