Высшие споровые растения Отдел Папоротникообразные 1 План

Высшие споровые растения Отдел Папоротникообразные 1

План: 1. Общая характеристика отдела. 2. Систематика отдела. 3. Особенности строения. 3. Жизненный цикл. 2

Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta • Класс Полиподиевые – Polypodiopsida • Подкласс Полиподиевые, или Настоящие папоротники – Polypodiidae • Порядок Полиподиевые – Polypodiales • Семейство Аспленевые – Aspleniaceae • Щитовник мужской – Dryopteris filix-mas • Подкласс Сальвинииды – Salviniidae • Порядок Сальвиниевые – Salviniales • Семейство Сальвиниевые – Salviniaceae • Сальвиния плавающая – Salvinia natans 3

Подкласс Марсилиевые – Marsiliidae Порядок Марсилиевые – Marsiliales Семейство Марсилиевые – Marsiliaceae Вид – Марсилия четырехлисточковая – Marsilia quadrifolia Класс Офиоглоссопсиды – Ophiglossopsida Порядок Полушниковидные – Ophiglossales Семейство Ужовниковые – Ophiglossaceae Вид – Ужовник обыкновенный – Ophiglossum vulgare Вид – Гроздовник полулунный – Botrychium lunaria 4

Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida). 5

• Листья папоротников крупные – вайи, растут верхушкой как стебель, и состоят из 3 -х частей: основания – филлоподия, черешка и листовой пластинки. Наиболее типичны листья дважды -, трижды-, и более перисторассеченные. , реже встречаются пальчаторассеченные и дихотомически рассеченные. Центральная часть листовой пластинки – рахис, боковые доли – перья. 6

Возможная схема эволюции листа 7

• Молодые листья папоротников закручены в виде улитки • У большинства видов листья одновременно выполняют 2 функции: ассимиляционную (фотосинтез) и спороношения. 8

Сорусы на листе папоротника • Для папоротников характерно отсутствие спороносных побегов – стробилов. • Спорангии сгруппированы в сорусы, у большинства они располагаются на нижней 9 поверхности листьев

Нижняя сторона листа папоротника Сорус крупным планом 10

• Вскрывание спорангия 11

Типы заростков (гаметофитов) папоротников • Гаметофиты равноспоровых папоротников нитевидной формы или в виде пластинки – пластинчатые, достигают размеров до 2 -3 см. Существуют от нескольких месяцев до нескольких лет (10 -15). Прикрепляются к субстрату ризоидами. На заростках формируются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. 12

13

• Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida) включает 3 рода, 87 видов. • Род Ужовник (Ophioglossum) • Род Гроздовник (Botrichium) • Род Гельминтостахис (Helmintostachys) • Класс Мараттиевые (Marattiopsida) насчитывает 7 родов, из них наиболее многочисленны и широко распространены: • Род Ангиоптерис (Angiopteris) • Род Мараттия (Marattia) 14

Слева направо: мараттиевые (карликовая мараттия, ангиоптерис Смита), ужовниковые (ужовник обыкновенный, гроздовник простой) 15

Ужовниковые — небольшие (20 -30 см) травянистые растения, хотя размеры отдельных представителей могут колебаться от нескольких сантиметров (Mankyua chinensis) до 1, 5 метров (Ужовник повислый (Ophioglossum pendulum), Червеколосник цейлонский (Helminthostachys zeylanica). В основном ужовниковые представлены наземными растениями, хотя встречаются и эпифиты. 16

Ужовник обыкновенный. Общий вид группы растений. 17

Органы размножения ужовниковых. Плодущая часть имеет вид более или менее длинного колоска (ужовник обыкновенный, ужовник повислый и др. ), либо перистых гроздей (род Гроздовник). Расположение спорангиев очень различно у разных родов. Спорангии крупные (диаметром до 3 мм. ) и относительно немногочисленные. Они либо совершенно погружены в ткань листа (у ужовника обыкновенного), либо выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел (у гроздовника полулунного, червеколосника). Стенки спорангиев многослойные, с устьицами, вскрываются двумя створками. 18

Органы размножения ужовниковых. Слева направо: Гроздовник полулунный, Ужовник обыкновенный 19

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida) включает несколько подклассов: п/кл Осмундовые (Osmundidae) п/кл Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodidae) п/кл Марсилеевые (Marsileidaea) п/кл Сальвиниевые (Salvinidae) 20

Настоящие папоротники. Верхний ряд, слева направо: орляк обыкновенный, асплений степной, щитовник мужской, криптограмма курчавая. Нижний ряд, слева направо: лигодиум, многоножка обыкновенная, циботиум Мензиса, страусник обыкновенный 21

Настоящие папоротники. Верхний ряд, слева направо: асплений северный, многорядник копьевидный, диксония антарктическая, виттария линейная (свисает бахромой с дерева). Нижний ряд: пузырник ломкий, зубянка клубненосная, скребница аптечная, листовик сколопендровый 22

п/кл Осмундовые (Osmundidae) Осмунда королевская 23

п/кл Полиподиевые, или настоящие (Polypodidae) страусник папоротники папоротник орляк 24

Многоно жковые, или Полипо диевые (лат. Polypodiaceae) — семейство папоротников, входящее в порядок Polypodiales. Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлых сорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. Ископаемые представители семейства известны уже из отложений позднетриасового периода. В настоящее время это семейство распространено по всему земному шару, но в основном в тропиках Старого Света. Чаще всего это эпифитные растения, поселяющиеся на стволах, а также на толстых ветвях деревьев. Некоторые из них являются облигатными (обязательными) эпифитами, тогда как другие могут произрастать как на скалах и на почве, так и на стволах деревьев. 25

Многоножка обыкновенная— 26

Микросориум крылоножковый (Microsorium pteropus) 27

Эпифитные папоротники семейства Polypodiaceae на ветвях дерева 28

п/кл Полиподиевые, или настоящие (Polypodidae) Диксония – древовидная тропическая форма. Ствол длиной до 20 м высоты, с крупными до 6 м листьями. папоротники Асплениум гнездовой тропический эпифит. 29

п/кл Марсилеевые (Marsileidaea) Марсилея четырехлистная – разноспоровый водный папоротник. На территории России встречается 3 вида. Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы – спорокарпий. 30

Слева направо: марсилиевые (марсилия четырёхлистная, пилюльница шароносная), сальвиниевые (сальвиния плавающая, азолла каролинская) 31

Марсилиевые (лат. Marsileaceae) — небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. 32

Использование в питании Некоторые спорокарповые Австралии, такие как Marsilea drummondii — съедобны и называются нгарду или нарду. Аборигены и ранние белые переселенцы использовали их в пищу. Однако, части Marsilea drummondii содерхат фермент, расщепляющий тиамин (витамин B 1), что вызывает тяжёлое повреждение мозга у лошадей и овец. Листья Marsilea crenata используются в Индонезии в яванской кухни, особенно в городе Сурабая. Аквариумистика Некоторые виды рода, такие как Marsilea crenata, Marsilea exarata и Марсилия четырёхлистная используются как аквариумные растения. 33

п/кл Сальвиниевые (Salvinidae) Сальвиния плавающая – разноспоровое растение с мутовчатым листорасположением: 2 листа плавающие, третий – подводный, рассечен на нитевидные доли. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы. Корней нет. 34

К подклассу Сальвиниевые — водных папоротников — относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции 35

Однолетнее растение с плавающим на поверхности воды тонким стеблем длиной до 15 см, на каждом узле которого находятся мутовки из трёх листьев. Два листа цельные, яйцевидноэллиптической формы, со слегка сердцевидным основанием. Сверху они покрыты бородавочками, на верхушках которых находится пучок коротких толстых волосков, а нижняя поверхность густо покрыта бурыми волосками, удерживающими пузырьки воздуха, что позволяет сальвинии держаться на воде, Третий лист — подводный, он рассечён на нитевидные доли, покрытые волосками, очень похож на корни и выполняет их функции: всасывание воды и питательных веществ, а также стабилизацию растения. У основания подводных листьев находятся гроздья из 4— 8 шаровидных сорусов, одни из них содержат микро- и макроспорангии, из которых впоследствии развиваются соответственно мужские и женские гаметофиты. В каждом мегаспорангии образуются 4 мегаспоры, из которых развивается только одна. В микроспорангии обычно 64 микроспоры. 36

Сорусы обычно осенью опадают на дно водоёма и там зимуют, к весне их оболочка разрушается, и спорангии всплывают на поверхность и прорастают. Микроспоры прорывают стенку спорангия и образуют трёхклеточный мужской гаметофит, из двух клеток которого затем образуются две бесплодные и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре сперматозоида. Мегаспора, прорастая, также разрывает оболочку и образует женский гаметофит, на котором образуются три архегония. После оплодотворения развивается только один из них. 37

Спорангии сальвинии плавающей Сальвиния плавающая. Видны подводные листья, похожие на корни 38

В народной медицине отвар из корневищ кочедыжника женского используется в качестве более мягко действующего и менее токсичного противоглистного средства (в отсутствие препаратов или сырья щитовника мужского, действие которого значительно сильнее). Ванны из отвара и одновременный приём внутрь 10% отвара применялись при лечении острой симптоматики у детей, страдающих эпилепсией - в качестве средства, ослабляющего судорожный тонус и успокаивающего центральную нервную систему. Такой же отвар (5 -10%) принимают внутрь при расстройствах желудочно-кишечного тракта, а спиртовую настойку корневища — при маточных, геморроидальных кровотечениях и в других сходных случаях. Водный настой (холодный экстракт) из свежих (реже высушенных) листьев иногда рекомендуется как отхаркивающее средство при хронических бронхитах (и так называемом бронхите курильщика), а также при мигренозной головной боли. Кочедыжник женский широко употребляется в классической тибетской медицине при лечении самого широкого спектра болезней, связанных с нарушением обмена веществ (в данном случае используется его системное воздействие на организм человека, ослабляющее мышечный, судорожный и психический тонус), а также при нефрите и вирусных простудах. 39

Кочедыжник женский ( Athyrium filix-femina) в лесу северо-запада России 40

Щитовник мужской широко и очень давно известен в качестве лекарственного растения. Лекарственные свойства этого растения были известны уже врачам античной эпохи и средневековья. В частности, о нём неоднократно упоминается в трудах Диоскорида и Плиния. Растение ядовито, (в особенности корневище), не исключается возможность отравления! Корневище обладает специфическим запахом и сладковатотерпким вкусом. В качестве лекарственного сырья используют именно корневище вместе с основаниями листьев и чешуй. 41

Главным действующим началом корневища папоротника мужского является фильмарон (аспидинофиллин), а также другие производные флороглюцина (филицин, флаваспидиновая кислота, аспидинол и т. д. ) обладающие выраженным противоглистным действием. Эти вещества вызывают паралич мускулатуры ленточных глистов, которые затем выводились из организма при помощи слабительного. Этот способ противоглистной терапии на данный момент считается устаревшим. В европейской фармакопее этот препарат главным образом применяется в ветеринарии. В фармацевтической промышленности лекарственное сырьё используется для приготовления препаратов от червейпаразитов. В качестве глистогонного средства щитовник мужской официально входил в государственную фармакопею СССР. Из свежесобранных корневищ получали препарат филиксан. 42

Однако яды, содержащиеся в корневищах папоротника мужского, токсичны не только для гладкой мускулатуры паразитических червей, но и для центральной нервной системы и сердца человека. При введении в кровь подопытных теплокровных животных (или после всасывания в кровь из кишечника) пороговой токсической дозы вскоре начинаются судороги, а впоследствии и паралич центральной нервной системы и сердца. Именно в силу этих токсических свойств, препараты щитовника мужского имеют противопоказания при заболеваниях сердца, болезнях печени и почек, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, а также при беременности, истощении и малокровии. Кроме того, при употреблении препаратов папоротника мужского (спустя полчаса после приёма) необходимо давать только солевое слабительное (например, английскую соль), но не касторку, которая резко усиливает всасывание в зоне кишечника и таким 43 образом может спровоцировать сильное отравление.

Использование щитовника в народной медицине значительно шире, чем в официальной. Однако, необходимо помнить, что корневище этого папоротника ядовито и при самолечении может вызвать острое отравление, выражающееся в судорогах, помрачении сознания, усиленном сердцебиении и рвоте. 44

В настоящее время садоводами и озеленителями активно используется более трёх десятков сортов щитовника мужского, отличающихся главным образом размером, формой и плотностью листьев. 45

Папоротник Dryopteris filix-mas. 46

Щитовник мужской сорт 'Cristata' 47

Щитовник мужской в городском озеленении 48