Высшие споровые растения Цель: Изучить биологические особенности мхов,

Высшие споровые растения Цель: Изучить биологические особенности мхов, плаунов, хвощей и папоротников

Общая характеристика • В конце силурийского периода, более 400 млн. лет назад • Первые наземные (проптеридофиты, псилофиты, риниофиты) небольших размеров, примитивное строение • Произошли от древних групп зеленых водорослей (главный фотосинетический пигмент а, вспомогательные – хлорофилл в и каротиноиды) • Моховидные и проптеридофиты произошли из водорослей независимо

Общая характеристика • Типичные высшие растения (органы и ткани) • Формирование листьев: микрофильная линия эволюции (выросты на осевых органах – энации) у плаунов; макрофильная линия – листья возникли в результате уплощения и бокового срастания теломов • Цикл развития = бесполое (диплоидный спорофит) + половое (гаплоидный гаметофит) поколения

Archaeplastidae SAR Unikonts Excavata

Отдел Моховидные (Bryophyta) • Насчитывается 25 тыс. видов • Встречаются практически на всех континентах • Предпочитают места обитания с повышенной влажностью, произрастают на земле, на отмерших или живых деревьях (эпифиты), в воде, на камнях • Жизненные формы – однолетние и многолетние травянистые растения • Однодомные и двудомные растения • Побеги несут листоподобные органы филлоиды, корнеподобные - ризоиды

Отдел Моховидные (Bryophyta) Цикл развития • Преобладает половое поколение гаметофит • На гаметофите развиваются мужские половые органы – антеридии, в них идет образование антеридии подвижных мужских половых клеток – сперматозоидов женские половые органы – архегонии, в которых образуется архегонии несколько яйцеклеток • Для оплодотворения необходима вода • Из зиготы сначала развивается спорофит; он полностью зависит от гаметофита, так как получает от него воду и питательные вещества

Отдел Моховидные (Bryophyta) • Спорофит состоит из коробочки, в которой коробочки развивается спорангий, ножки на которой располагается коробочка, гаусторииобеспечивающей связь с гаметофитом; • В спорангии в результате редукционного деления происходит образование гаплоидных спор; • Моховидные – равноспоровые растения; • Из спор образуется протонема, на ней закладываются почки, из которых развивается гаметофит.

Надотдел Мохообразные СИСТЕМАТИКА (по Тимонину А. К. , 2009 г. ) Надотдел Мохообразные (Bryomorphae). I. Отдел Листостебельные мхи, или Мхи, или Бриопсиды (Bryophita, или Musci). Классы Сфагновые, Политриховые, Бриевые II. Отдел Печеночники, или Печеночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida). Класс Маршанциевые III. Отдел Антоцеротовые, или Антоцеротопсиды (Anthocerotopsida).

Класс Бриевые мхи (Bryopsida ) • Листостебельный гаметофит ортотропный или плагиотропный. • В нижней части стебля – многоклеточные ризоиды, (функция закрепления на субстрате и проведения воды к стеблю). • Протонема может быть нитчатой (похожей на водоросли) и пластинчатой. (поздняя стадия развития протонемы - каулонема).

Рис. 20. Кукушкин лен (Polytrichum): 1 – женский гаметофит с архегониями: а – внешний вид растения со спорогоном; б – разрез через вершину побега с архегониями: арх – архегоний; 2 – коробочка с колпачком: кп – колпачок; 3 – внешний вид коробочки; 4 – продольный разрез коробочки; 5 – поперечный разрез коробочки; 6 – вскрывшаяся коробочка: кол – колонка; спг – спорангий; кр – крышечка; эп – эпифрагма; з. п – зачаточный перистом; 7 – мужской гаметофит; 8 – вершина мужского гаметофита с антеридиями и парафизами: ур – урночка; п – перистом; ан – антеридий; пф – парафизы

Класс Сфагновые мхи (Sphagnopsida) • Стебель прямостоячий, но отдельные растения не способны расти прямо из-за отсутствия механической ткани. • На верхушке стебля компактная головка, состоящая из скученных вокруг точки роста коротких молодых веточек. • Листостебельное растение сфагнума не имеет ризоидов. • В листьях и стеблях – гиалиновые клетки

Класс Сфагновые мхи Сфагнум Гиргензона

Отдел Печеночные мхи (Hepaticae) • Около 8500 видов печеночников • Распространены во всех климатических зонах – от тропиков до полярных широт. • Имеются виды, способные расти в крайне засушливых местообитаниях или в водоемах, большинство встречается в умеренно увлажненных, таких как сырые луга, берега речек. Талломы маршанции Мужские подставки

Класс печеночные мхи (Hepaticae) • Гаметофиты печеночников – талломы • Ризоиды одноклеточные • Основной способ бесполого размножения – фрагментация таллома, а также – образование выводковых почек Женские подставки Выводковые корзинки

Женские подставки с архегониями

Отдел Антоцеротовые (Anthocerotophita) • Включает около 100 видов. • Распространены по всему земному шару и произрастают во влажных тенистых местообитаниях. • Гаметофит внешне похож на таллом маршанциевых. • Спорофит имеет базальную меристему и поэтому постоянно растет вверх - напоминает рога. Споры созревают, начиная с нижней его части. Зрелый спорофит раскрывается сразу по всей длине. Антоцерос гладкий

Многообразие Бриевых мхов Птилиум гребенчатый Ритидеадельфус оттопыреннный

Многообразие Бриевых мхов Фунария гигроскопическая Дикранум многоножковый

Многообразие Бриевых мхов Плеурозиум Шребера Гилокомиум блестящий

Многообразие Бриевых мхов Клемациум древовидный

Значение моховидных • Растения-пионеры, большая роль в почвообразовательных процессах. • Регуляции водного баланса суши. • На лугах препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах — прорастанию семян деревьев. • Сфагновые и зеленые мхи основные торфообразователи. • Хозяйственное значение мхов невелико. Животные мхи не поедают. • Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин, краски, и т. д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф используется как теплоизолирующий материал. Торф имеет и медицинское значение.

Папоротникообразные • Первые сосудистые растения на земле • Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами, флоэма состоит из ситовидных клеток. • Камбий отсутствует, растения не способны к вторичному утолщению. • Размножаются спорами, доминирует спорофит, гаметофит развивается отдельно от спорофита. На спорофите появляется корень, настоящие стебель и листья.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) Отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Общая характеристика: • первично гоморизные наземные и эпифитные; • многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, реже кустарники; • подземные органы – корневища и придаточные корни; • стебли в основном ползучие; • Дихотомически (изо и анизо) ветвятся надземные и подземные органы; • листья мелкие с одной жилкой; • листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое; • плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения; • в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Отдел Плауновидные Класс Плауновые Плаун булавовидный

Отдел Плауновидные Класс Плауновые Плаун годичный

Отдел Плауновидные Класс Плауновые Плаун сплюснутый

Отдел Плауновидные Класс Плауновые Баранец обыкновенный

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) Класс Селагинелловые • • Селагинелла – наиболее многочисленный род среди современных, насчитывает около 700 видов. Нежные, многолетние, травянистые растения, требующие высокой влажности. Разноспоровость: из микроспор развиваются мужские гаметофиты из одной ризоидальной клетки и антеридия, из мегаспор – женские. Происходит половая дифференциация – от спор до гаметофитов и резкая редукция гаметофитного поколения.

Значение плаунов • Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. • Споры плауна, или ликоподий, - используется при обсыпке пилюль, - в качестве детской присыпки (натуральный тальк), - в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей.

Selaginella lepidophylla (Селагинелла чешуйчатая, воскресающее растение) , "роза пустыни" • Растение из семейства плауновые, • Распространенное в пустынях северозападной части США и на севере Мексики. • В Мексике растение употребляются в качестве мочегонного средства. Кроме того, на Карибских островах растение используется в ритуалах Вуду для привлечения удачи, денег или любви. Считается, что растение абсорбирует негативную энергию.

Отдел Папоротниковидные (Pteridophyta), подотдел Хвощовые, Класс Хвощовые • Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее время лишь один род, представленный 25 видами. Строение: • жизненная форма — многолетние, гипогеогеннные корневищные травянистые растения с ортотропными надземными побегами; • корни придаточные, образуются в узлах корневища; • побеги имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза, листья редуцированы до чешуевидных ; • в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;

Класс Хвощовые • образуют два типа побегов (х. полевой) — ассимилирующие и спороносные • стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом; • в стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо; ксилема образована трахеидами, флоэма — ситовидными элементами и паренхимой; 2 – схема анатомического строения стебля: эп – эпидермис; ост. – ассимиляционная ткань; м. т – механическая ткань; п. к – полость коры; п. п – проводящий пучок; п. с – полость сердцевины; 3 – схема прохождения пучков в стебле хвоща

Строение стробила

Класс Хвощовые • споры имеют элатеры (гаптеры), лентовидные выросты. Из спор (физиологически различных) развиваются одно- или обоеполые заростки — гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами; • антеридии развиваются на концах лопастей заростков, а архегонии — в центральной части; архегонии созревают раньше антеридиев (на обоеполых заростках); • из зиготы сначала развивается зародыш, а из него — взрослый диплоидный спорофит.

Класс Хвощовые Хвощ болотный

Класс Хвощовые Хвощ приречный

Класс Хвощовые Хвощ зимующий

Класс Хвощовые Хвощ полевой

Класс Хвощовые Хвощ луговой Хвощ лесной

Значение хвощей • Большинство хвощей несъедобно, искл. хвощ полевой. • В медицине в качестве кровоостанавливающего и мочегонного средства при отеках. • Хвощ полевой — злостный сорняк. Хвощи болотный, приречный и дубравный — ядовитые растения. • Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

Отдел Папоротниковидные (Pteridophyta), подотдел Папоротники Общая характеристика: • Около 12 тыс. современных видов. • Жизненные формы разнообразны — многолетние травы, древовидные растения, лианы, эпифиты; • В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями; • Корни всегда придаточные, с корневыми волосками;

Отдел Папоротниковидные • В коре стебля имеется механическая ткань, в центре — несколько концентрических проводящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц; • листья (вайи), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; • часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения

Отдел Папоротниковидные • спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами — сорусами, покрытыми общим покрывальцем — индузием, представляющим собой вырост ткани листа;

Отдел Папоротниковидные • В основном папоротники — равноспоровые растения (кроме водных папоротников); • из спор обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами; • архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка; • для оплодотворения необходима вода; • из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит

Значение папоротников • В пищу молодые вайи орляка (грибной вкус) и страусник (вкус цветной капусты)

Значение папоротников • Культивируют в оранжереях и открытом грунте

Значение папоротников • Щитовник мужской - лекарственное растение. Из его высушенных корневищ изготавливают эффективные противоглистные средства, например, препарат «филиксан» в таблетках. Главными действующими веществами его являются папоротниковая (филиксовая) кислота и фильмарон – производные филициновой кислоты.

Класс Многоножковые Кочедыжник женский

Класс Многоножковые Щитовник гребенчатый

Класс Многоножковые Б А Страусник обыкновенный А. Спорофит. Стерильные листья. Б. Сегмент стерильного листа. В. Спороносный лист. В

Класс Многоножковые Голокучник Линнея

Класс Многоножковые Орляк обыкновенный

Класс Ужовниковые Гроздовник полулунный Ужовник обыкновенный

Водные папоротники: марсилиевые (марсилия четырёхлистная, пилюльница шароносная), сальвиниевые (сальвиния плавающая, азолла каролинская).