Выполнила: студентка 4 курса Клинова Светлана

Выполнила: студентка 4 курса Клинова Светлана

Обнаружение ДНК в пластидах Термин "пластом" (Renner, 1934) намного опередил открытие ДНК в пластидах. Наблюдения за наследованием пластид, их репликацией, дефектами, передающимися чаще всего по материнской линии, неизбежно приводили к идее о том, что пластиды несут собственные, отличные от ядра гены [3]. Пластидная ДНК Marchantia polymorpha http: //dls. ym. edu. tw/ol_biology 2/ultrane t/Endosymbiosis. html

Конфигурация генома Хпл. ДНК имеет кольцевую структуру. Об этом впервые сообщили исследователи хпл. ДНК Euglena gracilis Маннинг с соавторами (Manning et al. ) в 1971. Довольно редко в пластидах встречаются димерные молекулы ДНК (1— 3% всех молекул), которые объединены в кольцо по принципу "голова к хвосту". В последнее время в пластидах все чаще обнаруживаются линейные молекулы ДНК. В исследованиях Лилли с соавторами (Lilly et al. , 2001) описано наличие большого числа линейных ДНК в пластидном геноме арабидопсиса, табака и гороха. Кроме того, в пластидах табака и арабидопсиса были выявлены мультимерные формы молекул хпл. ДНК (> 900 т. п. н. ), содержащие от 6 до 10 геномных эквивалентов. Выявлена большая пластичность генома, чем ранее предполагалась [5].

Геном Marchantia polymorpha http: //pendientedemigracion. ucm. es/info/ge netica/grupod/Herenciacitop/herenciacitop. h tm http: //medicalplanet. su/genetica/114. html

Содержание ГЦ-пар хлоропластных ДНК может быть выше, ниже или равным таковому в ядерных ДНК тех же видов ( Kirk , Tilney-Bassett, 1978 ). Так, например, у Acetabularia плотность пластидной ДНК выше, чем ядерной, а у другой водоросли— Vaucheria — полосы распределения пластидной и ядерной ДНК в градиенте плотности практически совпадают ( Herrmann , Possingham, 1980 ). Изменяется содержание ГЦ-пар и по длине молекулы: у кукурузы, например, 44% (наивысшее) — в инвертированных повторах, 26, 3% — в большом однокопийном районе и 22, 8 % (минимальное) — в малом однокопийном районе ( Maier et al. , 1995) [5]. Структура хлоропластного генома ряски http: //www. biengi. ac. ru/mollclon. htm

Размер и плоидность генома Мономерная кольцевая молекула пластидной ДНК у разных групп растений имеет размер от 37 до 62 мкм; у высших растений наиболее часто встречаются молекулы длиной 44— 46 мкм. Молекулы пластидной ДНК одного вида гомогенны. Они не связаны с гистонами. Особенность органельных геномов – их множественность. В одном хлоропласте Antirrhinum обнаружено 50— 60 одинаковых молекул ДНК, у Euglena их количество чрезвычайно изменчиво и может достигать 200 пластидных геномов на органеллу. Кольцевые молекулы ДНК в органеллах организованы в особые, напоминающие прокариотические, нуклеоиды, а не разбросаны случайно. Внутри нуклеоида молекулы ДНК, возможно, прикрепляются друг к другу. Кроме того, ДНК комплексы нуклеоидов связаны с мембранами пластид [5].

Первичная структура пластидной ДНК растений В 1986 г. двум группам японских исследователей впервые удалось определить полную нуклеотидную последовательность пластидных геномов двух видов растений. Один из них — низшее растение печеночник Marchantia polymorpha ( Ohyama et al. , 1986 ) – 121 т. п. н. , другой — излюбленный генетический и биотехнологический объект, высшее двудольное растение Nicotiana tabacum (Shinozaki et al. , 1986) – 156 т. п. н. По целому ряду свойств пластомы двух столь различных растений оказались схожими. Кольцевая молекула хлоропластной ДНК обоих видов состоит из 4 зон: • большой однокопийный район (LSC — large single copy); • малый однокопийный район (SSC — small single copy); • два инвертированных, т. е. имеющих противоположную ориентацию, но идентичных другу повторяющихся района (IR — inverted repeats), разделяющих LSC и SSC [5].

Карта ДНК хлоропластов риса http: //agrotext 2. ru/993. html

Первичная структура пластидной ДНК растений Инвертированные повторы чрезвычайно сильно различаются по длине. У некоторых растений они вообще отсутствуют, а у Porphyra purpurea вместо инвертированного — прямой повтор. Большинство исследованных пластидных геномов имеют размеры в диапазоне 120— 160 т. п. н. , на которые приходится 60 -80 генов. Нефотосинтезирующий паразит растений Epifagus содержит пластиды с минимальным набором генов — около 20, большинство функциональных пластомов высших растений состоят из 60— 80 генов, у различных водорослей число генов пластидной ДНК колеблется от 120— 130 (Odontella, Cyanophora) до 200 (Porphyra). Вероятно, в ходе эволюции растений от одноклеточных водорослей до высших растений происходит утрата пластидных генов. У растений, утративших способность к фотосинтезу, генов становится еще меньше, но в то же время небольшое количество пластидных генов, как и сами пластиды, остаются совершенно необходимыми для растения в целом. Объяснить эту необходимость достаточно сложно [5].

Пластидные гены — «генетические» и «фотосинтетические» К первой группе относятся все гены, связанные в работой генетического аппарата пластид: гены т. РНК и р. РНК, РНК- полимеразные гены и гены, кодирующие белки пластидных рибосом. Кроме того, в хлоропластном геноме обнаружен целый ряд генов, связанных с регуляцией экспрессии генома пластид: факторы инициации транскрипции, т. РНК-синтетазы, субъединицы факторов элонгации и хеликазы, участвующей в репликации, и некоторые другие (Sugiura et al. , 1998). Ко второй группе принадлежат гены большой субъединицы рибулозодифосфаткарбоксилазы, фотосистем I и II , цитохромного комплекса b/f (5 из 7 компонентов – в пластроме), АТФ- синтазные гены (Sugiura, 1992; Sugiura et al. , 1998). В хлоропластах также найдены гены, аналогичные по нуклеотидной последовательности генам NADH-дегидрогеназы митохондрий; чаще всего их выделяют в самостоятельную [5].

Пластидные гены — «генетические» и «фотосинтетические» Группа Гены В пластроме В ядре «Генети т. РНК и р. РНК + - ческие» РНК-полимераза + гены Белки пластидных рибосом 1/3 2/3 Большая субъединица + - рибулозодифосфаткарбоксилазы Малая субъединица + «Фотоси рибулозодифосфаткарбоксилазы нтетичес Фотосистема I + - кие» гены Фотосистема II +, минимум 42 + компонента Цитохромный комплекс b/f +, 5 из 7 + компонентов [5]

Пластидная ДНК Пластом кольцевой и линейный. Содержание ГЦ-пар варьирует. До 200 молекул ДНК на органоид. По строению схожи с прокариотическими нуклеоидами. Мономерная кольцевая молекула - от 37 до 62 мкм. Размеры в диапазоне 120— 160 т. п. н. , на которые приходится 60 -80 генов. В основном, состоят из 4 участков: большой однокопийный район, малый однокопийный район, два инвертированных района. Большинством ученых все пластидные гены делятся на «генетические» и «фотосинтетические» .

Список использованной литературы: 1. Citoplasma y herencia [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http: //pendientedemigracion. ucm. es/info/genetica/grupod/Herenciacitop/herenciacitop. ht m (дата обращения: 28. 02. 2013) 2. Endosymbiosis and The Origin of Eukaryotes [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http: //dls. ym. edu. tw/ol_biology 2/ultranet/Endosymbiosis. html (дата обращения: 26. 02. 2013) 3. Генетическая система пластид [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http: //socteh. ru/kletki/1163 -geneticheskaya-sistema-plastid. html (дата обращения: 27. 02. 2013) 4. Геном и белоксинтезирующая система пластид [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http: //agrotext 2. ru/993. html (дата обращения: 28. 02. 2013) 5. Даниленко Н. Г. , Давыденко О. Г. Миры геномов органелл [Электронный ресурс]. - 2003 г. – Режим доступа: http: //bookzie. com/book_354_glava_6_Geneticheskaja_sistema_plastid. html (дата обращения: 26. 02. 2013) 6. Пластиды [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http: //www. cellbiol. ru/book/kletka/plastidy (дата обращения: 28. 02. 2013) 7. Хлоропласт. Пластидный или хлоропластный геном [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http: //medicalplanet. su/genetica/114. html (дата обращения: 28. 02. 2013) 8. Центр «Биоинженерия» [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http: //www. biengi. ac. ru/mollclon. htm (дата обращения: 28. 02. 2013)

Спасибо за внимание! klinova. svetlana@gmail. com