ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА А Функции 1 Выделительная 2

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

А. Функции 1) Выделительная. 2) Гомеостатическая (водно солевой баланс, КЩС). 3) Участие в регуляции артериального давления (с помощью гормонов ренина и простагландинов, а также плазменного фермента реналазы, разрушающего адреналин и норадреналин в крови). 4) Участие в регуляции кроветворения (с помощью гормонов эритропоэтинов и лейкопоэтинов). 5) Участие в регуляции фосфорно кальциевого обмена (посред ством превращения неактивного метаболита витамина D в активную форму — 1, 25 дигидроксивитамин D. 6) Участие в регуляции свертывания крови (с помощью урокиназы — фермента, активирующего плазминоген — важный фактор свертывания крови).

ПИЩА Эргокальциферол (витамин Д 2)* 7 -дегидрохолестерин (производное одного из фитостеринов) (продукт расщепления холестерина) УФ в коже Холекальциферол (витамин Д 3)* гидроксилирование (в печени, коже) 25 -гидроксивитамин Д гидроксилирование (в почках, коже, клетках иммунной системы) 1 -альфа-гидроксилаза 1, 25 -дигидроксивитамин Д (биологически активен) * - биологически неактивны

Б. Структура системы ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА МОЧЕОТВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЧЕТОЧНИКИ МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ МОЧЕПРОДУЦИРУЮЩИЕ ОРГАНЫ МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КААНАЛ ПОЧКИ

В. Эмбриональные источники 1) Несегментированная мезодерма → эпителиальные компоненты. 2) Мезенхима → соединительнотканные элементы и сосуды. 3) Нейроэктодерма → нервные структуры.

РАЗВИТИЕ ПОЧЕК канальцы предпочки Яйцевод (Мюллеров канал) яичник канальцы первичной почки аллантоис Вольфов (мезонефральный) канал зачаток мочеточника вторичной почки клоака семенник Семявыносящий (Вольфов) канал семявыносящие канальцы мочеточник окончательной почки

РАЗВИТИЕ ПОЧЕК

Г. Морфофункциональная характеристика органов системы I. Почки 1) Анатомия ▪ Парный орган бобовидной формы, располагающийся в забрюшинном пространстве в поясничной области. Почки покрыты плотной волокнистой соединительной тканью и окружены толстым слоем жировой ткани. В средней части вогнутой поверхности имеются ворота, в которых располагаются почечные артерия и вена, лимфатические сосуды и лоханка. ▪ Паренхима состоит из темного коркового и более светлого мозгового вещества, граница между которыми имеет зубчатый характер.

▪ В паренхиме различают следующие анатомические структуры: мозговые пирамиды, мозговые лучи, корко вые колонки, дольки, доли. ▪ На верхушке пирамид открываются сосочковые каналы (образуются в результате слияния нескольких собира тельных трубочек), из которых моча последовательно попадает в малые и большие почечные чашечки и лоханку.

Доля почки 1 -соединительная ткань капсулы, 2 - корковое вещество, 3 - почечные тельца, 4 - проксимальный и дистальный отделы нефрона, 5 -мозговые лучи, 6 -мозговое вещество, 7 - прямые канальцы (нисходящие и восходящие части петли Генле, собирательные трубочки)

2) Гистология ▪ Почка — полимерный орган, состоит из множества структурно функциональных единиц — нефронов. ▪ В нефроне выделяют следующие структурные компо ненты: почечное тельце (капиллярный клубочек + капсула нефрона), проксимальный извитой каналец, петля нефрона (нисходящий и восходящий отделы), дистальный извитой каналец (впадает в собиратель ную трубочку).

▪ Особенности кровоснабжения почки. — В органе имеются две различные капиллярные сети — «чудесная» (соединяющая два одноименных сосуда — приносящую и выносящую артериолы) и следующая за ней типичная. При этом диаметр приносящей артериолы в два раза превосходит диаметр выносящей артериолы, благодаря чему обеспечивается поддержание высокого давления в полости капилляров (необходимое условие для осуществления фильтрации). — Роль типичной капиллярной сети, следующей за «чудесной» , заключается в доставке тканям почечной паренхимы кислорода и питательных веществ.

▪ Ультраструктура почечного тельца В состав почечного тельца входит капсула нефрона (состоит из наружного и внутреннего листков) и капиллярный клубочек. Благодаря многочисленным складкам внутренний листок капсулы почти целиком покрывает наружную поверхность капилляров. В местах контакта данных образований формируется почечный фильтр трехслойная структура, состоящая из базальной мем браны капилляра, базальной мембраны внутреннего листка капсулы и тонкого слоя (сеть из коллагеновых волокон IV типа, погруженная в матрикс из гликопротеидов) между ними. Выстилающие полость капилляра эндотелиоциты и покрываю щие листок капсулы подоциты (крупные отростчатые клетки) в состав почечного фильтра не входят, так как между ними имеются многочисленные щели (в случае эндотелиоцитов – и сквозные поры).

В межкапиллярном пространстве почечного тельца находятся особые клетки – мезангиоциты, выполняющие следующие функции: опорную, синтез компонентов межклеточного вещества, фагоцитоз, участие в регуляции внутрипочечного кровотока (благодаря способности сокращаться).

▪ Морфология канальцевого аппарата нефрона Проксимальный извитой каналец = выстлан однослойным кубическим эпителием; цитоплазма – темная (высокое содержание аминокислот и пептидов). Нисходящий отдел петли нефрона (отличается малым диаметром) = выстлан однослойным плоским эпителием. Восходящий отдел петли нефрона (имеет больший диаметр) = выстлан однослойным кубическим эпителием. Дистальный извитой каналец = выстлан однослойным кубическим эпителием; цитоплазма – светлая.

Примечания. 1) На апикальном полюсе эпителиоцитов всех отделов перечисленных канальцев имеются микроворсинки, на базальном – базальные инвагинации (вместе с митохондриями формируют базальный лабиринт). Степень развития данных структур в разных звеньях канальцевого аппарата нефрона неодинакова.

2) Собирательные трубочки отличаются большим диаметром, выстланы кубическим/призматическим эпителием, содержащим светлые (большинство) и темные клетки. Функции: а) выработка компонентов HCl (темными клетками; для подкисление мочи) б) участие в регуляции осмолярности мочи (под контролем АДГ): • + АДГ – трубочки проницаемы для воды → фильтрат теряет воду → выделяется гипотоническая моча ● АДГ – трубочки непроницаемы для воды → фильтрат сохраняет воду → выделяется гипертоническая моча

Эпителиоцит проксимального канальца Эпителиоцит дистального канальца

СОБИРАТЕЛЬНЫЕ ТРУБОЧКИ

▪ Виды нефронов. Кортикальные нефроны (85%); особенности: почечные тельца находятся в наружной области коркового вещества, петля – относительно короткая, диаметр прино сящей артериолы превосходит (приблизительно в 2 раза) диаметр выносящей артериолы. Юкстамедуллярные нефроны (15%); особенности: крупные почечные тельца располагаются на границе кор кового и мозгового вещества, петля – длинная, уходит глубоко в мозговое вещество, диаметр выносящей арте риолы больше, чем диаметр приносящей артериолы (давление низкое, фильтрации не происходит); функция: создание гипертонической среды в интерстици альном пространстве мозгового вещества, что необходимо для концентрирования мочи.

▪ Юкстагломерулярный аппарат особое образование, располагающееся в верхнем отделе почечного тельца и включающее в себя следующие структурные компоненты: юкстагломерулярные клетки (а), клетки плотного пятна (б) и юкставаскулярные клетки (в). а – видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки прино сящей артериолы; в цитоплазме содержат секреторные гранулы; функция: продукция ренина б специализированные эпителиоциты дистального извитого канальца; функция: являются осморецепторами, регистрирую щими колебания концентрации ионов Na+ в просвете дисталь ного извитого канальца и передающими информацию юкста гломерулярным клеткам, которые в ответ изменяют уровень продукции ренина в – клетки конической формы; в виде компактной группы между плотным пятном и капиллярным клубочком; функция: неизвестна.

Плотное пятно Сосудистый полюс Дистальный каналец Юкстагломерулярный аппарат Плотное пятно Приносящая артериола Мочевой полюс Выносящая артериола Юкстагломерулярные клетки Цитоподии подоцитов Юкставаскулярные клетки Мезангиальные клетки Простогландиновый аппарат Выносящая артериола Капилляры клубочка Полость капсулы Подоцит интерстициальные клетки каналец петли Генле кровеносный сосуд перитубулярной сети Париетальный листок капсулы Проксимальный извитой каналец Базальная мембрана

Пространство между нефронами и другими тканевыми компонентами почечной паренхимы заполнено интер стициальной тканью. В ее составе встречаются специализированные (интерстициальные) клетки, вырабатывающие простагландины и калликреин, играющие важную роль в регуляции артериального давления.

II. Мочеотводящие пути Стенка мочеотводящих путей состоит из 3 оболочек – слизистой, мышечной и наружной. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, под которым располагается собственная соединительно тканная пластинка. Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладких мышц, обладающих вязко упругими свойствами, благодаря чему в мочеотводящих органах давление жидкости поддержи вается на постоянном уровне независимо от степени их наполнения. Наружная оболочка – адвентиция/сероза.

Д. Основные принципы функционирования системы Мочеобразование включает в себя 4 процесса: 1) фильтрацию 2) обратное всасывание 3) экскрецию 4) секрецию

1) Фильтрация локализация: в почечном тельце фильтрационный барьер: почечный фильтр движущая сила: фильтрационное давление (20 мм рт. ст. *) интенсивность: 120 мл/мин или 150 180 л/сут продукт: первичная моча (представляет собой плазму крови без крупных белков) * рассчитывается следующим образом: ГД (70) – ОД (30) – КД (20) = 20, где: ГД – гидростатическое давление в капиллярах ОД – онкотическое давление крови КД – гидростатическое давление фильтрата в полости капсулы

2) Обратное всасывание (реабсорбция) локализация: в проксимальном извитом канальце и петле нефрона (в незначительной степени – в дистальном извитом канальце) механизмы: активный транспорт, диффузия и др. субстраты: ионы Na, K, , Ca, Mg, Cl, HCO 3, PO 4, SO 4, глюкоза, аминокислоты, витамины, вода и др. топография: все перечисленные субстраты реабсор бируются в проксимальном извитом канальце, ионы Na в восходящем колене петли нефрона, вода – в нисходящем колене петли, неорганические ионы и вода в дистальном извитом канальце и собира тельной трубочке

3) Экскреция локализация: в проксимальном и дистальном извитых канальцах, собирательной трубочке субстраты: конечные продукты метаболизма белков и нуклеиновых кислот (мочевая кислота, мочевина, креатинин), гормоны, пигменты и продукты их распада, лекарства, красители, токсины и др.

4) Секреция локализация: преимущественно в дистальном извитом канальце и собирательной трубочке субстраты: ионы Н+ и К+, органические кислоты и др. физиологическое значение: подкисление мочи (важно для поддержания ее устойчивости как концентрированного раствора и т. о. предотвращения выпадения осадков и образования камней).

Конечный продукт: вторичная моча (1 1, 5 лсут, р. Н 6, 0, состав: вода, сульфаты, фосфаты, Na, K, Ca, Mg, Cl, мочевина, мочевая кислота, креатинин, пигменты и др.

Примечание. Регуляция объема и осмолярности выделяемой мочи при различных питьевых режимах осуществляется с помощью противоточно множительной системы при участии собирательных трубочек под контролем АДГ. Противоточно множительная система располагается в мозговом веществе почек. Ее структурно функциональной единицей является комплекс, состоящий из 4 х элементов: нисходящего и восходящего отделов петли юкстамедуллярного нефрона и ориентированных параллельно им артери олы и венулы вторичной капиллярной сети.

Е. Регуляторные механизмы мочеобразования 1) Нервные симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает стимулирующее влияние на мочеобразо вание парасимпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает тормозящее действие на образо вание мочи процесс мочеобразования находится под контролем высших отделов нервной системы, в частности, коры больших полушарий, о чем свидетельствуют опыты по выработке условных рефлексов у собак путем сочетания введения в организм большого количества воды с условным раздражителем.

2) Гуморальные Вазопрессин (антидиуретический гормон), вырабаты ваемый нейросекреторными ядрами гипоталамуса, снижает уровень мочепродукции Альдостерон, образующийся в коре надпочечников, усиливает мочеотделение Натрий уретический атриопептид, секретируемый специальными клетками сердечной мышцы, увеличивает уровень мочеобразования Парат гормон, вырабатываемый околощитовидными железами, усиливает обратное всасывание Са в канальцевом аппарате почек. Тиреокальцитонин, образующийся в парафоллику лярных клетках щитовидной железы, способствует выведению Са почками.