Выделение Основной орган выделения почки Строение

Выделение Основной орган выделения – почки

Строение юкстагломерулярного аппарата 1— юкстагломерулярные клетки, 2 — афферентная артериола, 3— просвет дистального извитого канальца, 4— эфферентная артериола, 5 — просвет капсулы почечного клубочка (боуменовской капсулы)

Кровь течет в приносящую артериолу (9), и из выносящей артериолы (11). Кровь протекает через капилляры клубочка (10), где она фильтруется за счет давления. Подоциты (3 b) покрывают капилляры. Кровь фильтруется через фильтрационные щели между «ножками» подоцитов (3 а). Отфильтрованная моча проходит через проксимальный каналец (В) справа. A - почечное тельце, B - проксимальный каналец, C - дистальный извитой каналец, D - юкстагломерулярный аппарат 1. Базальная мембрана 2. Капсула Боумена – париетальная часть 3. Капсула Боумена – висцеральная часть 3 a. «Ножки» подоцита 3 b. Подоцит 4. Пространство Боумена 5 a. Мезангий - Интрагломерулярные клетки 5 b. Мезангий - Экстрагломерулярные клетки 6. Гранулярные клетки 7. Macula densa 8. Миоцит (глдакая мускулатура) 9. Приносящая артериола 10. Капилляры клубочка 11. Выносящая артериола

Почки, участвуя в выделении, обеспечивают • экскрецию конечных метаболитов азотистого обмена; • экскрецию чужеродных веществ; • экскрецию избытка органических и неорганических веществ, попавших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма; • поддержание постоянства осмотического давления крови; • поддержание ионного баланса организма; • поддержание кислотно-основного состояния; • участие в метаболизме белков, жиров, углеводов; • участие в регуляции кровообращения; • участие в регуляции объема циркулирующей крови, • секрецию биологически активных веществ и ферментов; • регуляцию эритропоэза.

Кровообращение почки: • через почки проходит до 25% сердечного выброса (1000 - 1200 мл/мин), • давление в капиллярах клубочка около 65 -70 мм рт. ст. , • выносящий сосуд меньшего диаметра, чем приносящий, что повышает сопpотивление кpовотоку.

Нефрон • • • А — юкстамедуллярный нефрон; Б — суперфициальный нефрон. I — корковое вещество, II — наружная зона мозгового вещества. III — внутренняя зона мозгового вещества; 1 — клубочек, 2 —проксимальный извитой каналец 3 — проксимальный прямой каналец 4 — тонкий каналец (тонкая нисходящая ветвь петли Генле), 5 — тонкий каналец (тонкая восходящая ветвь петли Генле), 6 — дистальный каналец (толстая восходящая ветвь петли Генле), 7 — плотное пятно, 8 — дистальный извитой каналец, 9 — связующий каналец (в юкстамедуллярном нефроне образует аркаду), 10 — начальные отделы собирательной трубки, 11 — собирательные трубки наружного мозгового вещества, 12 — собирательные трубки внутреннего мозгового вещества.

Макро- и микроструктура фильтра капсулы Боумена (А). Зависимость проницаемости фильтра от заряда молекулы (Б, В)

Нефрон – структурная единица почки • Процесс образования мочи включает: • фильтрацию, реабсорбцию и секрецию

Локализация реабсорбции и секреции веществ в различных частях почечного канальца

Схема строения почечной мембраны • Эндотелиальные клетки капилляров имеют поры 100150 нм. • Промежутки между коллагеновыми нитями базальной мембраны примерно 3 -7, 5 нм. • Система пор подоцитов величиной 5 -12 нм. • Суммарное “сито” мембраны капсулы проходимо для веществ, имеющих молекулярную массу менее 5. 500. • В норме молекулярная масса 80. 000 является абсолютным пределом прохождения частиц через поры.

Фильтрация • Эффективное фильтрационное давление (ЭФД) является результирующей взаимодействия сил, часть которых выталкивает содержимое крови из капилляров, а другая - препятствует этому. Выталкивающей силой является тpансмуpальное давление (Рt), обусловленное pазницей между гидpодинамическим давлением крови клубочка (Рк) и гидpостатическим давлением жидкости, находящейся в пpосвете капсулы (Ргк), а препятствующей - онкотическое давление крови (Ро): • ЭФД = Рt - Рo (мм рт. ст. ) • В обычных условиях ЭФД в начале капилляров равно: (65 - 15) - 25 = 25 мм рт. ст. Но по мере выхода некоторой части плазмы крови (вернее безбелковой ее фазы) онкотическое давление возрастает, и величина ЭФД снижается.

Эффективное фильтрационное давление (Рэфф). Отток воды из плазмы (фильтрационная фракция - 0, 2=20%) увеличивает концентрацию белков в плазме и уменьшается (отток), может достичь нулевого значения (фильтрационное равновесие; А). Произведение среднего эффективного фильтрационного давления проницаемости фильтра для воды и его поверхности (два последних множителя вместе дают Kf) соответствует скорости клубочковой фильтрации одного клубочка (Б). Если фильтрационное равновесие сдвигается в конец капилляра, как это происходит в случае усиления почечного кровотока, то может быть использована большая поверхность фильтра, и GFR возрастает glomerular filtration rate

Первичная моча • У мужчин скорость клубочковой фильтрации (СКФ) около 125 мл/мин, а у женщин - 110 мл/мин из расчета равной площади поверхности тела в 1, 73 м 3. • В фильтрат поступает примерно 1/5 часть проходящей через почки плазмы. В результате, за сутки образуется 150 -180 л фильтpата (первичной мочи). • вся плазма крови очищается почками не менее 60 раз в сутки. • Строение почечного «сита» таково, что в отличие от плазмы крови фильтрат содержит очень мало белков, в то время как другие соединения с мол. массой менее 80. 000 находятся здесь практически в той же концентрации.

Чем первичная моча отличается от конечной? Конечная моча - около 1% первичной.

Реабсорбция • Канальцевая реабсорбция происходит во всех отделах, но механизм ее в разных участках неодинаков. Процессы реабсорбции могут быть активными или пассивными. Для активного процесса кроме наличия специфических транспортных систем требуется еще и энергия. Пассивные процессы идут без использования энергии на основе физико-химических закономерностей. • Различается реабсорбция в: • а) проксимальных канальцах, • б) петле Генле, • в) дистальных канальцах, • г) собирательных трубочках.

Проксимальные канальца • Практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы. В этом же отделе реабсорбируется около 2/3 воды и неорганических ионов: Na+, K+, Ca 2+, Mg 2+, Cl-, HCO 3 -. • Здесь реабсорбируются те вещества, которые необходимы организму для обеспечения его жизнедеятельности, как бы по ошибке попавшие в мочу. Механизм реабсорбции подавляющего большинства указанных выше соединений прямо или косвенно взаимосвязан с реабсорбцией Nа+.

Механизмы реабсорбции

Реабсорбция натрия • Путь активной реабсорбции Nа+ через клетки можно разбить на 3 этапа: • а) перенос иона через апикальную мембрану эпителиальных клеток канальцев, • б) транспортировка к базальной или латеральной мембранам, • в) перенос их через указанные мембраны в межклеточную жидкость, а затем в кровь. • Основной движущей силой реабсорбции является перенос с помощью Nа, К-АТФазы (насоса) через базолатеральную мембрану. Это создает в клетках низкую концентрацию Nа.

Клеточные модели реабсорбции Na+ в различных участках нефрона. А - в проксимальном извитом канальце. Б - в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле). В - в дистальном извитом канальце. Г - в корковом связующем канальце

Транспорт Na+ и К+ клеткой дистального извитого канальца Электрофизиологические исследования клеток нефрона подтверждают представления о пассивном и активном компонентах системы реабсорбции натрия. При реабсорбции натрий вначале входит в клетку эпителия канальца пассивно по натриевому каналу мембраны, обращенной в сторону просвета канальца; внутренняя часть клетки заряжена отрицательно, и поэтому положительно заряженный Na+ движется в клетку по градиенту потенциала. Натрий направляется в сторону базальной плазматической мембраны, в которой имеется натриевая помпа, выбрасывающая его в межклеточную жидкость

Клеточные модели транспорта Cl - в различных отделах нефрона. А - реабсорбция Cl- в проксимальном извитом канальце. Б - реабсорбция Cl- в проксимальном прямом канальце. В - реабсорбция Cl- в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле). Г- реабсорбция Cl- в дистальном извитом канальце. Д - реабсорбция Cl- в корковом собирательном протоке. Е - реабсорбция Cl- в βвставочной клетке коркового собирательного протока

Механизм реабсорбции глюкозы и аминокислот • Глюкоза и аминокислоты реабсобируются с помощью специфических белков, обеспечивающих их транспорт через апикальную мембрану. • Из клетки они выходят пассивно по градиенту концентрации, а Nа откачивается насосом. • Далее – в кровь.

Мембранные механизмы транспорта Na+ в клетках различных отделов нефрона В базальных мембранах всех типов клеток содержится Na, К-АТФаза, обеспечивающая обмен ионов Na+ на ионы К+. В люминальной мембране локализована система котранспорта Na+ и глюкозы (G), натриевые каналы, система котранспорта некоторых других ионов; стрелками указаны участки нефрона, где находятся клетки соответствующих типов.

Транспорт глюкозы. Реабсорбция глюкозы происходит большей частью в начальных отделах проксимального канальца. Если увеличивается профильтровавшееся количество глюкозы, то по мере насыщения переносчиков в начальных отделах проксимального канальца в процесс реабсорбции вовлекаются дистальные сегменты проксимального канальца, и ценная для организма глюкоза практически полностью реабсорбируется

Транспорт аминокислот. Реабсорбция аминокислот происходит большей частью в начальных отделах роксимального п канальца. В начальных отделах роксимального п канальца в процесс реабсорбции вовлекаются дистальные сегменты проксимального канальца, и ценные для организма аминокислоты практически полностью реабсорбируются. В качестве примера на рисунке представлены лишь отдельные переносчики. В общем случае переносчик для аминокислот обозначен как АА - аминокислоты. Далее представлены отдельные примеры переносчиков: Glu - для глутамата, Lys - для лизина, Pro - для пролина

Транспорт олигопептидов и белков. Рассматривается канальцевая реабсорбция олигопептидов и белков. Большинство коротких пептидных цепочек (например, глюкагон, ангиотензин II, рилизинг факторы и глутатион) настолько быстро гидролизуются пептидазами щеточной каемки, действующими в просвете канальца, что образующиеся при этом аминокислоты могут быть реабсорбированы, прежде чем они достигнут конца проксимального канальца. Определенные ди- и трипептиды (например, карнозин) более устойчивы к действию пептидаз. Поэтому в проксимальном канальце они транспортируются внутрь клетки белкомпереносчиком, осуществляющим сопряженный перенос пептид+ (котранспорт), H где и расщепляются (А). Белки, такие как лизоцим, β 2 -микроглобулин и альбумин, а также пептиды, содержащие дисульфидные мостики (например, инсулин), реабсорбируются в проксимальном канальце посредством эндоцитоза, который запускается взаимодействием белка со специальными рецепторами, и гидролизуются в лизосомах

Транспорт моно-, ди- и трикарбоксилатов Дикарбоксилаты появляются в клетке либо в результате обмена веществ, протекающего в клетках проксимального канальца, или переносятся в клетку из внеклеточного пространства в результате вторичноактивного транспорта с помощью переносчика h. Na. DCl, ко торый осуществляет сопряженный перенос Na+ - дикарбоксилат (котранспорт). В последнем случае перенос OA представляет собой «третично» -активный транспорт. Для секреции амфифильных конъюгатов (например, сцепленных с глутатионом липофильных токсинов) в апикальной мембране, отделяющей клетку от просвета канальца, дополнительно существует АТР-зависимый конъюгатный насос MRP 2 (Multi-drug-resistance protein, Typ 2: MRP 2).

Транспорт фосфатов. Рассматривается реабсорбция фосфата в проксимальном канальце. Неорганический фосфат (Pi) встречается в плазме (p. H 7, 4) в форме HPO 42 - и H 2 PO 4 - (в соотношении 4: 1). Обе формы свободно фильтруются и в проксимальном канальце реабсорбируются посредством механизма вторичного активного транспорта (котранспорта с Na+). Экскретируемая фракция фосфата (обычно 10 -20%), величина которой регулируется почками, увеличивается при возрастающей и уменьшается при снижающейся концентрации фосфата в плазме крови. Паратиреоидный гормон увеличивает выведение фосфата. Выведение H 2 PO 4 - способствует удалению из организма H+. РСТ - проксимальный извитой каналец. PST - проксимальный прямой каналец

Транспорт кальция. Ca 2+ реабсорбируется в проксимальном канальце - А (Ca 2+ > Mg 2+ см. также рис. 9 -21) и в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле) - Б (Mg 2+ > Ca 2+, см. также рис. 9 -21) пассивно через плотные межклеточные контакты. Движущей силой этого процесса является положительный в просвете канальца трансклеточный потенциал, т. е. жидкость канальца заряжена положительно по отношению к плазме крови. В дистальном извитом канальце (В) дополнительно осуществляется активная трансклеточная реабсорбция. РСТ - проксимальный извитой каналец. - дистальный извитой каналец. РSТ - проксимальный прямой каналец. ТАL - дистальный прямой каналец

Транспорт магния. Mg 2+ реабсорбируются в 2+ > проксимальном канальце - А (Ca Mg 2+) и в дистальном прямом канальце - Б(толстой восходящей части петли Генле) (Mg 2+ > Ca 2+, см. также рис. 920) пассивно через плотные межклеточные контакты. Движущей силой этого процесса является положительный в просвете канальца трансклеточный потенциал, т. е. жидкость канальца заряжена положительно по отношению к плазме крови. В дистальном прямом канальце дополнительно осуществляется активная трансклеточная реабсорбция (Б). ICT - начальный отдел собирательного протока. CCT - корковый собирательный проток. 0 MCD - наружный мозговой собирательный проток. IMCD - внутренний мозговой собирательный проток

Транспорт K+ в корковых (кортикальных) нефронах. Невзирая ни на какие условия, в нефронах (А или Б), осуществляется реабсорбция и секреция K+. На рисунках представлены профильтровавшиеся фракции K+, реабсорбирующегося из просвета канальцев в интерстициальную жидкость (оранжевые заливки), и фракции K+, секретирующегося из интерстициальной жидкости в просвет канальца K+ (зеленые заливки). В проксимальных канальцах и в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле) постоянно реабсорбируется до 90% профильтровавшегося K+. Реабсорбция K+ осуществляется в этих отделах нефрона большей частью пассивно по межклеточному пути. Связующие канальцы, начальные отделы собирательных протоков и собирательные протоки имеют механизмы, обеспечивающие гомеостаз K+. При повышении содержания K+ (и потому высоком выделении альдостерона в кровь) главные клетки связующих канальцев и собирательные протоки могут секретировать большие количества K+, а при недостатке K+ (нет выделения альдостерона) вставочные клетки типа β этих отделов нефрона могут реабсорбировать K+

Клеточные модели К+ транспорта. Рассматриваются четыре примера. А - проксимальный каналец. Б - дистальный прямой каналец (толстая восходящая часть петли Генле). В - вставочная клетка αтипа коркового собирательного протока. Г - главная клетка коркового собирательного протока

Глюкозурия • При повышении концентрации глюкозы в крови выше 1 ммоль/л (около 1, 8 г/л), мощность транспортной системы становится недостаточной для реабсорбции. И во втоpичной моче появляются первые следы нереабсорбированной глюкозы. • До концентрации 3, 5 г/л, этот рост не прямо пропорционален, так как еще остаются незадействованными часть транспортеров. Но начиная с 3, 5 г/л, выведение глюкозы с мочой становится прямо пропорциональным концентрации ее в крови. • Полная загрузка мембранных систем реабсорбции глюкозы у мужчин происходит при поступлении 2, 08 ммоль/мин (375 мг/мин) глюкозы, а у женщин - 1, 68 ммоль/мин (303 мг/мин) при расчете на 1, 73 м 2 поверхности.

Петля Генле • а) эпителий тонкого нисходящего отдела имеет щелевидные пространства шириной до 7 нм, • б) чем дальше в мозговое вещество спускается петля, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм/л в коре до 1200 -1400 мосм/л на верхушке сосочка); • в) восходящее колено почти непроницаемо для воды; • г) эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем, выкачивает как натрий, так и хлор.

Поворотно-противоточный механизм петли Генле • Вода покидает фильтрат на всем протяжении нисходящего колена, что обеспечивает реабсорбцию здесь около 1520% ее объема от первичной мочи. • В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно повышается, и своего максимума оно достигает в области поворота петли. • Гиперосмотическая моча поднимается по восходящему колену, где активно теряет ионы Nа+ и Сl- , выводимые работой транспортных систем.

I корковое в-во, II наружное мозговое в-во, III внутреннее мозговое в-во; 1 клубочек, 2 проксимальный извитой каналец, 3 нисходящая тонкая ветвь, 4 восходящая тонкая ветвь, 5 восходящая толстая ветвь петли Генле, 6 дистальный извитой каналец, 7 собирательная трубка коркового слоя почки, 8 собирательная трубка наружного мозгового в-ва почки, 9 собирательная трубка внутреннего мозгового в-ва почки; Процесс осмотического разведения (А) и концентрирования (Б) мочи цифрами указана осмоляльность жидкости просвета канальца и межклеточного вещества; стрелками из просвета канальца обозначена реабсорбция воды (Н 2 О), неэлектролитов (Нэ, электролитов (Э), мочевины (М); сплошными стрелками — активный транспорт; пунктирными — за счет диффузии.

Осмолярность интерстициальной жидкости. А - ограничение воды (антидиурез).

Осмолярность интерстициальной жидкости. Б - высокое потребление воды (водный диурез)

Дистальные канальца • • В дистальные канальца и собирательные трубочки обычно поступает около 15% объема первичного фильтрата и здесь происходит факультативная (зависимая) реабсорбция, обусловленная водной ситуацией организма. Она регулируется гормонами – АДГ и альдостероном в зависимости от состояния организма: При обезвоживании организма мочи выделяется мало, но она имеет высокую концентрацию экскретируемых продуктов. Напротив, при поступлении в организм большого количества воды выводится много низкоконцентрированной мочи.

Влияние на диурез антидиуретического гормона (АДГ) в условиях недостатка воды и дегидратации тканей. ОДК - осмотическое давление крови; ОЦК - объем циркулирующей крови; АДГ - антидиуретический гормон

Влияние на диурез антидиуретического гормона (АДГ) в условиях избытка воды и гипергидратации тканей

Схема влияния альдостерона на электролитный гомеостаз и диурез

Слабые органические кислоты и основания • Слабые органические кислоты и основания подвергаются, так же как и мочевина, реабсорбции и секреции. Основой взаимодействия этих процессов является диффузия. Данные соединения могут находиться в двух состояниях: недиссоциированном и диссоциированном. – В недиссоциированном виде они хорошо растворяются в жирах и поэтому могут легко диффундировать по градиенту концентрации. – В ионизированном состоянии они значительно хуже проникают через мембраны и поэтому, задерживаясь в фильтрате, поступают во вторичную мочу. • Исходя из этого, реабсорбция и выведение указанных соединений определяется соотношением в моче их диссоциированной и недиссоциированной форм.

Принципы неионной диффузии • В свою очередь степень диссоциации слабых кислот и оснований во многом зависит от р. Н раствора. • При относительно низких значениях р. Н слабые кислоты находятся в моче преимущественно в недиссоциированном виде, а основания - в диссоциированном. • Поэтому в кислой моче скорость реабсорбции слабых кислот возрастает, а значит, снижается скорость их выделения. В этих условиях скорость реабсорбции слабых оснований, напротив, уменьшается, а выделение - увеличивается. При щелочной среде наблюдается обратная картина. • К примеру, слабое основание никотин в 3 -4 раза быстрее выводится с кислой мочой (при р. Н около 5).

Использование в клинике • Закономерности неионной диффузии можно использовать в клинике при отравлениях. При этом необходимо стремиться создать такую реакцию мочи, которая бы ускоряла выведение токсического вещества: при отравлении кислыми веществами мочу защелачивают и, наоборот, пpи отpавлении щелочными - закисляют.

Выведение Н+ и аммиака • В почках в результате обмена белков образуется мочевина и аммиак. • Аммиак обладает высокой растворимостью в жирах и легко проникает через мембрану в фильтрат. И если его здесь не связать, то он так же легко может вернуться в клетку, а затем и во внеклеточную жидкость. Но в моче протекает реакция связывания аммиака с Н+ благодаря чему аммиак находится в равновесном состоянии с аммонием: • NН 3 + Н+ <==> NН 4+ • Ион аммония плохо проникает через мембрану и, связываясь с катионами, выделяется с мочой. • В клетках канальцев имеется высокая активность фермента карбоангидразы, благодаря чему здесь из угольной кислоты образется много Н+: • Н 2 О + СО 2 <==> Н 2 СО 3 <==> НСО 3 - + Н+ • Н+ в мочу поступает и при работе Nа+, Н+ -насоса

Транспорт аммония (NH 4+) - почечная секреция и выведение аммиака/ аммония. А - на люминальной и базолатеральной мембране клеток проксимального канальца существуют механизмы транспорта (котранспорт с Na+) внутрь клетки глутамина, который образуется в печени и превращается в почках в 2 NH 4+ + 2 -оксоглутарат2 -. NH 4+ диссоциирует в клетках канальца на NH 3 и H+, которые с одной стороны независимо друг от друга попадают в просвет канальца, и с другой стороны в недиссоциированном виде покидают клетку в направлении просвета канальца в качестве заряженных ионов NH 4+ с помощью Na+-Н+-переносчика (вместо H+). Б - большая часть образованного в проксимальном канальце NH 3 ↔ NH 4+ реабсорбируется в дистальном прямом канальце (толстой восходящей части петли Генле) в ионизированном виде и попадает в интерстициум мозгового вещества почки. В - из интерстициума мозгового вещества почки соединение в результате неионной диффузии переходит в собирательный проток. Высокая + в мозговом концентрация NH 3 ↔ NH 4 веществе почек и низкие значения p. H мочи в собирательной трубочке ускоряют эту диффузию

Секреция • Секреция - процесс, направленный на активный переход вещества из крови или образующихся в самих клетках канальцевого эпителия в мочу. Она может быть активной, то есть, происходит с использованием транспортных систем и энергии (АТФ). В данном случае она совершается против концентрационного или электрохимического градиента. • Пассивная секреция идет по физико-химическим законам.

Мочевина и процесс образования мочи • Процессы реабсорбции, секреции и экскреции мочевины весьма важны для всего мочеобразования. – обеспечивают выделение мочевины, – играют особую роль в механизме осмотического концентрирования мочи. • Если в наружной зоне мозгового вещества повышение осмолярности обусловлено главным образом накоплением солей натрия, то во внутреннем слое наряду с ними важную роль играет мочевина. • Наиболее проницаемы для мочевины те участки собирательных трубочек, которые расположены во внутреннем мозговом веществе почки. К тому же проницаемость этих отделов к мочевине регулируется уровнем вазопрессина (АДГ) (стимулятор). • Реабсорбируемая здесь мочевина, создавая высокую осмомолярность интерстиция мозгового вещества, влияет на активность реабсорбции воды. – Поэтому при питании малобелковой пищей, когда образуется меньше мочевины, работа концентрационного механизма ухудшается.

Транспорт мочевины. Мочевина является продуктом преобразования белков. А - проксимальный каналец. Б - тонкий нисходящий сегмент (нисходящая часть петли Генле). В - тонкий восходящий сегмент (восходящая часть петли Генле) и Г - внутренний мозговой собирательный проток проницаемы для мочевины, что приводит к ее частичной реабсорбции путем пассивной диффузии по градиенту концентрации. Прежде чем мочевина покинет почку, ее осмотическая активность используется для процесса концентрирования и для экономии Na+, так как некоторые отделы нефрона непроницаемы для мочевины. С начала дистального прямого канальца (толстой восходящей части петли Генле), в дистальном канальце и до начала нижней собирательной трубочки мочевина не может покинуть просвет нефрона, поэтому концентрация мочевины в просвете нефрона возрастает за счет оттока воды в дистальном извитом канальце и собирательной трубочке. Лишь во внутреннем медуллярном сегменте собирательной трубочки, особенно в присутствии AДГ мочевина переходит в интерстициум, где она в значительной мере определяет высокую осмоляльность. Затем мочевина большей частью вновь переходит в нисходящую и восходящую тонкие части петли Генле (медулло-медуллярная рециркуляция) и частично реабсорбируется в прямых сосудах

Регуляция мочеобразования • Кровоток: • Миогенная ауторегуляция. 1. Сужение сосудов вызывают: • ангиотензин II; • производные арахидоновой кислоты – тромбоксан, лейкотриен; • и ряд других гормонов. 2. Вазодилататорами обеих сосудов являются ацетилхолин, дофамин, гистамин, простациклин. • Мочеобразование: • АДГ (гипофиз) создает условия для реабсорбции воды • Альдостерон - гормон коркового вещества надпочечников – обеспечивает реабсорбцию Na. • Натрийуретический гормон предсердий – обеспечивает снижение реабсорбции Na.

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) – регуляция почечного кровотока ренином

Дистальные канальца • В дистальные канальца и собирательные трубочки обычно поступает около 15% объема первичного фильтрата и здесь происходит факультативная (зависимая) реабсорбция, обусловленная водной ситуацией организма. • Кроме того, здесь происходит и секреция.

Адаптация механизмов секреции • Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации: при длительном поступлении веществ в кровоток за счет белкового синтеза количество транспортных систем постепенно увеличивается. • Это необходимо иметь в виду, скажем, при лечении пенициллином: очищение крови от него постепенно возрастает и поэтому для поддеpжания необходимой теpапевтической концентpации его в кpови необходимо увеличивать дозировку.

Регуляция канальцевой секреции • Канальциевая секреция регулируется рядом гормонов. Так, соматотропин аденогипофиза, андрогены, иодсодержащие гормоны щитовидной железы, стимулируя метаболизм, увеличивают скорость секреции. Симпатические нервы, стимулируя трофику клеток и улучшая кровоток, так же влияют на активность процессов секреции. • Т. е. , регуляция происходит, главным образом, через влияние на метаболизм.

Почки и КОС организма • Участие почек в поддержании кислотноосновного состояния (КОС) организма происходит несколькими путями: • а) выведение соответствующих ионов, • б) их нейтрализацией, • в) дополнительным синтезом анионов НСО 3 - (в эпителии канальцев есть карбоангидраза) и катионов Н+.

Методы исследования • В связи с тем, что все пpоцессы мочеобpазования тесно связаны с кpовотоком, интенсивность его, а также состав кpови сказываются на составе мочи. Пpи сопоставлении состава кpови с составом мочи можно судить об активности конкретного процесса, протекающего в почках. В связи с различными путями выделения веществ, эффективность очищения их от крови позволяет оценить эти механизмы. • Для исследования можно применять соединения, обpазующиеся естественным путем в самом оpганизме или вводимые извне. Есть вещества которые полностью раебсорбируются (например, глюкоза, находящаяся в крови в нормальной концентрации); другие вещества совсем не реабсорбируются (инулин); третьи – фильтруясь в последующем не только не реабсорбируются, но еще дополнительно и секретируются (парааминогиппуровая кислота).

Клиренс • Для опpеделения скоpости выведения введено понятие о почечном клиренсе (от англ. clearance - очищение). Исходя из пpедставления о том, что некотоpые вещества лишь фильтpуются и не pеабсоpбиpуются, дpугие - фильтpуются, но затем полностью pеабсоpбиpуются, а тpетьи - и фильтpуются, и секpетиpуются, по их клиpенсу можно судить об активности всех механизмов пpоцесса мочеобpазования. • Клиpенс отражает скорость очищения плазмы от исследуемого вещества и выражается в количестве очищенной от него плазмы за единицу времени: • Кв = КМ · V / КП, • где: Кв - клиpенс вещества, КМ - концентpация в моче, V - количество мочи, обpазовавшейся за 1 мин, КП - концентpация в плазме кpови.

Определение кровотока • Интенсивность почечного кpовотока можно опpеделить по скоpости выведения такого вещества, от котоpого кpовь полностью освобождается уже пpи однокpатном пpохождении чеpез почки. Такое возможно лишь при суммарном очищении путем первоначальной фильтрации и последующей секреции вещества из того объема плазмы, который не поступил в фильтрат. • Таким веществом является паpааминогиппуpовая кислота (ПАГ). Зная количество удаляемой за минуту ПАГ и концентрацию ее в плазме, можно вычислить почечный плазмоток: • Q = Кпаг · V / Пв • Учтя гематокpит, можно легко опpеделить кpовоток.

Контроль фильтрации • Если вещество лишь фильтруется и совсем не реабсорбируется, то его клиренс будет меньше клиренса ПАГ. Так, в связи с тем, что ПАГ фильтpуется и секpетиpуется для опpеделения активности указанных механизмов в отдельности выведение ее сpавнивают с клиpенсом инулина, котоpый лишь фильтpуется, не подвеpгаясь дpугим пpоцессам. Клиpенс инулина дает пpедставление о фильтpационной способности почки. • А если вещество после фильтрации реабсорбируется, то его клиренс будет меньше, чем клиренс инулина, так что для полностью реабсорбируемых соединений клиренс приближается к 0.

Контроль реабсорбции • Активность пpоцесса pеабсоpбции почки можно исследовать по нагpузочной пpобе с глюкозой: опpеделяют тот уpовень глюкозы кpови, когда выделение ее с мочой становится пpямо пpопоpциональным содеpжанию в кpови. Это случится пpи максимальной загpузке системы pеабсоpбции глюкозы. Для здоровых мужчин этот уpовень находится пpи 375 мг/мин, а у женщин - 303 мг/мин. • Удобным методом определения активности функции почек в клинике является изучение клиренса креатинина. Образующийся в организме креатинин (показатель обмена мышц) в обычных условиях фильтруется. Однако недостатком этого исследования является то, что его уровень в крови зависит от общей мышечной массы и физической активности испытуемого.

• Функции почки у млекопитающих 1— печень, 2 — артерия, 3 — надпочечник, 4 — костный мозг, 5 — мочеточник, 6 — кишка.

Участие почки в регуляции водно-солевого обмена 1— ЦНС, 2 — гипоталамус, 3 — нейрогипофиз, 4 — почка, 5 — поджелудочная железа, 6 — надпочечник

Реакции, обеспечивающие участие почки в регуляции кислотноосновного равновесия

Роль почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия. А - реабсорбция НСO 3 -. Б - принцип выведения кислот. В - экскреция аммония. СА II - карбонгидраза II. СА VI - карбонгидраза VI

Роль почек в подержании кислотнощелочного равновесия. Превращение HCO 3 - в CO 2 (и наоборот) катализируют мембранная (CA IV) и, соответственно, цитоплазматическая (CA II) карбоангидраза клеток канальца