Скачать презентацию Возрастная структура популяции Все особи в
Возрастная структура.ppt
- Количество слайдов: 43
Скачать презентацию Возрастная структура популяции Все особи в
Скачать презентацию Возрастная структура популяции Все особи в
Возрастная структура популяции
§ Все особи в популяции отличаются друг от друга – существуют индивидуальные, возрастные, генетические различия. § Возрастные различия в популяции усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. § Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. § Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастная структура популяций у растений § У растений возрастная структура ценопопуляции определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возрастения и его возрастное состояние – разные понятия. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. § Возрастное, или онтогенетические состояние особи –это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи – от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства.
Онтогенетические состояния особей
§ Онтогенез дуба черешчатого в благоприятных условиях (сверху) и при недостатке света (по О. В. Смирновой, 1998)
§ Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные соотношение (в %) особей разных возрастных состояний. Выделяются три типа устойчивых (характерных) онтогенетических спектров: § левосторонний - преобладают прегенеративные особи; характерен для деревьев, а также для моно- и олигокарпических стержнекорневых трав, луковичных, клубневых геофитов, размножающихся семенами или глубоко омоложенными вегетативными зачатками; § центрированный - преобладают генеративные растения; характерен для длинно- и короткокорневищных трав, дерновинных злаков, стержнекорневых поликарпических трав и полукустарничков; § бимодальный - одновременно преобладают очень молодые и наиболее старые особи; характерен для рыхлодерновинных злаков, стержнекорневых и короткокорневищных трав и полукустарничков, которые хорошо возобновляются как семенами, так и слабо омоложенными вегетативными зачатками (Диагнозы …, 1987, 1989; Ценопопуляции …, 1976, 1977, 1988).
Онтогенетические спектры популяций чистотела большого в 5 разных фитоценозах
Онтогенетические спектры изображаются различным образом
§ Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. § Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.
§ Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции. § Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких‑либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной. § Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную.
§ Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. § Типичный возрастной спектр называется базовым. § Проявление всех этих биологических особенностей зависит от условий внешней среды. § Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции.
Базовый тип спектра ценонопуляций (по Л. Б. Зауголыювой, 1976) А – бурачок ленский; Б – анабазис безлистный; В – овсяница луговая; Г – типчак.
Возрастная структура популяций у животных. § В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. § Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц появляются личинки первого возраста. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2– 3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция переходит во взрослое состояние (имаго) и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. § Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Такая возрастная структура называется простой. § Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.
§ Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно. Во всех случаях складывается сложная возрастная структура. § Например, у майских жуков самки после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. § Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. § Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.
§ У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. § Например, у свекловичной моли, вредящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается 4– 5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.
§ Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением. При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни у взрослых особей невелика, 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. § В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует. § Например, у полевки‑экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала население состоит лишь из особей прошлого года рождения, затем добавляются молодые первого и второго пометов. К периоду появления третьего и четвертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух и в популяцию вливаются генерации внучатого поколения. Осенью популяция состоит преимущественно из разновозрастных особей текущего года рождения, так как старшие погибают.
Возрастная структура популяции полевки-экономки на Крайнем Севере (по С. С. Шварцу, 1980); II — перезимовавшие; I—IV — поколение от перезимовавших; 1/1— 2/1 — соответственно первый и второй приплоды от первого поколения; 1/11 — первый приплод от второго поколения
§ Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. § Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8‑ 12 годам и живут до 60– 70 лет. Самка рождает одного, редко 2 слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк – около 20 %. § У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.
Возрастные спектры популяций животных § В экологии используют такое понятие, как пирамида возраста. Различают три типа пирамид возраста. § Пирамида с широким основанием — высокий процент молодых особей. Такая пирамида характерна для популяций с быстрым ростом. § Пирамида со средней основой — средний процент молодых особей. § Пирамида с узкой основой — старые особи численно преобладают над молодняком. Характерная для популяций, численность которых уменьшается.
Пирамида возрастов одного из американских оленей: а) — классическое изображение; б) — изображение с учетом погибших особей в каждой группе (на рисунке слева — самцы, справа — самки) (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Запас и пополнение популяции § Длительно размножающуюся часть популяции называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. § Та часть молодых, которые достигают половой зрелости и увеличивают запас, – это ежегодное пополнение популяции. § У видов с одновременным существованием только одной генерации запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. § Виды со сложной возрастной структурой характеризуются значительной величиной запаса и небольшой, но стабильной долей пополнения.
§ Следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры, любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировал А. Лотка в 1925 г. § Правило А. Лотки применимо лишь к высшим организмам со сложной возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности. Правило стабильности возрастной структуры популяций для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов, если дифференциация по полу вообще существует. В совокупности эти два правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Значение изучения возрастной структуры популяций § При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. § У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. § Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. § Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50– 60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. § Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.
Возрастная структура таймырской популяции дикого северного оленя в период умеренного (А) и чрезмерного (Б) охотничьего промысла (по А. А. Колпащикову, 2000)
Значение изучения возрастной структуры популяций § Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. § Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. § Если выбранные показатели возрастной структуры правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, то получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.
Половая структура популяции § Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для роста ее численности. § Сцепленные с полом признаки часто определяют большие различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого‑либо пола и изменение соотношения полов в популяции. § Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и др.
Различия между полами § Особи разных полов отличаются большими различиями в смертности, которые проявляются еще в эмбриональный период. § Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. § В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. § У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. § Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).
Влияние среды на определение пола § В настоящее время доказано и общепринято, что у большинства видов животных и растений основным механизмом, определяющим пол, является хромосомный. Поскольку в ходе гаметогенеза гаметы, содержащие Х и Y-хромосомы, производятся в равном числе, считалось, что этот механизм обеспечивает примерно равные количества полов при зачатии. Однако, и среда оказывает влияние на определение пола. § У рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы. § Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.
Пол у растений § Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, можжевельники, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний. § Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские, т. е. с неразвитым андроцеем. § Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. § В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная. § Изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.
§ У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления запасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клубней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мелких – с мужскими.
Аризема японская из семейства Ароидных
§ Соотношение полов является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. § Первичное—это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; § вторичное—соотношение полов при рождении; § третичное—соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.
Соотношение полов у людей. Синий означает больше женщин , красный — больше мужчин, чем среднее в мировой популяции — 1, 01 мужчины/женщины
Соотношение полов у людей в возрасте до 15 лет в разных странах. Синий означает больше женщин , красный больше мужчин, чем в среднее в мировой популяции — 1, 06 мужчины/женщины.
§ В 60 х годах прошлого века известный специалист по биологии развития В. А. Геодакян сделал предположение о том, что наличие двух полов в популяции - это особая форма информационного контакта ее со средой, позволяющая вносить в консервативную генетическую информацию оперативные влияния от изменяющейся внешней среды. Впоследствии эта идея легла в основу эволюционной теории пола. § Одно из основных положений теории - для наилучшего выживания популяции в окружающей среде должны существовать два потока информации: § генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению) и § экологический (информация от среды, позволяющая последующим поколениям к этой среде наилучшим образом приспособиться). § В эволюции на разных этапах развития и становления полов появились механизмы, обеспечивающих более тесную связь женского организма с генеративным (консервативным) потоком, а мужского с экологическим (оперативным).
§ Женский организм уже рождается с полным набором яйцеклеток, которые последовательно созревают в определенные интервалы времени. Продукция сперматозоидов в мужском организме происходит постоянно и этот процесс находится под влиянием со стороны как внешних так и внутренних (гормональный фон) факторов. § Мужской организм имеет и другие особенности. Так, у мужского пола выше частота мутаций, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое и рискованное поведение, другие качества. Все это выносит мужские особи на передний фронт, границу контакта популяции со средой, обеспечивает преимущественное получение ими "экологической" информации. § Одновременно это делает эту группу наиболее ранимой. В результате контакта с окружающей средой часть мужских особей гибнет и оказывается отстраненными от генеративного процесса. Зато оставшиеся и имеющие лучшие свойства выживания в этой среде самцы в силу мобильности и склонности к полигамии имеют значительные потенциальные возможности оплодотворить всех оставшихся самок и передать им ценную в этих экологических условиях генетическую информацию, которая по может выживанию следующего поколения.
§ В свою очередь, длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок превращают женский пол в более "ценный" в смысле воспроизводства популяции, а мужской пол в каком то смысле "избыточный" и более "дешевый". При резких изменениях условий обитания популяция выживает за счет более устойчивых женских особей, а мужскими «пренебрегает» . В дальнейшем, когда положение стабилизируется, для выживания популяции вновь необходимы самцы. § При искусственном уменьшении количества мужских особей в изолированной группе экспериментальных животных было показано увеличение процента рождения самцов. Есть даже исторические документы, свидетельствующие, что такая связь существует и у людей. Сохранились дворцовые записи о детях марокканского султана Махмуда II, жившего в XVI веке. У него в гареме находилось около 850 жен и наложниц. От них родилось более 1600 детей, среди которых 63% составляли мальчики. Вероятно, это максимальное искусственное изменение вторичного соотношения полов, которое допускается природой.
§ Вторичное соотношение полов также является не константой, а переменной величиной, тесно связанной с условиями среды. В стабильных, оптимальных условиях, когда не требуется много мужских особей, вторичное соотношение полов должно понижаться. § В изменчивых, экстремальных условиях среды, повышается смертность мужского пола и падает третичное соотношение полов популяции. Чем изменчивее среда, тем меньше остается в популяции мужских особей, и одновременно, тем больше их требуется для приспособления. Компенсировать понижение третичного соотношения полов можно только повысив вторичное. Иными словами, в экстремальных условиях среды, будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей, то есть будет расти их “оборачиваемость”.
§ В 1965 г. была высказана гипотеза, что для поддержания оптимального значения третичного соотношения полов у многих видов наряду с прямой связью между вторичным и третичным соотношением полов существует регуляторная отрицательная обратная связь. Иначе говоря, “любое нарушение оптимального соотношения полов взрослых особей вызывает такое изменение в соотношении полов их потомства, которое приводит к восстановлению оптимального соотношения полов в популяции в целом” (Геодакян, 1965). § Принципиально возможны два механизма отрицательной обратной связи, регулирующей соотношение полов популяции при его нарушениях: 1. Вероятность иметь потомка данного пола, определяемая генотипом, исходно одинакова у всех самцов и самок популяции, но в зависимости от условий среды (дефицит или избыток противоположного пола) может изменяться. Такой механизм можно назвать организменным или физиологическим. Он может регулировать соотношение полов только в полигамной или панмиктной популяции. 2. Вероятность иметь потомка данного пола различна у разных особей и определяется их генотипом. В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, бóльшим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок. Такой механизм можно назвать популяционным. Популяционный механизм, в отличие от организменного, может регулировать соотношение полов не только в полигамной или панмиктной популяции, но и в строго моногамной.
§ Отрицательная обратная связь у насекомых. Своеобразный механизм обратной связи выработался у пчел и других перепончатокрылых, червецов, клещей, у которых из оплодотворенных яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворенных развиваются только самцы. Понятно, что чем меньше самцов в исходной популяции, тем в среднем меньше яиц подвергается оплодотворению и тем больше самцов получается в потомстве, то есть идет процесс компенсации.
Популяционные механизмы регуляции соотношения полов § Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: § чем выше репродуктивный ранг особи, тем больше должно быть потомков противоположного пола. § В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.
Скачать презентацию Возрастная структура популяции Все особи в
Возрастная структура.ppt