ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ И ОРГАНОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ И ОРГАНОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Начало развития Процесс развития нервной ткани и органов нервной системы начинается на 18 сутки внутриутробного периода. В ходе нейруляции нервной пластинки формируется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из краниального отдела трубки будет формироваться головной мозг, из остальной части – спинной мозг. Ганглиозная пластинка даст основу для формирования всех отделов периферической нервной системы.

Дифференцировка клеток С 19 -20 суток в нервной трубке начинается процесс дифференцировки клеток. Первыми формируются глиальные танициты, формирующие наружную и внутреннюю пограничные мембраны, изолирующие клеточный состав трубки от внешней среды. Дальнейшие морфологические изменения превратят эти клетки в эпендимоциты, выстилающие все полости мозга. На ранних этапах эмбриогенеза клетки имеют реснички, совершающие 6 колебаний в секунду, обеспечивая ток веществ, а затем и ликвора в полости трубки. Все остальные клетки в течение последующих 24 часов интенсивно делятся митозом, количество их резко нарастает, и в результате формируются две группы клеток: крупные, продолжающие митозы – нейробласты и мелкие – спонгиобласты, родоначальники всех видов макроглии.

Строение нервной трубки 1. 2. 3. 4. Нервная трубка становится многослойной, в ней определяется четыре слоя: вентрикулярный, граничащий с полостью мозга субвентрикулярный плащевой или промежуточный маргинальный Первый слой представлен двумя дифферонами клеток: нейробластами и спонгиобластами. Скорость деления их достигает 20 тыс. /мин, интенсивность снижается только к 36 неделе гестации. В результате возникает 100 -150 млрд. нейробластов и такое же количество спонгиобластов. Дальнейшая дифференцировка спонгиобластов уже на третьем месяце внутриутробного развития приведет к формированию двух видов астроглии, а также олигодендроглии.

Формирование нейрона Каждый нейробласт имеет генетически детерминированное количество делений. Прекращение митоза клеток приводит к формированию юных нейронов, тела которых лежат в субвентрикулярной зоне. Под действием индукторов миграции, вырабатываемых глиальными таницитами, юный нейрон, вращательными движениями скользя по поверхности радиального отростка таницита, начинает мигрировать в маргинальный слой. При отсутствии индукторов (молекул «узнавания» ) передвижение нейронов не возможно, в итоге плод – анэнцефалон. Достигнув наружной поверхности маргинального слоя, юный нейрон останавливается, а приходящий сюда следующий нейрон оттесняет его в глубокую часть маргинального слоя. Этот процесс сопровождается активацией нейронов, их морфологической перестройкой: увеличением количества митохондрий, появлением тигроида, нейрофибрилл. У контактирующих клеток начинают формироваться отростки – аксон и дендриты со скоростью 1 -2 мм/сутки. Если клетка не устанавливает контакт с соседними нейронами, то она гибнет. Процесс уничтожения, выбраковки нейронов регулируется гормоном «мужания» . В итоге, в ЦНС плода к 24 неделе внутриутробного развития остается 10 – 15 млрд. нейронов. Это количество сохранится практически постоянным до пожилого возраста.

Изменения ганглиозной пластинки Аналогичные процессы протекают в ганглиозной пластинке. В момент образования, часть клеток покидают ее, мигрируя к закладке надпочечника, формируя его мозговое вещество, а также образуют ганглии вегетативной нервной системы. На 4 -5 неделях гестации в пластинке формируется два дифферона - нейробласты и олигодендроциты. Глиальные клетки окружают тела нейронов, формируя капсулу. В нейробластах начинается активная дифференцировка. В отличие от нейробластов нервной трубки, которые вначале имеют вид униполярных клеток, нейробласты спинальных ганглиев с самого начала развиваются как биполярные клетки. От тела одновременно растут два отростка – аксон и дендрит, последние, окружаясь глиальной оболочкой, устремляются на периферию, заканчиваясь примитивными чувствительными окончаниями. Аксоны всех клеток, собираясь вместе, (формируют задний корешок спинного мозга), на 6 неделе эмбриогенеза врастают в нервную трубку, формируя синапс на теле двигательного нейрона. В свою очередь, аксоны мотонейронов, окруженные глиальными клетками, покидают нервную трубку (передние корешки), растут со скоростью 1 -3 мм/сут. , и заканчивается двигательным окончанием на развивающихся мышечных волокнах. Однако чувствительные нервные клетки, в процессе дальнейшего развития изменяют свою форму и превращаются в псевдоуниполярные нейроны.

Это связано с тем, что места отхождения обоих отростков постепенно сближаются и сливаются в один общий отросток, разделяющийся на нейрит и дендрит лишь на некотором расстоянии от тела. Только в ганглиях VIII пары черепномозговых нервов чувствительные нервные клетки и у взрослого сохраняют типичное биполярное строение. Уже с 3 месяца внутриутробного развития чувствительные нейроны превращаются в довольно крупные, хорошо дифференцированные клетки округлой или овальной формы, в цитоплазме которых выявляется большое количество хроматофильной субстанции.

Особенности морфологии нейронов у детей У новорожденных нервная ткань не имеет высокой степени морфофункциональной дифференцировки. Тела нейронов меньших размеров, достаточно близко расположены друг к другу, т. к. количество отростков у них небольшое. Цитоплазма нервных клеток бедна тигроидом. Нейроны детей более чувствительны к гипоксии, к действию различных ядов и токсинов, возбудимость клеток ниже, чем у взрослых. После рождения размеры нервных клеток возрастают, в них усиливается синтез белка, аксональный траспорт. Продолжается удлинение отростков, увеличение их разветвленности и количества, нарастает число функционирующих синапсов. Дифференцировка астроцитарной глии заканчивается к 5 годам, а микроглии – к 15 годам жизни.

Процесс миелинизации Миелинизация - важнейший механизм созревания нервной системы совершается гетерохронно. Она начинается внутриутробно, а заканчивается к 30 -40 годам. В онтогенезе первоначально покрываются миелином волокна периферической нервной системы, затем волокна спинного мозга и стволовой части головного мозга, потом мозжечка и в последнюю очередь волокна коры больших полушарий. Первыми миелинизируются чувствительные пути, затем двигательные и позже всего ассоциативные. Диаметр нервных волокон у новорожденного 2 -4 мкм, после 20 лет - 8 -12 мкм, скорость проведения возбуждения у новорожденных в два раза ниже, проводимости у взрослого.

Особенности морфологии нейронов в пожилом возрасте В старческом возрасте в нейронах происходит накопление так называемого старческого пигмента – липофусцина. Его накопление вызывает пропорционально усиливающееся с возрастом цитоплазматических структур: уменьшение массы цитоплазмы, числа митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи и образование в цитоплазме вакуолей. На клетках уменьшается количество рецепторов. Так же снижается образование нейромедиаторов. В нервных волокнах уменьшается содержание жидкой части в осевых цилиндрах, несколько истончается миелиновая оболочка, и как итог уменьшается скорость проведения нервного импульса.

Спинной мозг К моменту рождения спинной мозг является наиболее развитым отделом ЦНС, его функциональная активность проявляется еще на 78 неделях гестации. Это обусловлено тем, что с ним, а также с продолговатым мозгом связаны центры жизнеобеспечения не только плода, но и ребенка первых месяцев жизни. Вес мозга у новорожденного около 3, 2 г, к 6 годам возрастает в 5 раз, а у взрослого составляет 27 -28 г. Нейроны сосредоточены в ядрах, аналогично зрелой структуре спинного мозга. Мотонейроны выделяются крупными размерами с большими светлыми ядрами, в которых хорошо различимы ядрышки. В некоторых ядрах встречаются картины деления. Цитоплазма заполнена глыбками хроматина. Начавшийся на 4 -5 месяцах эмбриогенеза процесс миелинизации нервных волокон продолжается после рождения. Активно одеваются мякотными оболочками волокна пирамидальных путей, процесс заканчивается на втором году жизни, когда ребенок начинает ходить. Глия морфологической зрелости достигает к 6 месяцу жизни, но количество ее продолжает нарастать до 15 лет. Эпендимная глия, выстилающая канал спинного мозга имеет реснички, исчезающие к 5 летнему возрасту.

Головной мозг Мозжечок На 6 -7 неделях внутриутробного развития в зачатке мозжечка дифференцируются три слоя, характерные для любого отдела нервной трубки. В начале 3 месяца поверх краевой зоны образуется новый слой, свойственный только развивающемуся мозжечку, возникающий в результате миграции нейробластов из эпендимного слоя ромбической губы. Он состоит из тесно прилежащих друг к другу мелких нейробластов и носит название эмбрионального зернистого слоя. К 12 неделе слой покрывает всю поверхность мозжечка и существует в течение всего плодного периода, исчезая уже после рождения. У новорожденных мозжечок слабо развит, борозды не глубокие, толщина слоев в коре значительно меньше, чем у взрослых, отсутствуют выраженные связи с другими отделами головного мозга. У новорожденных мальчиков вес мозжечка больше, чем у девочек. Интенсивное развитие органа начинается с 3 месяца жизни и продолжается до конца года. Именно в этот период ребенок начинает сидеть и ходить. Нейроны эмбрионального зернистого слоя мигрируют во внутренний зернистый слой, процесс миграции завершается к 11 месяцу. Быстро нарастает толщина молекулярного слоя. Клетки Пуркинье с момента дифференцировки и на протяжении всей последующей жизни не синтезируют ДНК и не делятся. В мозжечке новорожденных они достаточно морфологически зрелые и обладают развитыми дендритами. К концу года количество ганглионарных клеток несколько снижается. Лазящие волокна врастают в кору на 2 -3 неделях постэмбрионального развития, моховидные – к 6 месяцу жизни. В основном созревание мозжечка заканчивается к 7 годам, полное – в 15 -16 лет.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМНЕНЕНИЯ МОЗЖЕЧКА В период с 20 до 40 -50 лет количество клеток постепенно уменьшается примерно на 0, 1% в год. К 70 -90 годам жизни количество клеток Пуркинье снижается на 20 -40% по сравнению с их числом у 40 -50 летних, что служит одной из причин нарушения функций мозжечка у пожилых людей. Так же в возрасте после 40 -50 лет прогрессивно уменьшается количество связей аксона клеток-зерен с дендритами клеток Пуркинье с 250 -500 до 100 -250. Кроме уменьшения количества клеток во всех оставшихся клетках мозжечка у пожилых людей снижается количество клеточных органелл и выработка медиаторов.

Кора полушарий головного мозга К 5 месяцу эмбрионального развития заканчивается процесс перемещения нервных клеток с образованием онтогенетических колонок. Это – цепочки нейронов, расположенные между отростками двух соседних таницитов. В период эмбрионального развития первым на 6 -ом месяце дифференцируются пятый и шестой слои, а второй, третий и четвертый слои развиваются позднее – на 8 -ом месяце внутриутробного развития. Длина колонки – 2 – 6 мм, содержит 6 слоев клеток. Две – три колонки формируют функциональную структуру коры – модуль. Полагают, что все клетки, входящие в состав модуля – являются клоном одной стволовой клетки. Нейроны пирамидной формы появляются до рождения первоначально в пятом ганглионарном слое, в остальных слоях – уже после рождения. Масса головного мозга новорожденного составляет около 400 г (11, 5% массы тела), вес мозга мальчиков несколько больше, чем девочек. К 9 годам масса достигает уже 1300 г, а у взрослого – 1400 г (2%). Борозды и извилины не глубокие и слаборазвиты

В первые месяцы и годы жизни происходит углубление борозд и извилин, что значительно увеличивает поверхность коры головного мозга без существенного увеличения его размера. К моменту рождения серое вещество мозга более развито, чем белое, в коре четко выявляется только наружный молекулярный слой, остальные слои дифференцированы слабо. В течение 2 – 4 лет (особенно интенсивно на 2 – 3 месяце жизни) происходит разряжение клеток в слоях, увеличение их размеров, дифференцировка, появление многочисленных синаптических контактов. Процесс морфологического и функционального усложнения осуществляется в направлении от глубоких слоев коры к поверхностным. Полное формирование онтогенетических колонок и функциональных модулей заканчивается к 4 году жизни ребенка. Интенсивная миелинизация нервных волокон наблюдается на первом году жизни и уже в конце второго года по степени миелинизации волокон кора головного мозга ребенка почти не отличается от коры взрослого человека.

Глиальный компонент формируется к 3 – 5 годам. Врачу следует помнить, что гематоэнцефалический барьер, как у плодов, так и у новорожденных функционирует слабо, поэтому в периоде гестации и в раннем детстве особенно опасно влияние вредных экологических факторов, различных лекарственных препаратов, никотина, алкоголя. Максимальное количество клеток и связей между ними в коре головного мозга отмечается в возрасте 5 -10 лет. В дальнейшем мозг человека практически не изменяется до 25 -30 летнего возраста, хотя каждый год количество клеток в нем снижается примерно на 0, 01%. А после 40 -50 лет процессы уменьшения количества клеток ускоряется примерно до 0, 1 % в год. Хотя следует отметить, что эти процессы весьма индивидуальны и зависят как от генетической предрасположенности, так и от функциональной нагрузки на клетки мозга. Так у людей занимающихся умственной работой эти процессы значительно снижены и у них практически не отмечаются признаки старческого слабоумия. Общие же дегенеративные процессы в головном мозге схожи таковыми для всей нервной системы.

Вегетативная нервная система У новорожденных оба отдела вегетативной нервной системы в функциональном плане развиты недостаточно, хотя морфологическая картина близка к таковой у взрослого человека. Наименее сформированы центральные отделы вегетативной нервной системы. На протяжении первых семи лет отмечается преобладание симпатического отдела, постепенно повышается влияние парасимпатического отдела на висцеральные органы. Все типы клеток в составе ганглиев ВНС окончательно дифференцируются только к периоду полового созревания. Далее до 40 -50 лет жизни в структурах вегетативной нервной системы изменений практически не происходит. После 40 -60 лет дегенеративные процессы в вегетативной нервной системе характерны для таковых, происходящих в нервной системе.