Восприяти е запаха Джузеппе Дзоки Изомеры аспартовой

Восприяти е запаха Джузеппе Дзоки

Изомеры аспартовой кислоты D - аспартовая кислота Сладкий вкус L- аспартовая кислота Из известных 10 млн веществ человек чувствует запах 10% из них. Вещества с молекулярным весом более 400 не пахнут.

Запах воспринимается нейронами обонятельного эпителия Olfactory bulb Olfactory epithelium У человека 10 000 обонятельных клеток. Чувствительность носа 10 -15 Человек может различать запах до 10000 соединений. Чувствительность – 2 -3 частицы на триллион.

Обонятельный эпителий Мукозная оболочка Обонятельные цилии Обонятельная шишка Микровилли Поддерживающие клетки Рецепторные клетки Developing receptor cell Базальные клетки Аксоны рецепторных клеток К обонятельной луковице Новые рецепторные клетки обонятельного эпителия образуются из базальных клеток каждые 40 -60 дней

Активация рецептора ведет через G-белок к активации фосфолипазы С, которая расщепляет мембранный липид фосфотидилинозитол-бифосфат (PIP 2). Инозитол-трифосфат (IP 3) диффундирует в цитозоль. Вместо IP 3 может быть c. AMP. Фрукты, цветы, травы S Скорость движения G- белка в мембране 0. 1 - 0. 001 мкм/сек Внеклеточное пространство Мембрана R PIP 2 Цитозоль Активация фосфолипазы С Повышение активности аденилатциклазы G-белок IP 3 Открытие ионных Na+ каналов или c. AMP Na+

Циклонуклеотид-зависимый канал Активирующий фактор G-белок Аденилатциклаза Протеин. Киназа А ц. АМФ-зависимый канал Ca 2+ Na+ Киназа Ca 2+ К+ Cl- NO-Cинтаза

Циклические нуклеотиды - ЦИКЛИЧЕСКИЙ 3’: 5’-АМФ ЦИКЛИЧЕСКИЙ 3’: 5’-ГМФ ( ц. АМФ ) ( ц. ГМФ )

b, Taste bud epithelium. Chemical tastants activate a G-protein-coupled receptor–ion channel pathway in a ‘receptor’ epithelial cell, which communicates through paracrine signalling (wavy line) to an adjacent ‘output’ epithelial cell. The output cell releases neurotransmitter onto a synaptically connected taste afferent 58

Обонятельная луковица - первое переключающее ядро ольфакторной системы Anterior commissur e Anterior olfactory nucleus Granule cell Mitral cell Glomerulus Olfactory receptor cell

A B Olfactory mucosa Olfactory fibers Receptor cell Periglomerular cell Glomeruli 1º Tufted cell 2º Mitral cell Granule layer Granule cell Centrifugal fibers Recurrent collateral 100 m To lateral olfactiry tract Granule cell To olfactiry tract From ipsilateral anterior olfactory nuclei From contralateral olfactory nuclei

Paleocortex To orbitofrontal cortex Stria medularis Corpus callosum Thalamus Anterior commissure 1. Anterior olfactory nucleus Olfactory tract Olfactory bulb Olfactory nerve Olfactory receptor layer Medial dorsal nucleus of thalamus 2. Olfactory tubercle Lateral olfactory tract To hippocampus 3. Pyriform cortex 4. Amygdaloidal complex 5. Entorhinal cortex Ольфакторная кора

Гипосмия – снижение чувствительности к запахам. Аносмия – общая потеря чувствительности к запахам. Галлюцинации неприятных запахов появляются при нарушениях в височной доле, где находятся пириформная и энторинальная кора. Это может появляться при эпилептических повреждениях.

Восприятие вкуса

Рецепторы вкуса преобразуют химические стимулы в потенциалы действия, которые передаются в мозг A B Chorda tympani nerve (VII) Glossopharynge al nerve (IX) C Вкусовые сосочки D Крупные, окруженные валиком (3 -5 тыс. ) Серозные железы Листовидные (1 -2 тыс. ) Горькое Кислое Вкусовых почек (1 -5) Соленое Грибовидн ые Сладкое

A C Outer taste pore Tight junction Epithelial cells Supporiting cell Taste cell (50 -150 receptors) Basal cell Afferent fibers Synapse Вкусовая почка (50 -150 рецепторов) B D Taste cell Synapse Afferent fibers Каждое нервное волокно иннервирует несколько рецепторных клеток в каждой почке

Chorda tympani nerve (VII) – ветвь лицевого нерва Glossopharyngeal nerve (IX) –языкоглоточный нерв Крупные, окруженные валиком Горькое Листовидные Кислое Соленое Грибовидные Сладкое

А Горькое Б G-белок Фосфолипаза С Р Горькое G-белок Фосфодиэстераза Р 5’-АМФ ИТФ ц. АМФ ЭР Na+ Ca 2+ Трансдукция горьких вкусовых стимулов. (А). Горечь взаимодействует с рецептором и через G-белок активирует ФЛС. ИТФ вызывает выброс Са 2+ из внутриклеточных запасников. Са 2+ запускает выделение медиатора. (Б). Горечь взаимодействует с рецептором и через G-белок активирует ц. АМФ-ФДЭ, которая катализирует преобразование ц. АМФ в 5’–АМФ. Устранение ц. АМФ снимает блок Na+/Ca 2+-каналов, что приводит к деполяризации. Са 2+ запускает выделение медиатора. ЭР - эндоплазматический ретикулум.

G-белок

Несахарные усладители Сахар P Трансдукция сигнала для сахаров и несахарных усладителей. P G АЦ ц. АМФ G ФЛС Тесный контакт ИТФ ЭР – эндоплазматический ретикулум, ФЛС – фосфолипаза С, ПКА Р – рецептор, АЦ – аденилатциклаза, ЭР К+ Са 2+ Na+ G – G-белок. Окончание сенсорного волокна Na+ К+ Са 2+ Вольт-зависимые каналы Синаптические пузырьки Наиболее сладкое соединение белок monelin, оно в 100 000 раз слаще сахарозы

А Б H+ Вольт-независимые каналы H+ Na+ Амилорид К+ Na+ K+ Са 2+ Вольтзависимые каналы K+ K+ Са 2+ Вольтзависимые каналы Na+ K+ K+ Na+ K+ Трансдукция кислых вкусовых стимулов. (А) Протей Necturus. Н+ блокирует выходной К+-канал и вызывает деполяризацию, открывая вольт-зависимые Са 2+-каналы и вызывая выделение медиатора. (Б) Хомячок и, вероятно, крыса. Н+ входит через Na+-каналы, которые поддаются блокаде амилоридом (А). Последующая деполяризация опять-таки вызывает поток Са 2+ внутрь клетки и выделение медиатора.

Плоды фрукта (Synsepalum dulcificum), дерева семейства сапотовых, воздействуют на вкусовые рецепторы, и на один-два часа отключают восприятие кислого вкуса. Если после этого фрукта съесть лимон, он сохранит свой аромат, но покажется сладким.

Вольт-независимые каналы Na+ Амилорид Тесный контакт Трансдукция сигнала соленого вкуса. Na+ входит в амилорид-чувствительные каналы, а затем выводится наружу Na+/K+-насосом в базальной части клетки. В базальной части из клетки выходят катионы через К+-каналы. Деполяризация вызывает открытие вольт-зависимых Са 2+- каналов, и поток Са 2+ внутрь вызывает выделение медиатора. Окончание сенсорного волокна Ca 2 + Вольтзависимые каналы К+ Na+ K+ Симпатические пузырьки

A B Taste area I Postcentral gyrus (зона Бродмана 3 в) Insula Thalamus Ventral posterior medial nucleus Parabranchial nucleus N. VII Geniculate ganglion Chorda tympani 3 Solitary nuclear Ventral posterior medial nucleus Ventral Centromedian posterior nucleus lateral nucleus Parafascicular nucleus Thalamic relay for taste (parvocellular portion of the ventral posterior medial nucleus) N. IX Ventral posterior inferior nucleus N. X Petrosal ganglion complex in medulla Густаторное ядро Taste area II Solitary tract Tongue Nodose ganglion Solitary nucleus Cuneate nucleus Spinal nucleus of trigeminal nerve (V) Inferior olivary nucleus Pharynx Pyrinal tract Nucleus ambiguus

Две теории центрального кодирования информации о вкусе • Передача информации по системе меченой линии – определенный класс нейронов передает информацию об одном из вкусовых качеств по отдельным путям через продолговатый мозг, таламус, кору. • Центральные нейроны сравнивают входные сигналы от разных афферентных волокон, каждое из которых преимущественно реагирует на определенный стимул, но чувствительно и к другим стимулам.

Центральное кодирование вкуса является сравнением линий с предпочтениями к различным вкусовым качествам A Response (5 sec) 300 200 Единичное волокно (chorda tympani) отвечает на вкусовые стимулы разного качества 100 0 Sucr. Na. Sacch Na. CI Na. NO 3 HCI B NH 4 CI KCI Quin. C 200 Mean response (5 sec) Response (5 sec) 200 150 100 50 0 Sucr. D-Phe Na. CI NH 4 CI HCI

Вкус + тошнотворное вещество Звук + тошнотворное вещество Отрицательный Вкус + электрический болевой удар Звук + электрический болевой удар Отрицательный

Second messenger mediated Bitter Sweet Directivy mediated Directly mediated Sour Na+ salt + Na Na+ H+ H+ Apical V-dependent K+ K+ Na+ leak Na+ K+ K+ c. AMP IP 3 K+ leak K+ Basolateral Ca 2+ K+ Ca 2+ increase K+ leak Ca 2+ V-dependent Ca 2+

Ионные каналы встроены в мембрану Внешняя среда Наружная поверхность мембраны Наружная поверхность скола Внутренняя поверхность мембраны

Сигнальная система G-белка в биологической мембране. L А Г Фаза покоя R Д Активация эффектора (канала, синтеза вторичного посредника) Е G-белок сталкивается с рецептором ГДФ Е ГТФ ГДФ В Е ГТФ Активация рецептора Е G-белок ГДФ Б - субъединица активируется, присоединяет ГТФ Е - субъединица ГДФ Е Дефосфорилирование, отсоединение от эффектора ГТФ Р Е

Семидоменный рецептор A е-1 1 NH 2 Y Y Y 2 j-1 j-2 N Внеклеточное пространство е-2 3 4 5 Б 4 е-3 6 7 j-3 3 2 Мембрана Внутриклеточное пространство 5 6 7 1 Места фосфорилирования COOH C Схема Трехмерная структура в мембране