Водный режим растений.ppt
- Количество слайдов: 45
Водный режим растений 1
I. Общие вопросы водного режима 1. Значение воды в жизни растений, содержание, водный баланс. 2. Физико химические свойства воды. 3. Строение листа как органа транспирации. Устьица. Способы устьичного контроля. Суточный ход движения устьиц. 4. Понятие о транспирации. Значение её в жизни растений. 5. Виды транспирации. Методы учета и единицы измерения транспирации. Методы устьичного контроля. 6. Влияние внешних и внутренних факторов на процесс транспирации. 7. Влияние внешних условий на поступлений воды в корень. Формы воды в почве. Коэффициент завядания, мёртвый запас воды в почве (на самостоятельное изучение). 2
1. Значение воды в жизни растений, содержание, водный баланс Вода – составная часть растительного организма. Значение воды: 1). Вода это та среда, в которой происходят все реакции обмена. Скорость этих реакций зависит от содержания воды. 2). Вода – непосредственный участник многих реакций синтеза, гидролиза, окислительно востоновительных реакций. 3). Растение не имеет скелета. Сохранению определенной формы и структуры растений, способствует тургорное напряжение клеточной оболочки вследствие насыщения клеток водой. 4). Вода поддерживает структуру цитоплазмы. 5). Вода пронизывает все структурные компоненты клетки, связывает их в единую систему. 6). Вода обеспечивает рост и растяжение растений. 3
Содержание воды в растениях колеблется в зависимости от экологической группы растения, изменяется оно в пределах клетки. Водный баланс это соотношение прихода воды и рассходования её. Если рассход воды не покрывается приходом возникает водный дефицит. Водный дефицит бывает двух видов: дневной и остаточный. 4
Содержание воды колеблется в различных органах оно изменяется в зависимости от условий среды. Водоросли содержат больше воды, чем сухопутные растения. Для нормального существования клетки должны содержать определенное количество воды. У сухопутных происходит потеря Н 2 О в ходе испарения, она достигает громадных размеров. Особенно высокое содержание воды в вегетативных органах до 90% и меньше в генеративных органах до 12 14%. Колеблется содержание в различных тканях одного и того же органа. Меняется содержание воды в течение суток и вегетационного периода. Вода содержится в живых клетках, межклетниках, ксилеме. Содержание воды в клетке следующее: в оболочке 30 50%, цитоплазме 95%, вакуоле 98%. 5
К. А. Тимирязев выявил противоречие в растениях: чтобы уловить 0, 03% СО 2 для фотосинтеза необходимо больше соприкасаться листьями с атмосферой. А это увеличивает транспирацию. Соотношение между расходованием воды и приходом водный баланс. Если расходование не покрывается приходом возникает водный дефицит: дневной и остаточный водный. 6
2. Физико-химические свойства воды. Значение воды обуславливается её уникальными физическими и химическими свойствами. Свойства воды определяется её строением и структурой. Молекула воды образована 2 атомами Н 2 и одного О 2. Схема расположения атомов (А) и избыточ ных зарядов (Б) в мо лекуле воды Они расположены не симметрично. Кислород оттягивает электрон от водорода – один полюс молекулы воды заряжен положительно, другой отрицательно (диполь). По форме расположения зарядов молекула воды напоминает тетраэдр, заряды сосредотачиваются в вершинах. Поскольку молекула воды имеет 4 полюса, она может 7 притянуть к себе еще 4 молекулы.
Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную структуру пространственное расположение молекул, особенно это проявляется в твердом состоянии. Лед имеет кристаллическую решетку, каркас которой образован из 6 молекул воды. Жидкая вода имеет изменённую структуру. Одна точка зрения заключается в том, что вода имеет квазикристаллическую льдоподобную структуру, т. к. вследствие теплового движения молекул льдоподобный каркас частично нарушается. 8
Согласно другой точки зрения вода обладает кластерной структурой. Строение и структура воды обуславливает целый ряд уникальных её свойств. Вода по своим свойствам не отвечает своей молекулярной массе. Это понятно, т. к. в живых клетках очень редко встречаются единичные молекулы воды. Уникальные, аномальные свойства воды обусловлены наличием водородных связей, а так же особенностью структуры воды. Свойства воды: 1. Плотность воды. 2. Высокая скрытая теплота испарения. 3. Большая теплоёмкость. 4. Высокое поверхностное натяжение. 5. Большая растворяющая способность. 6. Точки замерзания и кипения. 9
1. Плотность воды. Сцепление молекул воды между собой (когезия), а также с другими веществами (адгезия) имеет большое значение в процессе передвижения воды по растению. Высокая скрытая теплота испарения воды (при 20 °С она составляет 586 кал/град) также обусловливается наличием водородных связей. 2. Высокая скрытая теплота испарения Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение. 10
. 3. Большая теплоёмкость Теплоёмкость — это колличество тепла, которое необходимо сообщить системе (воде), чтобы поднять её температуру на 1 градус. Она измеряется ккал/градус. 4. Высокое поверхностное натяжение. 5. Большая растворяющая способность. Вода обладает исключительно высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее. 6. Точки замерзания и кипения. 11
3. Строение листа как органа транспирации. Устьица. Способы устьичного контроля. Суточный ход движения устьиц. Основной орган транспирации лист. 12
Весь лист продырявлен устьицами, которые автоматически открываются и закрываются. Открытое устьице на поверхности табачного листа (Nicotiana tabacum) 13
Устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками. Замыкающие клетки (з. к. ) 2 х типов: 1. У двудольных растений з. к. – бобовидной или полулунной формы. Структура устьиц у двудольных растений А открытое устьице; Б закрытое устьице; 1 устьичная щель; 2 ядро; 3 хлоропласты; 4 толстая клеточная оболочка Устьице (под электронным микроскопом) 14
2. У однодольных гантелевидной. Структура устьиц у однодольных растений 1 замыкающие клетки устьиц; 2 побочные клетки; 3 клетки эпидермиса с многочисленными порами 15
Внутренние стенки более толстые, наружные более тонкие. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие наружные стенки растягиваются сильнее чем толстые. Под действием корневого давления вода выделяется через устьица листьев. 16
Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. 17
Механизм движения устьиц Различают несколько типов движения устьиц. 1. Гидропассивные – закрывание устьичной щели вызвано тем, что окружающие паренхимные клетки наполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. 2. Гидроактивные (много воды устьице открытые, мало устьице закрытые). 3. Фотоактивные – открывание устьиц на свету, закрывание их в темноте. На свету происходит фотосинтез, усвоение СО 2, при этом концентрация СО 2 уменьшается. Это приводит к изменению р. Н среды: она становится щелочной. Ферменты фосфорилазы катализирует распад крахмала в сахар, водный потенциал в замыкающих клетках падает и вода устремляется к ним, устьица открывается (гипотеза Скарса). Японский учёный Фужино считает, что энергия Солнца, превращённая в АТФ, используется на переброску ионов К+ к замыкающим клеткам. У засухоустойчивых растений устьица всегда открыты в темноте и закрыты на свету. Это обусловлено накоплением в их клеткам гормона абсцизовой кислоты (АБК), которая вызывает выход ионов 18 К+ из замыкающих клеток.
Способы устьичного контроля. 1. Метод инфильтрации. 2. Непосредственное наблюдение за устьицами под микроскопом. Суточный ход движение устьиц. Делится на 3 типа. 1. Ночью устьица закрыты утром открываются, а днём в зависимости от метеоусловий (злаки). 2. Утром устьица открыты, днём в зависимости от метеоусловий, а ночью в зависимости от дневного состояния (бобовые). 3. Ночью устьица всегда открыты, а днём закрыты (суккуленты). 19
3. Понятие о транспирации. Значение её в жизни растений. Транспирация испарение воды надземной частью растения. В её основе лежит физический процесс перехода воды из жидкого в парообразное состояние, осложненное анатомическими и физиологическими особенностями растения. Из 1000 г поглощенной воды только 10 г задерживается, 990 г испаряется. Причина – большая листовая поверхность. Значение. 1. Охлаждение растений. Температура транспирирующего листа на 7 8 градусов меньше нетранспирирующего. 2. Транспирация создает непрерывный водный ток. 3. Транспирация способствует передвижению воды и питательных веществ. 4. Транспирация тесно связана с процессом фотосинтеза, дыхания, т. к. все эти процессы осуществляются через устьица. 5. При некоторой недонасыщенности клеток водой, котороя создаётся в ходе транспирации, растение быстрее зацветает и плодоносит. 20
5. Виды транспирации. Методы учета и единицы измерения транспирации. Существует два вида транспирации: устьичная и кутикулярная. Кутикулярная транспирация. • Менее выражена в основном она характерна для молодых растений с тонкой кутикулой. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу. 21
Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной. 22
Устьичная транспирация. Устьица соединяют внутреннее пространство листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосуды. Процесс устьичной транспирации происходит в несколько этапов, каждый этап регулируется растением. Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно подразделить на ряд этапов. 23
Этапы устьичной транспирации 1 этап. Переход воды из клеточных оболочек в межклетники. Регулировка этого этапа транспирации. Чем меньше воды в клетке, выше концентрация клеточного сока, это задерживает транспирацию. Вода в клеточной оболочке находится в микрокаппиллярах, когда воды достаточно в клетках, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму. Силы поверхностного натяжения ослаблены, молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние. При уменьшении воды мениски становятся вогнутыми силы поверхностного натяжения уменьшаются и транспирация сокращается. Схема, иллюстрирующая регулирование первого этапа. 24
II этап. Выход паров воды из межклетников через устьичные щели. На этом этапе основным механизмом регуляции является степень открытости устьиц. Если устьица закрыты больше чем на половину транспирация сокращается. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1 2% от площади листа. Казалось бы испарение с листа должно быть в 100 раз медленнее по сравнению с испарением со свободной водной поверхности. На самом деле это всего в 2 раза меньше. Объяснения этому дано английскими физиологами Брауном и Эскомбом. Схема испарения водяного пара из открытого сосуда 1. и через мелко продырявленную оболочку 2. 25
Они установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с эффектом диффузии. Испарение идет быстрее с краев отверстий т. к. здесь молекулы рассеиваются быстрее, чем в середине отверстия вследствие большой сухости воздуха и меньшего взаимного влияния молекул воды друг на друга. Таких краевых молекул будет больше в ряде мелких отверстий, чем в одном крупном. III этап. Диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Это этап зависит от внешних условий. 26
Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды: 1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться, и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза. 2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. 3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте; особенное значение имеют красные и синие лучи, т. е. те, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное значение, так как благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует СО 2, необходимый для процесса фотосинтеза 27
Единицы измерения транспирации. 1). Интенсивность транспирации количество воды, испаряемой в граммах, отнесенное к площади листа и времени. 2). Продуктивность транспирации количество сухого вещества в г, образованного при испарении 1 кг воды. 3). Транспирационный коэффициент- величина, обратная продуктивности. Количество г воды, испаряемое при накоплении 1 г сухого вещества. 4). Экономность транспирации – количество испаряемой воды по отношению к воде, содержащейся в растении. 5). Относительная транспирация – отношение воды испаряемой, листом к воде, испаряемой свободной водной поверхностью той же площади. Методы измерения транспирации 1). По изменению веса растений (метод Иванова, 1918). 2). По поглощению воды взамен испаряемой. 3). По выделению паров воды (качественный метод). 28
6. Влияние внешних и внутренних факторов на процесс транспирации. На процесс транспирации оказывают влияние внешние условия. 1. Дефицит насыщения воздуха водяными парами 2. Температура 3. Свет 4. Влажность почвы 5. Концентрация почвенного раствора Зависимость интенсивности испарения от внешних условий подчиняется уравнению Дальтона V = К(F-f)760/р. Где, V интенсивность испарения г/м 2 сутки К коэффициент диффузии водяного пара F количество паров воды, насыщающее данное пространство до 100% относительной влажности. f количество паров воды в момент наблюдения. (F-f) дефицит насыщения воздуха водяными парами. 760 - атмосферное давление. 29 р давление в момент наблюдения.
Интенсивность фотосинтеза лет СО 2 дм 2/час Оказывают на транспирацию и внутренние условия, но менее значительное. 1. Соотношение корни /листья 2. Содержание воды в растении 3. Величина водного потенциала Суточный ход транспирации определяется метеоусловиями. 12 часов Время суток в часах 30
7. Влияние внешних условий на поступлений воды в корень. Формы воды в почве. Коэффициент завядания, мёртвый запас воды в почве. У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, позволяющие им сохранить насыщенность клеток водой, восполнить ее потерю, вызванную испарением. Это было достигнуто различными путями. Такие растения, как лишайники, сохранили способность поглощать воду всей своей поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений, в процессе эволюции выработались специальные приспособления к поглощению воды. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поглощаться из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. К таким растениям относятся, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не 31 являющиеся паразитами.
Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно их много в тропической флоре. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются и у ряда других растений. Например, у некоторых зонтичных растений вода собирается в листовых влагалищах. Сбор воды листьями имеет большое значение для растений засоленных почв, когда поступление воды из почвы затруднено. Так, у солянок на листьях имеются волоски, стенки клеток листовой паренхимы очень тонкие — все это помогает поглощать влагу атмосферы. В определенных условиях способность использовать парообразную влагу проявляется у листьев всех растений. 32
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА КАК ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ ВОДЫ Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды — корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. . 33
Схема строения корня: А – продольный разрез: 1 – корневой чехлик; 2 – меристема; 3 – зона растяжения; 4 – зона корневых волосков; 5 – зона ветвления; Б поперечный разрез: 1 – ризодерма; 2 – корневой волосок, 3 – паренхима, 4 – эндодерма; 5 – пояски Каспари, 6 – перицикл, 7 – флоэма, 8 – ксилема. Стрелки – пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки – путь раствора по симпласту; прерывистые – 34 по апопласту
Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1, 5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растения могут использовать скудно рассеянную в почве воду. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным. В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у 35 других главнымобразом распространяется в ширину.
С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички или поранения. 36
Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему. Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению. 37
Еще в 1864 г. Ю. Сакс установил, что поступление воды через корневые системы зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на жизнь растительного организма, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из за пониженной температуры почвы. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезвоживания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по видимому, несколько: 1) повышается вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвижность; 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды; 3) тормозится рост корней; 4) уменьшается скорость всех метаболических процессов. Последнее обстоятельство, по видимому, должно сказаться косвенно, через уменьшение поступления солей и, как следствие, торможение работы нижнего 38 концевого двигателя (корневого давления).
Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Это связано с тем, что все условия, снижающие метаболизм, такие, как недостаток кислорода, избыток СО 2, дыхательные яды, снижают поступление ионов и, как следствие, уменьшают поступление воды. Вместе с тем исследования показали, что особенно резкое подавление поступления воды происходит при увеличении содержания СО 2. Возможно, это связано с тем, что помимо уменьшения дыхания СО 2 повышает вязкость воды, снижает проницаемость цитоплазмы. 39
Большое значение имеет содержание воды в почве, а также концентрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня ниже, т. е. более отрицателен, водного потенциала почвы. В том случае, если почвенный раствор имеет более отрицательный осмотический потенциал, вода не только не будет поступать в корень, но будет выделяться из него. Особенное значение это имеет для засоленных почв. Именно поэтому растения, растущие на этих почвах (галофиты), имеют резко отрицательный осмотический потенциал. Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учитывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвижению по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление передвижению воды. Сопротивление корневой системы передвижению воды при ее недостатке настолько велико, что, по мнению Н. А. Максимова, это может снижать 40 транспирацию, т. е. служит средством для ее регуляции.
С физиологической точки зрения выделяют следующие формы почвенной воды (различающиеся по степени доступности их для растения). Гравитационная вода заполняет крупные промежутки между частицами почвы, она хорошо доступна растениям. Водный потенциал этой формы воды зависит от осмотической концентрации и составляет — 0, 1 бар. Однако, как правило, она легко стекает в нижние горизонты под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта вода также хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только вниз не стекает, но и поднимается вверх от грунтовых вод (Ψв не более — 1 бар). Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться клетками корня. Вместе с тем, чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растения. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с 95% относительной влажности воздуха. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их ΨB= — 1000 бар. 41 Эта форма воды полностью недоступна для растения.
Количество воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом завядания или влажностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, зависит от ряда причин. Считается, что растения завядают в тот момент, когда вода в почве перестает передвигаться. Однако было показано, что если завядание начинается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть резко различным. Так, для растений бобов интервал завядания составляет несколько суток, тогда как для проса — несколько 42 недель.
Вместе с тем влажность, при которой наступает завядание, в большой степени зависит от скорости транспирации, а также в некоторой степени от осмотического потенциала клеток растения. Так, при одной и той же влажности почвы завядание начинается позднее у растений с меньшим (более отрицательным) осмотическим потенциалом. Большое значение при определении показателя влажности завядания также имеет тип почвы. Одно и то же растение на черноземе завядает при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные почвы характеризуются более тонким механическим составом. Влажность завядания еще не дает представления о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое то количество воды продолжает поступать в растительный организм. 43
В связи с этим было введено понятие «мертвый запас» влаги в почве — это количество воды, полностью недоступное растению. Мертвый запас зависит исключительно от типа почвы, ее механического состава, что видно из следующей формулы: q=% песка (0, 01) + % пыли (0, 12) + % глины (0, 57), где q —мертвый запас. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мертвый запас влаги. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой в капиллярах) и мертвым запасом. В связи со сказанным перегнойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мертвым запасом, но и наибольшим запасом доступной влаги. Так, если полевая влагоемкость черноземных почв составляет 40%, мертвый запас — 25%, то количество доступной воды равно 25%, тогда как у песка полевая влагоемкость — 15%, мертвый запас — 5%, количество доступной воды всего 10%. 44
Спасибо за внимание! 45
Водный режим растений.ppt