Водный обмен Водный обмен растений Водная среда объединяет

Водный обмен

Водный обмен растений Водная среда объединяет все части организма. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду. 2. Вода – важнейший растворитель и важнейшая среда для протекания биохимических реакций 3. Вода участвует в упорядочивании структур в клетках 4. Вода – метаболит и непосредственный компонент биохимических реакций 5. Вода – главный компонент в транспортной системе высших растений 6. Вода – терморегулирующий фактор 7. Вода амортизатор при механических воздействиях 8. Вода обеспечивает упругость растительных тканей и рост растяжением

a w - активность воды. Эффективная (реальная) концентрация, соответственно которой вода участвует в различных процессах, для чистой воды = 1; в растворе или клетке <1 m w - химический потенциал воды. Выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которая может быть превращена в работу Y - водный потенциал Выражает способность воды в данной системе совершить работу в сравнении с той работой, которую совершила бы чистая вода при тех же условиях Термодинамические показатели воды

Осмотическое давление и проблема «лишней» воды В клетке ψ < 0, в наружной среде ψ ~ 0 Водичка идет по градиенту… Осмотическое давление избыточное давление, которое надо приложить к раствору вещества, чтобы привести его в равновесие с чистым растворителем, отделенным от него полупроницаесой мембраной.

Осмотические явления Идеальная осмотическая ячейка Полупроницаемая мембрана Растворитель Осмотически активное вещество (осмотик) P П Осмотическим давлением (π) называют то давление, которое нужно приложить к ячейке, чтобы остановить диффузию растворителя. Тургорным давлением (Р) называют давление, которое возникает в результате поступления воды в клетку.

манометр Осмотическое давление – это давление, избыточное по отношению к атмосферному, которое необходимо приложить к раствору вещества, чтобы привести его в равновесие с чистым растворителем p = RT*S Ci Осмотические явления

Полупроницаемая мембрана Растворитель Биополимер (не образует истинного раствора) Матричная компонента осмотического давления возникает в результате взаимодействия воды с гидрофильными группами полимеров. Активность воды уменьшается. Идеальная осмотическая ячейка: взаимодействие растворителя с веществом Осмотические явления

w –водный потенциал w = w - 0w = RTln w V – парциальный мольный объем воды Снижение активности воды в системе уменьшает её водный потенциал т.к. w  1, ln w 0, то w  0 Водный потенциал определяют как величину, равную разности химических потенциалов воды в системе и чистой воды при той же температуре и том же давлении, отнесенную к величине парциального мольного объема воды Y w выражает способность воды в данной системе совершить работу в сравнении с той работой, которую совершила бы чистая вода при тех же условиях [джоуль/см3]

Итак, основные показатели водного баланса клетки Активность воды: аН2О = pН2О / poН2О аН2О ≤ 1 pН2О и poН2О – давление пара воды над системой и над чистой водой соответственно Химический потенциал воды: µН2О = RT ln аН2О µН2О ≤ 0 Водный потенциал: ΨН2О = (µН2О - µоН2О) / V ΨН2О ≤ 0 где V – парциальный мольный объем воды Водный потенциал клетки: Ψкл = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg Где: Ψs – осмотический потенциал, влияние на Ψ растворенных веществ Ψp – потенциал давления, влияние на Ψ механического давления Ψm – матричный потенциал, влияние на Ψ связанной макромолекулами воды Ψg – гравитационный потенциал, влияние на Ψ силы тяжести Ψs < 0; Ψm < 0; Ψp > 0 (как правило); Ψg – для высоких деревьев

Некоторые примеры

Растительная клетка как осмотическая система Сосущая сила клетки S = кл Гидростатическое или тургорное давление равно противодавлению клеточной стенки: P = - N Осмос приводит к возникновению тургорного давления в клетках. Тургорным давлением называется гидростатическое давление, возникающее в клетках при поглощении ими воды в результате осмоса. Это давление придает форму и упругость растительным тканям. Часто используемый в физиологии растений термин “тургор” является качественной характеристикой клеток, указывающий на наличие в них тургорного давления. Клеточная стенка Плазмалемма Тонопласт P П N

Тургоресцентная клетка При w внешней среды > w внутренней среды клетки вода поступает в клетку. Происходит упругое растяжение клеточной стенки.

Рост клетки При w внешней среды > w внутренней среды клетки вода поступает в клетку. Происходит неупругое растяжение клеточной стенки.

Плазмолиз При πin < πout и N = 0 вода выходит из клетки. Происходит плазмолиз. Механические силы сопротивляются потере воды

Водный баланс клетки

Осмотический стресс

Как бороться с осмотическим стрессом? Понижение осмотического потенциала за счет синтеза осмолитов (глицин-бетаин, Пролин, пролин-бетаин, холинсульфат, маннитол, и др.) 2. Понижение осмотического потенциала за счет накопления ионов (K+, Na+, Cl-, малат и др. органические кислоты) 3. Понижение матричного потенциала за счет синтеза гидрофильных белков (осмотины, Lea-белки) 4. Понижение матричного потенциала за счет увеличения числа свободных –COOH групп (деметилирование, изменение доли пектина, окислительные реакции)

Растения-галофиты Suaeda Salicornia

Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента водного потенциала. -0,5 бар Лист -15 бар Стебель - 5 бар Корень -2 бар -1000 бар (при относительной влажности воздуха 50%) -70 бар (при относительной влажности воздуха 99%) – даже во время дождя влажность воздуха редко превышает 99%, т.о. листья и при дожде теряют воду)

Примерные значения водного потенциала () и разности водных потенциалов () для системы почва-растение- атмосфера

Колебания водного потенциала в растительных тканях

Динамические характеристики потока воды в клетку Jw = Lр  = Lр (среды - клетки) Jw - объемный поток воды,·выражаемый в см3·см-2·с-1 или см·с-1; Lр–коэффициент гидравлической проводимости, имеющий размерность см·c-1·бар-1; - градиент водного потенциала

Почва – растение - атмосфера R R R R= 1 I L p Сопротивление потоку воды – величина, обратная гидравлической проводимости

Динамические характеристики потока воды в клетку Jw = Lр  = Lр (ср - кл) Jw = Lр (ΔP - σΔπ) Lр зависит от двух процессов: Диффузии через липидный бислой; Проникновения через специальные белки - аквапорины Повышается при изменении состава мембран: Повышение доли ненасыщенных жирных кислот (десатурация) , стероидов, изопреноидов, появление окисленных производных и др. Изменение числа аквапоринов и их активности (зависит от фосфорилирования)

Динамические характеристики потока воды в клетку Jw = Lр  = Lр (ср - кл) Jw = Lр (ΔP - σΔπ) σ зависит от 1. Диффузии осмотиков через липидный бислой; 2. Проникновения через специальные белки - каналы Изменение числа каналов для осмотически активных веществ. Изменение активности каналов (зависит от фосфорилирования, мембранного потенциала, сигналов и др.) Изменение типа каналов. Изменение расположения каналов на мембране.

Аквапорины Молекулы воды преодолевают мембраны двумя путями: 1.Через липидный бислой 2.Через поры, образуемые специфическими белками - аквапоринами Аквапорины ПМ входят в семейство интегральных белков PIP (plasma membrane intrinsic protein), аквапорины тонопласта – в семейство интегральных белков TIP (tonoplast intrinsic protein).

Один из способов доказательства роли аквапоринов

Структура водных каналов - аквапоринов NPA-бокс: Asp-Pro-Ala

Регулирование аквапоринами водного баланса клетки и растения много воды в клетке мало воды в клетке Арабидопсис с введенным геном аквапорина PIP1a и PIP1b в антисенс конфигурации. У трансгена в 5 раз больше корневая система.

Поглощение воды корнем Ризодерма с корневыми волосками Кора Эндодерма с поясками Каспари Перицикл Флоэма Протоксилема Ранняя метаксилема Поздняя метаксилема

Радиальное строение корня Ризодерма: первичная загрузка Симпласта, локально – в трихобластах. Кора: «метаболический котел»: 1. Реакции ассимиляции 2. Буфферная емкость (вакуоли) Эндодерма: двойной барьер: а) диффузный – контроль потока ионов в центральный цилиндр по апопласту б) осмотический - барьер для центробежного потока ионов и воды из центрального цилиндра. Эндодерма отделяет низкосолевое пространство (ризодерма и кора) от высокосолевого (ц. цилиндр ). Перицикл: кольцевой коллектор, Собирает ионы и направляет их к ксилеме. Ксилема: финиш радиального и старт дальнего тр-та ионов.

Транспортные системы клеток корня Загрузка ризодермы идет за счет работы высокоаффинных переносчиков. Загрузка ксилемы обычно идет пассивно (через каналы), но за счет работы Н+ -АТФ-аз

Радиальный транспорт воды в корне

Варианты транспортных путей в корне Апопластный Симпластный Трансцеллюлярный (от клетки к клетке) В зависимости от внешних условий и вида растений могут преобладать разные пути транспорта. При интенсивной транспирации вода обычно передвигается по апопласту Апопластный транспорт воды быстрее (~ в 50 раз) симпластного. Для гороха, ячменя, фасоли вода передвигается от клетки к клетке при любых условиях, для кукурузы – по апопласту. По апопласту обычно передвигаются Ca2+ и бор. По симпласту – фосфат.

Эндодерма Играет роль полупроницаемой мембраны осмотической ячейки Высокое водное сопротивление (R) = низкая проводимость (Lp) Низкое водное сопротивление (R) = высокая проводимость (Lp) Корневое давление

Капиллярные эффекты

Сосуды ксилемы и трахеиды

Эмболия как фактор стресса

Эмболия как фактор стресса Результатом снижения гидравлического давления может быть: Активизация механочувствительных рецепторов на мембранах живых клеток, окружающих сосуд Синтез стрессовых гормонов, в частности абсцизовой кислоты (АБК) Снижение потребления воды у клеток, которые обслуживал поврежденный сосуд (торможение роста, синтез осмолитов и осмотинов, снижение интенсивности метаболизма) Снижение интенсивности транспирации (закрывание устьиц)

КУТИКУЛА (экстрацеллюлярный слой восковых веществ) Верхний эпидермис Столбчатый мезофилл Нижний эпидермис Губчатый мезофилл УСТЬИЦЕ Кутикулярная транспирация Устьичная транспирация

КУТИКУЛА (экстрацеллюлярный слой восковых веществ) Преобладающие компоненты: сложные эфиры неразветвленных алкан-1-олов (четные С24-С28) и алкан-1-оевых кислот (четные С20 – С24) Примеси и минорные компоненты: свободные неразветвленные алкановые спирты, альдегиды, кислоты (четные С20-С28), иногда – соответствующие кетоны. Часто алканы (нечетные С25 – С31)

Hosta ‘Love Pat’ Hosta ‘Queen Josephine’ Микроструктура воска придает «пластмассовый» блеск и устойчивость к болезням

Снижение кутикулярной транспирации

УСТЬИЦА –ОСОБЫЕ КЛЕТКИ ЭПИДЕРМИСА 1. СОДЕРЖАТ ХЛОРОПЛАСТЫ 2. НЕТ ПЛАЗМОДЕСМ 3. НЕТ RUBISCO

Состояние устьиц зависит от: Водного потенциала клеток листа; Концентрации СО2 в подъустьичной щели; Циркадного (суточного) ритма; Абсцизовой кислоты (АБК) – гормона растений, вызывающего быстрое закрытие устьиц; Диаметр устьичных щелей 3-12 мкм расположены (у 75% видов) на нижней стороне листа клеточная стенка более толстая (ДВУДОЛЬНЫЕ) замыкающие клетки устьица

ОБРАЗОВАНИЕ МАЛАТА В КЛЕТКАХ УСТЬИЦ ДЕНЬ: ГЛИКОЛИЗ КРАХМАЛ ГЛЮКОЗА ФЕП ФЕП-К МДГ ФЕП + НСО3- ОАА МАЛАТ Фн НАДФН НАДФ+ НОЧЬ МАЛИК- ЭНЗИМ ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ СО2 МАЛАТ ПИРУВАТ ГЛЮКОЗА КРАХМАЛ НАД+ НАДН

Открытие устьиц ( 2-3 часа) Н+ АТФ АДФ АТФ АДФ К+ Н+ Cl- Н+ малат Cl-in К+in + - + - + - К+in-канал К+ Cl- Н2О Н2О Синий свет, ИУК, низкие конц. СО2 –факторы открывания

К+out Cl-out К+out Cl-out Са2+ Закрытие устьиц (30 мин) малат мтх Н2О Высокая конц. СО2, АБК- (образуется при водном дефиците), снижение водного потенциала клеток листа- факторы закрывания малат СО2 НАДН ПК глюкоза крахмал Ночь:

Гуттация Каждый лист таро (Colocasia esculenta) в течение суток выделяет до 100 мл воды, причем интенсивность гуттации достигает 200 капель в минуту

Гуттация Реабсорбция минеральных веществ

Лист: ВЕРХНИЙ КОНЦЕВОЙ ДВИГАТЕЛЬ водного потока. Транспирация (контакт с атмосферой) Фиксация СО2 (образование органических осмотиков) Гуттация Рециркуляция воды (активный отток по флоэме) Рост молодого листа Корень: НИЖНИЙ КОНЦЕВОЙ ДВИГАТЕЛЬ водного потока. Создание корневого давления (загрузка ксилемы) Рециркуляция воды (активный обмен ксилемы с флоэмой) Рост молодого корня

Строение флоэмы

Строение флоэмы и состав флоэмного и ксилемного экссудата

Модель механизма флоэмного транспорта

Взаимосвязь ксилемного и флоэмного транспорта

Симпластная и апопластная загрузка флоэмы

Вещества, не транспортируемые (А) и транспортируемые по флоэме (В) Не транспортируются: окисленные молекулы – с альдегидной или кетонной группой Транспортируются: Сахароза – чаще всего; У некоторых видов: Галактопроизводные (раффиноза, стахиоза) - тыквенные Сахароспирты (маннит, сорбит) – розоцветные Уреиды – у видов с симбиотичесой фиксацией азота. Кроме того, короткие РНК, сигнальные молекулы (системин и др).

Симпластная и апопластная загрузка флоэмы

Промежуточные клетки всегда присутствуют в листьях, содержащих стахиозу и наоборот

Alonsoa meridionalis (Scrophulariaceae) Вещества, содержащиеся во флоэмном экссудате Alonsoa meridionalis, mM (C.Knop, 1998) Морфология проводящей системы листа Alonsoa

Роль промежуточных клеток в симпластной загрузке флоэмы: «полимеризационная модель» 1. Синтез сахарозы и галактинола в мезофилле 2. Передвижение сахарозы и галактинола в промежуточные клетки через плазмодесмы 3. Синтез стахиозы и раффинозы в промежуточных клетках 4. Невозможность обратного перемещения стахиозы и раффинозы в мезофилл (из-за размера молекул и особенностей плазмодесм)

Симпластной и апопластной может быть загрузка не только флоэмы, но и ксилемы…

Способы загрузки и разгрузки ксилемы и флоэмы зависит от многих факторов – жизненных форм, условий существования, типа органов