Водно-солевой обмен у животных
• Организм ~= водный раствор в оболочке 50 -- >90% • Этот раствор = среда б/х реакций, среда транспортировки питательных веществ • Объем организма (V) и концентрация (%С) веществ ~= const. Большие отклонения –гибель.
• %С жидкостей тела отличается от внешней среды выравнивание %С нарушение внутренней среды. • Минимизация вариаций %С тела < Градиенты < Проницаемость Оба способа используются, но всегда есть диффузионные утечки Const. %С за счет создания противотока = утечке затраты Е
Задачи по поддержанию постоянной среды организма меняются в зависимости от среды обитания F (……) Морская вода Пресная вода Суша
1. Водная среда 1. 1. Масштабы и свойства водной среды • 71% поверхности Земли покрыто водой (в основном, океаном). V пресной воды ~ 0. 01% (<1% поверхности) от морской воды. • На суше – жизнь в тонкой пленке. В воде - в толще до 10 000 м. • Вода: растворенные соли, газы и немного органических веществ Морская вода: 3. 5% солей (35 г солей в 1 л морской воды) Основные ионы: Na+ Cl-
Состав морской воды. Кроме перечисленных ионов, морская вода содержит небольшие количества практически всех элементов, встречающихся на Земле (Potts, Parry, 1964) Ион Количество на 1 л морской воды Количество на 1 кг воды 1) ммоль г Натрий 470, 2 10, 813 475, 4 10, 933 Магний 53, 57 1, 303 54, 17 1, 317 Кальций 10, 23 0, 410 10, 34 0, 414 Калий 9, 96 0, 389 10, 07 0, 394 Хлор 548, 3 19, 440 554, 4 19, 658 Сульфат 28, 25 2, 713 28, 56 2, 744 Бикарбонат 2, 34 0, 143 2, 37 0, 145 1) В термодинамике концентрации вычисляются на 1 кг веса и обозначаются как моляльность раствора.
Вариации: в Средиземном море – до 4%, так как испарение > притока пресной воды. В прибрежных водах %С меньше, но соотношение ионов const. Сильная вариация %С в пресных водах. [Источник солей – брызги океана частицы соли разносятся токами воздуха]. Состав дождевой воды меняется в зависимости от поверхности, по которой она течет: • Гранит мягкая вода • Пористый известняк – соли кальция жесткая вода CV 0. 1 ммоль/л - 10 ммоль/л + сильная CV %ионов
Типичный состав мягкой, жесткой и материковой соленой воды в миллимолях на 1 кг воды (Пересчитано по данным Livingstone, 1963). Мягкая озерная вода 1) Речная вода 2) Жесткая речная вода 3) Соленая вода 4) Вода Мертвого моря 5) Натрий 0, 17 0, 39 6, 13 640 840 Магний 0, 15 0, 21 0, 66 6 2302 Кальций 0, 22 0, 52 5, 01 32 583 Калий __ 0, 04 0, 11 16 152 Хлор 0, 03 0, 23 13, 44 630 6662 Сульфат 0, 09 0, 21 1, 40 54 8, 4 Бикарбонат 0, 43 1, 11 1, 39 3 следы Ион Озеро Ниписсинг, Онтарио Средний состав североамериканских рек 3) Река Тускароэс, штат Огайо 4) Бэд Уотер ( «Гнилая вода» ) в Долине Смерти, штат Калифорния 5) Мертвое Море, Израиль. Эта вода содержит 118 ммоль брома /1 кг Н О 2 1) 2)
• Природная дождевая вода из-за растворения атм. СО 2 имеет р. Н = 5. 6. • В некоторых районах из-за сгорания ископаемого топлива (сернистый газ образует сильные кислоты) р. Н = 4. 0. • Скандинавия – с подветренной стороны к Центральной Европе выпадают кислотные дожди. Основная подстилающая порода гранит + незабуференная вода озер кислоты не нейтрализуются падение р. Н тормозит у рыб поглощение Na массовая гибель кумжи в озерах.
Особые условия Во внутренних водоемах: • Б. Соленое озеро (штат Юта) насыщено Na. Cl, который кристаллизуется на берегах. Нет рыб, но много рачка Artemia • Мертвое море (Израиль) – насыщено Mg & Cl + кристаллизуется на берегу Сa. SO 4. Здесь выживают только микроорганизмы.
Особые условия В прибрежных районах Взаимодействие морской и пресной воды солоноватые воды в речных эстуариях ∆ %С в связи с приливно-отливным циклом. • Довольно замкнутая акватория Балтики устойчивый градиент от 0. 5% на севере до 3% у западных берегов Швеции.
• Биологическое значение солоноватых вод (0. 05% - 3%) – барьер для распространения морских и пресноводных животных + интересный переход между средами, но в географическом смысле их значение невелико – <1% земной поверхности
1. 2. Определения Концентрация раствора моль/л ммоль/л Осмотическая % раствора (осмолярность, осмоль/л) = F (N растворенных частиц) независимо от состава вещества. Для не электролита (сахароза) Осмотическая %C = Молярная %C Для электролита Na. Cl Осмотическая % > Молярная %, т. к. этот электролит диссоциирует на Na+ и Cl-, Степень диссоциации = F(%С + другие ионы) В биологии определение осмотической %C по ∆ точки замерзания раствора
• • • Эвригалинные - стеногалинные Пойкилоосмотические – гомойоосмотические = Осмоконформеры – осморегуляторы Изотоничные - гипотоничные – гипертоничные Изоосмотичные - гипоосмотичные – гиперосмотичные ∆ %С среды ~=∆ %С в теле = осмоконформеры ∆ %С среды Const. %С в теле = осморегуляторы Концентрация отдельных ионов животного отличается от внешней среды даже, если животное изоосмотично среде. Ионная регуляция - у всех.
• Чем термин изотоничный (изотонический) отличается от термина изоосмотический. • Клетка изотонична с данным раствором если она не (( )) и не )) (( • Эритроцит в растворе Na. Cl (150 ммоль/л) сохраняет размер и форму, а в изоосмотическом растворе мочевины надувается и лопается. Мочевина проникает в клетку сквозь мембрану, а электролиты не выходят из клетки. Н 2 О входит в клетку… Раствор мочевины не изотоничен клетке. Изоосмотичность – понятие физхимии, а термин изотоничность описывает поведение клетки
• Пресноводные животные - гиперосмотичные %С жидкостей тела > %С среды ток воды • Морские костистые рыбы – гипоосмотичные %С жидкостей тела < %С среды ток воды
1. 3. Водные беспозвоночные Морские беспозвоночные • Большинство осмоконформеры – нет проблем с осмосом. • Регуляция %С ионов. Непроницаемость условна (жабры, пища) Удаление одних ионов Удержание других ионов У многих SO 42 - в 2 раза < , чем в морской воде = пример активной секреции, а не реабсорбции
Концентрация важнейших ионов (в миллимолях на 1 кг воды) в морской воде и в жидкостях тела некоторых морских животных (Potts, Parry, 1964). Na Mg Ca 54, 5 10, 5 K Cl SO 4 10, 1 558, 4 28, 8 Белок (г/л) Морская вода 478 __ Медуза Aurelia 474 53, 0 10, 7 580 15, 8 0, 7 Полихета Aphrodite 476 54, 6 10, 5 557 26, 5 0, 2 Морской еж Echinus 474 53, 5 10, 6 10, 1 557 28, 7 0, 3 Мидия (Mytilus) 474 52, 6 11, 9 12, 0 553 28, 9 1, 6 Кальмар Loligo 456 55, 4 10, 6 22, 2 578 8, 1 150 Равноногий рак Ligia 566 20, 2 34, 9 13, 3 629 4, 0 _ Краб Maia 488 44, 1 13, 6 12, 4 554 14, 5 _ Зеленый краб (Carcinus) 531 19, 5 13, 3 12, 3 557 16, 5 60 Норвежский омар (Nephrops) 541 9, 3 11, 9 7, 8 552 19, 8 33 Миксина (Myxine) 537 18, 0 5, 9 9, 1 542 6, 3 67
• Если различия слабые – регуляция или нет? Эффект Доннана - влияние белков на распределение ионов по обе стороны полупроницаемой мембраны. J. Robertson помещал пробу в полупроницаемый целлофан и помещал мешок в морскую воду. Соли и вода проходят через целлофан, а белки – нет. В состоянии равновесия %С ионов в мешке не равна %С в морской воде. = ДИАЛИЗ. %С ионов в мешке – опорная величина, а %С ионов в пробе – в % от этой величины.
Регуляция ионов у некоторых морских беспозвоночных. Концентрация в плазме или целомической жидкости, выраженная в процентах от концентрации в жидкости тела, диализированной против морской воды (Robertson, 1957)
Животные в пресной и солоноватой воде • В эксперименте многие морские животные выживали при уменьшении %С тела до 80%. • Осморегуляторы долго остаются гиперосмотическими при падении %С солености в солоноватых водах и в целом лучше выдерживают колебания солености среды, чем осмоконформеры.
Соотношение между концентрациями жидкостей в теле и во внешней среде у разных животных, обитающих в солоноватой воде. Концентрация неразведенной морской воды указана стрелкой. Линия, идущая по диагонали, соответствует одинаковым концентрациям жидкости тела и среды (Beadle, 1943).
Соотношение между концентрациями жидкостей тела и внешней среды у разных пресноводных животных. Концентрация неразведенной морской воды указана стрелкой. Линия, идущая по диагонали, соответствует одинаковым концентрациям жидкости тела и среды (Beadle, 1943).
Гиперрегуляция беспозвоночных Проблемы гиперосмотического животного 1) Ток воды внутрь тела 2) растворенные вещества выходят наружу, с избытком Н 2 О, которую приходится выводить Компенсация потерь веществ – поглощение ионов с пищей – прямое поглощение ионов из среды
Активный транспорт ионов – против градиента %С Эксперимент: речной рак в дистиллированной воде потеря солей с 500 до 450 мосмоль/л; Затем в обычной воде с 450 до 500 мосмоль/л, хотя %С = 5 мосмоль/л. Органы ионного транспорта 1) У ракообразных 2) У водных личинок насекомых это жабры (дыхание это «анальные жабры» + транспорт ионов) (только орган ионной регуляции) Затраты Е ~= 0. 3 – 1. 3% от MR (вычислены на основе термодинамики)
Беспозвоночные, живущие в солоноводной среде: гипорегуляция • Креветки Palaemonetes и Leander гипотоничны в обычной морской воде активная гипорегуляция, что необычно для морских б/п-х. • Внутр. сол. водоемы - огромная % солей – гипорегуляция у рачка Artemia (этот рачок приспособлен к огромному диапазону %С среды: от 3. 5 г/л (рачок- гиперрегулятор) до 300 г/л (рачок- гипорегулятор). * * * У позвоночных гипорегуляция широко распространена
Осмотическое давление жидкостей тела артемии в сильно концентрированных растворах Na. Cl. Линия с крутым наклоном в начале графика соответствует равным концентрациям жидкости тела и среды (Croghan, 1958). Удаляет соли из кишечника всасыванием, а через жабры удаляет их из организма
Суточный обмен ионов в воде у личинки Aedes campestris весом 8 мг, адаптировавшейся к гиперосмотической щелочной среде (Phillips et al. , 1977).
Водные позвоночные Среди морских рыб - 2 группы: 1) Нет проблем с осмосом 2) Проблема утечки воды (гипорегуляторы) Пресноводные позвоночные: все гиперосмотические (сходны с пресноводными беспозвоночными)
Концентрация важнейших растворенных веществ (в миллимолях на литр) в морской воде и в плазме крови некоторых водных позвоночных Среда * * * * нет проблем с осмосом * проблема утечки воды Na K Мочевина мосмоль/л
Различное решение осмотических проблем разными животными: • пресноводные позвоночные (ж) - все гиперосмотические (сходны с пресноводными беспозвоночными); • миксины (в) в осмот. отношении = морским б/п; • у миног (а, б) те же проблемы, что у костистых рыб (е, ж); • морские пластиножаберные (г). %С солей - как у других рыб, но осм. равновесие - за счет + мочевины и триметиламина(оксида). NH 2 O=C< конечный продукт NH 2 белкового обмена у ряда позвоночных. У акул почка активно реабсорбирует мочевину и она остается в крови (при %С в 100 Х >, чем у млекопитающих).
%С Na+ в крови акул = 0. 5 %С Na+ в морской воде. Na+ диффундирует через жабры + поступает с пищей, (зато акулы не нуждаются в питье воды - нет проблем с осмосом – не поступает дополнительный Na+). Он выводится почками и ректальной железой, имеющей проток в прямую кишку. Осм. %С чуть > %С морской воды небольшой приток воды в организм через жабры эта вода используется для выведения избытка ионов.
Концентрация растворенных веществ в сыворотке крови амазонского ската. Они примерно такие же, как у костистых рыб. Хотя скат относится к пластиножаберным, мочевина в в жидкостях его тела практически отсутствует ( Thorson et al. , 1967).
Рыба помещена в камеру, разделенную пополам резиновой перепонкой. Кожа не участвует в активном поглощении ионов: оно происходит только в жабрах (Krogh, 1937).
Фильтрационно-реабсорбционный принцип работы почки рыб много жидкой мочи. Осморегуляторная функция – ведущая при формировании клубочковой почки у рыб (первичная среда – пресная или солоноватая), т. к. аммиак и мочевина легко выводятся через жабры. УЛЬТРАФИЛЬТРАЦИЯ Жидкая часть плазмы под давлением вытесняется из клубочка капилляров в просвет боуменовой капсулы и попадает в каналец нефрона первичная моча (с ионами, сахарами, мочевиной, но без белков). F – вывод жидкости, что компенсирует обводнение. РЕАБСОРБЦИЯ веществ в кровь конечная моча очень жидкая и гипотонична по отношению к крови.
Выход на сушу выработка адаптаций к уменьшению влагопотерь. Промежуточное положение амфибий, связанных с водной средой (+ не у всех ad перешли на легочное дыхание – см. , например, Necturus maculosus). По осморегуляции амфибии сходны с костистыми рыбами (выведение жидкой мочи). Потеря солей через мочу и кожу активный захват кожей солей из сильно разведенной среды. Особое свойство крабоядной лягушки Rana cancrivora
Концентрация важнейших растворенных веществ (в миллимолях на литр) в морской воде и в плазме крови некоторых водных позвоночных Среда * * * * нет проблем с осмосом * проблема утечки воды Na K Мочевина мосмоль/л
