ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН. ПРИСПОСОБЛЕНИ Я К ВОДНОМУ РЕЖИМУ И

ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН. ПРИСПОСОБЛЕНИ Я К ВОДНОМУ РЕЖИМУ И СОЛЕНОСТИ СРЕДЫЛЕКЦИЯ №

Цель лекции: • Показать значение воды и минеральных солей, особенности водно-солевого обмена у организмов, обитающих в воде и на суше, приспособления для поддержания водно-солевого гомеостаза.

Значение воды и минеральных солей • Вода является хорошим растворителем. . Многие вещества легко диссоциируют в водных растворах. Только в присутствии воды протекают биохимические реакции в организме. • Вода является важнейшей составной частью живых организмов , она составляет значительную часть их массы. .

Например, содержание воды в теле медузы равно 99, 9%, а у большинства животных – 50 -80%. Организм взрослого человека на 65% состоит из воды.

• Вода выполняет важную транспортную функцию. Она доставляет к органам и тканям питательные вещества и удаляет из них конечные продукты обмена.

Водный обмен организма со средой складывается из двух противоположных процессов: 1. Поступление воды в организм 2. Отдача воды во внешнюю среду

• У высших растений этот процесс представлен насасыванием воды из почвы корневой системой, проведением ее вместе с растворенными веществами к отдельным органам и клеткам и выведением в процессе транспирации. • Животные получают воду в виде питья и и с пищей , некоторые из них могут получать и отдавать воду через кожные покровы или специализированные участки тканей. Выведение воды у животных происходит с мочой и экскрементами , а также путем испарения. .

• Водный обмен тесным образом связан с обменом солей. Определенный набор солей является необходимым условием для нормальных функций организма. • Минеральные вещества – катионы и анионы – создают осмотическое давление. Соли входят в состав тканей , играют важную роль в клетке. • Водный и солевой обмен связаны общими приспособлениями, поэтому говорят об адаптации водно-солевого обмена к условиям среды.

Водно-солевой обмен у водных организмов По характеру водно-солевого обмена водные организмы (( гидробионты ) делятся на пресноводных ии морских. .

По способу регуляции осмотического давления гидробионты делятся на следующие группы:

• Пойкилосмотические Это организмы, не способные к активной регуляции осмотического давления жидкостей тела. . Благодаря проницаемости кожных покровов любые изменения солености немедленно уравновешиваются осмотическим током воды. К пойкилосмотическим относятся цианобактерии, низшие растения и большинство морских беспозвоночных животных.

• Гомойосмотические Это животные, способные к активной регуляции осмотического давления. Они способны поддерживать относительное постоянство этого параметра.

Осморегуляци я у пресноводных организмов

У пресноводных организмов концентрация минеральных солей в в тканях всегда выше, чем в окружающей среде. Поэтому внутрь организма всегда направлен постоянный осмотический ток воды. солисоли. Н 2 ОН 2 О Н 2 О

• В таких условиях необходимо постоянно поддерживать водно-солевой гомеостаз. Это достигается активным поддержанием осмотического давления внутри тела. Поэтому пресноводные организмы являются гомойосмотическими.

• В целом у позвоночных пресноводных организмов существуют следующие приспособления к обитанию в пресной воде:

1. 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ Строение покровов, затрудняющие проникновение воды через кожу (чешуя, панцирь, слизь). Однако полностью предотвратить осмотическое поступление воды в организм покровные органы не могут.

2. Физиологические. • Связаны с активной регуляцией осмотического давления. Поддержание водно-солевого равновесия в организме достигается двумя путями: • аа ) Активное выведение избытка воды с мочой. Этому способствует особое строение почки у пресноводных рыб. • б) Активное восстановление теряемых с мочой и экскрементами солей. Жаберный эпителий имеет специализированные клетки, которые способны к активному захвату солей из окружающей среды. Кроме того, соли поступают в организм с пищей. У водных личинок насекомых для этих целей служат анальные жабры. • Пресноводные рыбы не пьют воду.

Осморегуляция в море у костистых рыб

• Задачи осморегуляции в морской воде прямо противоположны пресноводному типу. В море осмотическое давление внутренней среды организма ниже, чем морской воды. Поэтому организм постоянно обезвоживается. Н 2 Осолисоли. Н 2 ОН 2 О Н 2 О

В связи с этим адаптация к солености у костистых рыб направлена на компенсацию потери воды и выведение избытка солей, а именно: • 1. Снижение уровня почечной фильтрации. Этому способствует особое строение почки (уменьшение числа функционирующих нефронов). Поэтому усиленного выведения воды из организма не происходит.

• 2. Интенсивное обратное всасывание воды из состава первичной мочи. Морские рыбы выделяют небольшое количество мочи, выделяя при этом большое количество солей в концентрированной моче (в (в основном двухвалентные).

• 3. Питье воды. Морские рыбы регулярно пьют воду, компенсируя этим потери воды, но получают при этом избыточное количество солей.

• 4. Выведение избытка солей через кишечник. В кишечнике происходит интенсивное обратное всасывание воды. В результате соли (в основном двухвалентные) концентрируются и выводятся с фекалиями. .

• 5. Выведение избытка солей через жабры. В жаберном эпителии морских рыб имеются особые крупные бокаловидные клетки ( «солевые» , «хлоридные» ), которые связаны с сосудами венозной системы. Через них путем активного транспорта выводятся ионы Na. Na + + и Си С ll -. -.

Гипертоничность внешней среды Постоянные осмотические потери воды Восполнение воды путем питья Получение избытка солей с заглатываемой водой Усиленное выведение солей через: почки кишечни кк Выведение в основном двухвалентных ионов жаберный эпителий выведение в основном одновалентных ионов Na. Na ++ и и Cl. Cl —

ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ В МОРЕ У ХРЯЩЕВЫХ РЫБ

• Приспособления к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основаны на на других принципах. • Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде. Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды , а может и превышать его. • Достигается это тем, что в почках идет активная реабсорбция мочевины: 70 -99 % мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление

Концентрация натрия, калия и мочевины в плазме крови водных позвоночных животных Виды Среда обитания Na. Na ++ Cl. Cl — Мочевин а а Осмотическая концентрация Морская вода 450450 1010 00 1000 Костистые рыбы Золотая рыбка (( Carassius )) Рыба-жаба (( Ospanus) Пресные воды Море 115115 160160 44 55 00 00 259259 392392 Хрящевые рыбы Скат ( Raja )) Акула (( Scualus )) Море

• Кроме мочевины, в крови хрящевых рыб накапливается триметиламинооксид (ТМАО), который также обладает высокой осмотической активностью. ТМАО содержится в жидкостях тела многих морских организмов, но у хрящевых рыб его концентрация особенно велика. Таким образом, хрящевые рыбы, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды. • Хрящевых рыб называют мезитоническими организмами, то есть промежуточными между гомойо- и пойкилосмотическими формами.

• На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют усилением выведения мочевины и ТМАО с мочой. Так многие из них выдерживают большие колебания солености, появляясь даже в пресных водах. • Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде, происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому хрящевые рыбы не пьют морскую воду и не получают с ней дополнительной солевой нагрузки.

Водно-солевой обмен на суше

Приспособления к водообеспечению у растений влажных местообитаний • Растения, обитающие во влажных биотопах, подразделяются на несколько экологических групп:

11. . Гидрофиты – наземные растения, укореняющиеся в дне водоема или в переувлажненной почве. К ним относятся: тростник, кубышка, калужница, вахта и др. К ним относятся: тростник, кубышка, калужница, вахта и др.

ряска 2. Гидафиты –– растения, тело которых полностью погружено в воду. К ним относятся: элодея, ряска, рдесты и др. Приспособлением к данным условиям среды является редукция корневой системы. Поглощение воды и минеральных солей происходит через всю поверхность тела. .

33. . Гигрофиты – наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и хорошим почвенным водоснабжением. • К ним относятся растения влажных тропических лесов ии тенистых лесов умеренной зоны. . • Гигрофиты делятся на теневые (произрастают во влажном ярусе тенистых лесов) и световые (произрастают на открытых местах в условиях высокой влажности).

• Приспособлением к условиям среды у теневых гигрофитов является наличие особых водяных устьиц , выделяющих капельно-жидкую воду. • Приспособлением у световых гигрофитов является более эффективная транспирация. .

яя 3. 3. Мезофиты – широкий круг растений, занимающих различные местообитания, в том числе не сильно увлажненные.

Мезофиты подразделяют на группы: • 1) 1) вечнозеленые – деревья и кустарники влажных тропиков; • 2) 2) зимне-зеленые деревянистые – растения тропиков и субтропиков, сбрасывающие листву и впадающие в неактивное состояние в сухие периоды; • 3) 3) летне-зеленые деревянистые – деревья и кустарники умеренной зоны, сбрасывающие листву и впадающие в неактивное состояние в зимнее время; • 4) 4) летне-зеленые травянистые – растения, у которых наземные части, кроме почек возобновления, отмирают к зиме; • 5) 5) эфемеры и эфемероиды – растения, обитающие в аридных (засушливых) зонах, которые вегетируют в течение короткого влажного периода.

Приспособления у мезофитов к ограниченному водоснабжению и изменчивой влажности воздуха: – Высокое осмотическое давление клеточного сока, обеспечивающее сосущую силу корневой системы. – Впадение в неактивное состояние в в неблагоприятные периоды. – Структура корневой системы двух типов: экстенсивная и интенсивная. Экстенсивная охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная охватывает небольшой объем почвы, но сильно ветвится и имеет множество корневых волосков.

Водный обмен и осморегуляция у земноводных

• Большинство земноводных (амфибий) пресноводны. Поэтому водно-солевой обмен у них регулируется способом, сходным с таковым у пресноводных рыб. Структура и функции почек у амфибий такая же, как у пресноводных рыб: она обеспечивает большие потери воды с мочой.

• Примитивные легкие земноводных не обеспечивают достаточный уровень газообмена, поэтому в дыхании участвует кожа. Это определяет структуру кожи – она голая и слизистая. Кожа амфибий легко проницаема и для воды. Через такую кожу происходят большие потери воды, поэтому большинство земноводных ведет околоводный образ жизни.

• При нахождении амфибий в воде и при достаточном увлажнении вода легко проникает через кожу – – так компенсируются потери воды , а избыток воды выводится в составе мочи. • Ионы Na. Na + и С l l – реабсорбируются в почках, а кроме того, путем активного переноса проникают через кожу.

Приспособления к дефициту влаги у амфибий: • 1. Запасание воды в составе мочи в мочевом пузыре. При необходимости эта вода может возвращаться в кровеносное русло.

2. Морфологические приспособления, ограничивающие потери воды через кожу. К ним относится слизь , покрывающая кожу, которую продуцируют железистые клетки. Слизь замедляет испарение воды. железистые клетки Слизь

К морфологическим приспособлениям, ограничивающим потери воды, относятся также утолщения кожного покрова – «бородавки»

3. Морфологические приспособления, участвующие в восполнении водного дефицита : : • специализированные участки кожи, обеспечивающие проникновение влаги с поверхности почвы и росы с растений. • Например, участки кожи с более тонким однослойным эпителием.

4. Адаптивное поведение • Многие амфибии приурочивают время активной деятельности к периодам наибольшей влажности (например, наибольшая активность ночью или после выпадения дождей). • Многие амфибии приурочивают время активной деятельности к периодам наибольшей влажности (например, наибольшая активность ночью или после выпадения дождей).

Водно-солевой обмен в засушливых местообитаниях Приспособления растений к засушливым местообитаниям

• Растения, приспособившиеся к обитанию в местах с недостаточным увлажнением, относятся к группе ксерофитов. • По принципу адаптаций к данным условиям среды они делятся на две группы: • суккуленты и склерофиты

1. 1. Суккуленты Главные принципы адаптаций у суккулентов – запасание воды и и экономное использование воды. К. К суккулентам относятся кактусы, агавы, алоэ и др.

Приспособления к запасанию и экономному использованию воды у суккулентов: 1. Хорошо развитая водозапасающая паренхима в листьях и стеблях. Суккуленты имеют сочные и мясистые органы. .

2. 2. Интенсивное насасывание влаги осадков из самых верхних горизонтов почвы (из-за низкого осмотического давления клеточного сока использование глубокой почвенной влаги для них недоступно) Влага осадков

3. Высокое содержание сахаров в клеточном соке, повышающих его водоудерживающую силу САХАРСАХАР

3. Экономное испарение Экономному выведению воды испарением способствует : Редукция листьев, превращение их в колючкигустое опушение Кутикула на поверхности листьев, восковой налет

• Кроме того, суккуленты имеют погруженные устьица , , которые днем закрыты, что снижает потери воды. • Устьица открываются ночью, в это время поглощается СО 22 , , который используется в фотосинтезе на следующий день.

3. Склерофиты –– растения, которые не способны запасать воду в органах и тканях Они выглядят как сухие и жесткие растения. . Принципом адаптации к засушливым условиям у склерофитов является способность к активной перестройке водного обмена в зависимости от обеспеченности влагой. .

Приспособления к аридности климата у склерофитов • Высокая тканевая устойчивость к дегидратации. . Эти растения могут терять до 25 % влаги без патологических последствий, так как их цитоплазма сохраняет свои свойства даже при такой степени обезвоживания, которая смертельна для других организмов. • Большая сосущая сила корней. . Это определяется высоким осмотическим давлением клеточного сока и позволяет извлекать влагу даже при малом содержании ее в почве.

Приспособления растений к засолению почвы

• Почвы аридных зон часто содержать повышенное количество солей. Солеустойчивость разных видов растений различна. Для многих растений избыточное количество солей вредно, так как нарушает клеточно-тканевые процессы. Однако существуют растения, которые переносят высокие концентрации солей и могут произрастать на засоленных почвах. Это галофиты. . Галофиты не просто устойчивы к засоленности почвы, но и испытывают необходимость в высокой солевой нагрузке.

Приспособления к условиям засоленных почв у галофитов следующие: • 1. 1. Высокое осмотическое давление клеточного сока (( благодаря высокой концентрации солей , а также некоторых других веществ, например, углеводов ). ). Это ведет к увеличению сосущей силы корней, более эффективному насасыванию воды из почвы. • 2. Слабая проницаемость клетки для электролитов. В результате избыток солей не наносит вреда цитоплазме клеток.

• Однако на засоленных почвах произрастают не только галофиты, но и растения, для которых избыток солей веден. . • Принципом адаптации таких растений к засоленности является выведение избытка солей.

Некоторыми примерами приспособлений таких растений являются следующие: – выведение избытка солей через специальные железы на на поверхности листа; – связывание избытка солей с органическими веществами протопласта; – концентрация солей в отдельных участках органов ( например, в особых волосках на листьях ) и выведение их таким образом из метаболизма.

Водный обмен у наземных животных. Приспособления к аридности климата

• Наземная (воздушная) среда обитания в аридных зонах отличается низкой или колеблющейся влажностью воздуха. Это создает постоянную угрозу обезвоживания для наземных животных. Основными принципами адаптации к данным условиям для животных являются: • экономия водных ресурсов; • эффективное использование метаболической воды; • повышение надежности способов добычи воды из внешней седы.

• В наземной среде у животных происходит разделение водного и солевого обмена (связь остается только на уровне метаболических процессов). • Имеются определенные особенности поступления и выведения воды и минеральных веществ:

• 1. Минеральные вещества не поступают через кожные покровы, как в водной среде. Они попадают в организм только с пищей и выводятся в составе мочи и фекалий. • 2. Вода не поступает в организм и не удаляется путем осмотических механизмов, а попадает только вместе с пищей или путем питья. • Эти особенности определяют сходство водного и солевого обмена у разных групп наземных животных.

приспособления к аридности климата у наземных беспозвоночных (насекомых и паукообразных) :

1. 1. Слабая проницаемость покровов для воды, что снижает потери воды путем испарения. Наземные беспозвоночные имеют плотные хитиновые покровы, покрытые тончайшим восковым слоем, который препятствует испарению : :

Вид Потери воды, мкг * см -2 * ч -1 Дождевой червь 400 Лягушка 300300 Саламандра 600600 Садовая улитка (активная) 870870 Садовая улитка (неактивная) 3939 Таракан 4949 Пустынная саранча 2222 Муха це-це 1313 Мучной хрущак 66 Амбарный клещ 22 Иксодовый клещ 0,

2. Преобразованная выделительная функция. Моча формируется в мальпигиевых трубочках секреторным путем. Моча и фекалии попадают из мальпигиевых трубочек в заднюю кишку, где вода интенсивно абсорбируется и продукты выделения выводятся практически в обезвоженном состоянии.

3. Повышенная способность к утилизации метаболической воды. Это свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что многие из них могут существовать в условиях полного отсутствия воды , , восполняя потребности в ней только метаболическим путем.

Приспособления к аридности климата у наземных позвоночных

Приспособления к аридности климата сходны с таковыми у наземных беспозвоночных, хотя и имеют свои особенности: 1. Слабая проницаемость покровов для воды. Это достигается тем, что наружные слои клеток эпидермиса заполнены роговым веществом, которое препятствует испарению воды с поверхности тела

Роговой слой Продольный разрез через кожу ящерицы

Вид. Вид Потери воды, мкгмкг ** смсм -2 -2 ** чч -1 -1 на 1 мм дефицита насыщения Крокодил 6565 Водяной уж 4141 Прудовая черепаха 2424 Лесная черепаха 1111 Тропическая игуана 1010 Гоферова змея 99 Пустынная ящерица 33 Пустынная черепаха

2. Отсутствие кожных желез у пресмыкающихся и птиц, что также уменьшает кожное испарение.

3. Повышенная способность к образованию и использованию метаболической воды. Наибольшее количество метаболической воды выделяется при окислении жиров (1, 05 -1, 07 г на 1 г окисленного жира).

Многие животные пустынь перед наступлением засушливого сезона накапливают большие запасы жира и расходуют их во время летней спячки или оцепенения для обеспечения потребности в воде. Так как в таком состоянии общий уровень метаболизма резко снижен, этих запасов хватает на длительное время.

4. Преобразованная выделительная функция. У наземных позвоночных имеются тазовые почки , в которых в отличие от почек рыб отсутствуют воронки, открывающиеся в полость тела. Такая структура почек обеспечивает резкое снижение водных потерь путем отключения пассивного выведения воды из полости тела. У млекопитающих, кроме того, в почках имеется петля Генле – мощный концентрационный аппарат, позволяющий извлекать из первичной мочи большую часть воды. Поэтому в условиях дефицита влаги выводится моча высокой концентрации.

Почки млекопитающих петля Генле

5. Кишечная реабсорбция. В толстой кишке происходит обратное всасывание воды благодаря осмотическому току воды через слизистую оболочку. При дегидратации организма этот процесс ускоряется за счет увеличения осмотического градиента.

6. Адаптивное поведение – активный выбор местообитаний вблизи водоемов или с благоприятным микроклиматом (например, с высокой влажностью и относительно низкой температурой.

Солевой обмен у наземных позвоночных

• Для обитателей аридных областей важна не только экономия воды, но и выведение избытка солей , , который возникает при водном дефиците. Однако в природных условиях могут возникать и ситуации, характеризующиеся солевой недостаточностью.

Поэтому у наземных позвоночных имеется два вида адаптаций: • направленные на выведение избытка солей; • направленные на восполнение минералов.

Приспособления, направленные на избавление от избытка солей, включают в себя выведение солей через: • Почки. Степень развития этой функции зависит от экологической специализации вида. • Кишечник. Обезвоживание организма усиливает выведение зольных веществ с пометом. • Солевые железы. В условиях солевой нагрузки в них образуется концентрированный солевой раствор, который выводится наружу.

• Адаптации, направленные на восполнение недостатка солей , , включают в себя адаптивное поведение , которое заключается в в поедании пищи, содержащей минеральные элементы, а именно: скорлупы яиц, костей павших животных, гальки, почвы, слизывание кристаллов соли с засоленной почвы. .

Благодарю за внимание