Внутривидовая конкуренция Определение понятия конкуренция Конкуренция

Внутривидовая конкуренция

Определение понятия "конкуренция" • Конкуренция – это такое взаимодействие между особями, которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе и приводит к снижению выживаемости, скорости роста, размеров и плодовитости конкурирующих особей, или хотя бы одного из этих параметров. • Конечный результат конкуренции – уменьшение среднего вклада особи в размножение, в образование последующего поколения – иначе: уменьшение средней приспособленности особей.

Определение понятия "конкуренция" Две основные формы конкуренции: • Прямая конкуренция (= интерференционная) – агрессивные столкновения, охрана территории, гнезда, пищи и т. п. – выделение токсинов, антибиотиков, фитонцидов и т. п. – физическое заполнение пространства. • Косвенная конкуренция (= эксплуатационная) – более быстрое и эффективное использование ресурса; – изъятие ресурса в ущерб другим особям. • Относительность этой классификации. • Прямая и косвенная конкуренция редко встречается в чистом виде, чаще обе формы действуют совместно.

Основные последствия конкуренции Уменьшение скорости роста и размеров особей Влияние числа головастиков Rana tigrina в аквариуме объемом 2 литра на скорость их роста

Основные последствия конкуренции Уменьшение скорости роста и размеров особей Длина челюстной кости северного оленя в зависимости от плотности популяции

Основные последствия конкуренции Уменьшение скорости роста и размеров особей Средний вес куколок двух видов мух в зависимости от плотности популяции

Основные последствия конкуренции Уменьшение выживаемости и плодовитости Кривые выживания однолетнего растения Erophila verna при различной плотности популяции

Основные последствия конкуренции Уменьшение выживаемости и плодовитости Влияние величины выводка у стрижа (Apus melba) и морской свинки (Cavia porcellus) на смертность (Лэк, 1954)

Основные последствия конкуренции Уменьшение выживаемости и плодовитости Влияние летней плотности популяции на смертность осенью у виргинской перепелки Colinus virginianus (Errington, 1945)

Основные последствия конкуренции Уменьшение выживаемости и плодовитости Зависимость размера кладки от числа размножающихся пар у большой синицы Parus major

Основные последствия конкуренции Уменьшение выживаемости и плодовитости Зависимость размера кладки от обилия корма у большой синицы Parus major

Два типа плотностно-зависимых эффектов при конкуренции • Эффекты конкуренции являются зависимыми от плотности популяции. • Два типа зависимости выживаемости и плодовитости конкурирующих особей от плотности популяции: – Кривые с выходом на плато – «неполная» и «полная компенсация» Полная компенсация численности у форели

Два типа плотностно-зависимых эффектов при конкуренции • Эффекты конкуренции являются зависимыми от плотности популяции. • Два типа зависимости выживаемости и плодовитости конкурирующих особей от плотности популяции: – Кривые с выходом на плато: “неполная” и «полная компенсация» – Выпуклые кривые: “сверхкомпенсация”, “избыточная компенсация” Конкуренция у Tribolium confusum

Зависимая от плотности плодовитость

Основные последствия конкуренции Закон постоянства конечного урожая При увеличении числа конкурирующих особей, несмотря на уменьшение их размеров и выживаемости, суммарная биомасса популяции в конце периода ростается постоянной. Логарифм массы Отсюда следует: B – урожай (биомасса на ед. площади) w – ср. масса одного растения d – плотность популяции Линия с углом наклона -1 (45 o) Логарифм плотности

Основные последствия конкуренции Закон постоянства конечного урожая При увеличении числа конкурирующих особей, несмотря на уменьшение их размеров и выживаемости, суммарная биомасса популяции в конце периода ростается постоянной. • Этот закон особенно хорошо приложим к популяциям растений и других модулярных организмов. Эксперименты с посадками клевера

Основные последствия конкуренции Закон постоянства конечного урожая При увеличении числа конкурирующих особей, несмотря на уменьшение их размеров и выживаемости, суммарная биомасса популяции в конце периода ростается постоянной. • • Этот закон особенно хорошо приложим к популяциям растений и других модулярных организмов. Однако, при сохранении постоянной общей биомассы растений, урожай семян может уменьшаться в результате интенсивной конкуренции.

Основные последствия конкуренции Закон постоянства конечного урожая Внутривидовая конкуренция у кукурузы

Основные последствия конкуренции Закон постоянства конечного урожая • В некоторых случаях закон оказывается приложим и к сидячим животным. Влияние плотности популяции на суммарную биомассу пресноводного моллюска блюдечко Patella cochlear

Основные последствия конкуренции Асимметричность внутривидовой конкуренции • Неравноценность конкурирующих особей: – – • подавляющее действие конкуренции проявляется неодинаково у разных особей; на большинство особей конкуренция оказывает неблагоприятное воздействие, но некоторые могут даже оказаться “в выигрыше”. Поэтому внутривидовая конкуренция по своим результатам обычно является асимметричной.

Основные последствия конкуренции Асимметричность внутривидовой конкуренции Пример: В переуплотненных популяциях головастиков обыкновенно • • • много мелких и мало крупных. Установлено, что крупные головастики выделяют в воду вещества белковой природы, задерживающие рост более мелких особей. Всего лишь один крупный головастик Rana pipiens в 75 -литровом аквариуме может задержать рост всех остальных особей. Выделение в воду веществ, задерживающих рост, обнаружено у многих водных животных – дафний, рыб, а также и у растений.

Основные последствия конкуренции Асимметричность внутривидовой конкуренции • Итак, в результате конкуренции нередко возникает асимметричность в распределении особей по размерам и плодовитости. Эксперименты с посадками льна различной плотности

Эксперименты с посадками льна различной плотности

Основные последствия конкуренции Асимметричность внутривидовой конкуренции • Итак, в результате конкуренции нередко возникает асимметричность в распределении особей по размерам и плодовитости. Влияние плотности популяции на размеры раковин пресноводного моллюска блюдечко Patella cochlear

Основные последствия конкуренции Асимметричность внутривидовой конкуренции • Итак, в результате конкуренции нередко возникает асимметричность в распределении особей по размерам и плодовитости. Таким образом, конкуренция усиливает индивидуальные различия между особями: • – • Гибнут и не приносят потомства более мелкие и ослабленные индивиды, а преуспевшие в конкуренции приносят относительно других больше потомства, т. е. повышают свою приспособленность. Следовательно, внутривидовая конкуренция – основной инструмент естественного отбора.

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей • Важнейший эффект конкуренции – увеличение среднего расстояния между особями. – При этом пространственное распределение особей становится более равномерным. Случайное Равномерное Конкуренция

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей • Важнейший эффект конкуренции – увеличение среднего расстояния между особями. – При этом пространственное распределение особей становится более равномерным. Влияние конкуренции на пространственное распределение гнезд большой синицы

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей • Важнейший эффект конкуренции – увеличение среднего расстояния между особями. – При этом пространственное распределение особей становится более равномерным. Влияние конкуренции на пространственное распределение морских желудей на литорали

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей Самоизреживание популяций растений

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей w – ср. масса одного растения d – плотность популяции c – константа Самоизреживание популяций всех видов растений подчиняется закону степени -3/2. Логарифм сухой массы растения, г Самоизреживание популяций растений • Закон степени -3/2 Логарифм числа растений на 1 м 2

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей Логарифм сухой массы растения, г Самоизреживание популяций растений • Закон степени -3/2 w – ср. масса одного растения d – плотность популяции c – константа Самоизреживание популяций всех видов растений подчиняется закону степени -3/2. Логарифм числа растений на 1 м 2

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей Точного объяснения закона степени -3/2 пока не существует. Логарифм сухой массы растения, г Самоизреживание популяций растений • Закон степени -3/2 Логарифм числа растений на 1 м 2

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей В процессе самоизреживания, т. е. с уменьшением плотности популяции суммарная биомасса растений (урожай) возрастает: Логарифм урожая Самоизреживание популяций растений • Закон степени -3/2 Линия с углом наклона -1/2 Логарифм плотности Однако, урожай не может расти бесконечно. Поэтому в зрелых насаждениях зависимость средней массы растений от плотности должно соответствовать закону постоянства конечного урожая:

Основные последствия конкуренции Влияние на пространственное распределение особей Территориальность у животных • Территориальность – это конкуренция особей одного вида за индивидуальный или групповой участок территории (акватории), на котором находятся необходимые им ресурсы. – – возникает только при дефиците какого-то ресурса; может быть индивидуальной, семейной и групповой; является формой прямой конкуренции (интерференции); это одновременно и следствие и механизм конкуренции.

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Типы территорий: • Кормовая территория – основное назначение: охрана пищевых ресурсов (на ней же животные обычно живут и размножаются). – у множества позвоночных, а также у некоторых насекомых. Волчья стая зимой Губан демонстрирует территориальное поведение

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Типы территорий: • • Кормовая территория Брачная территория – основное назначение: привлечение, встреча самцами самок, их охрана от других самцов и спаривание с ними. – у множества животных, в том числе беспозвоночных. Токовые участки тетеревов Males display a unique territorial behavior. Males stake out a territory, typically 15 meters in diameter, that contains larval host plants. Males perch in this area and aggressively protect it from other insects and other male white peacocks.

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Типы территорий: • • • Кормовая территория Брачная территория Гнездовая (репродуктивная) территория – основное назначение: выращивание потомства. – лежбища ластоногих, Сивучи, или морские львы Морские котики

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Типы территорий: • • • Кормовая территория Брачная территория Гнездовая (репродуктивная) территория – основное назначение: выращивание потомства. – – лежбища ластоногих, гнездовые колонии многих птиц и т. п. Тихоокеанская чайка у гнезда Гнездовая колония тихоокеанской чайки

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • Агрессивное поведение

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Typical territorial interaction between two V. atalanta males. Solid line: flight of occupant. Dashed line: flight of intruder. RS: Occupant's perch or resting spot. B: Territory boundary. From Bitzer and Shaw (1979).

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность Морская собачка

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность Rattlesnakes wrestling

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность Ритуализованная стычка тропических муравьев Camponotus gigas при охране территории (Малайзия)

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность Использование специальных сигналов: – пение птиц, стридуляция насекомых

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность Использование специальных сигналов: – – пение птиц, стридуляция насекомых визуальные сигналы Два самца степного тетерева на границе принадлежащих им территорий. Надутые шейные мешки у правого самца — предупреждающий сигнал для его соперника.

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность Использование специальных сигналов: – – – пение птиц, стридуляция насекомых визуальные сигналы химические метки Мечение территории у гепарда

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Формы охраны территории: • • Агрессивное поведение Физическое вытеснение конкурента Ритуализованная агрессивность Использование специальных сигналов: – – – пение птиц, стридуляция насекомых визуальные сигналы химические метки Территориальные самцы вилорогой антилопы Antilocapra americana оставляют химические метки на растительности

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Адаптивное значение • Монополизация ресурсов У тополевой тли только самка, сохранившая за собой нужное место на листе, может образовать галл, необходимый для успешного размножения.

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Адаптивное значение • • Монополизация ресурсов Наличие территории и ее “качество” способствуют выживанию и успешному размножению.

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Адаптивное значение • • Монополизация ресурсов Наличие территории и ее “качество” способствуют выживанию и успешному размножению. У американский птицы Spiza americana самцы, обладающие более качественной территорией, чаще спариваются с самками.

Основные последствия конкуренции Территориальность у животных – Адаптивное значение • • Монополизация ресурсов Наличие территории и ее “качество” способствуют выживанию и успешному размножению. Особи, не имеющие территорий, чаще всего гибнут от хищников и других причин и нередко вообще не вносят никакого вклада в следующее поколение. Таким образом, территориальность – это одно из крайних выражений асимметричной внутривидовой конкуренции.

Основные последствия конкуренции Территориальность – важнейший механизм регуляции численности популяций у животных – – приводит к приблизительно равномерному распределению особей в пространстве и распределению имеющихся ресурсов; поддерживает примерно постоянную численность популяции в соответствие с имеющимися ресурсами.

Основные последствия конкуренции Принцип оптимальности и размеры территории • • Величина территории определяется балансом выгод, полученных от обладания ею, и затрат на ее охрану. Поэтому размеры территорий очень изменчивы и зависят от обилия ресурсов. Зависимость размера территории от обилия добычи у северного луня

Основные последствия конкуренции Увеличение генетического разнообразия особей и расширение экологической ниши вида • • Чем более изменчивы особи в популяции, тем разнообразнее их требования к среде, тем легче им расходиться друг с другом в использовании ресурсов и избегать конкуренции; Поэтому усиление внутривидовой конкуренции прочих равных условиях способствует увеличению генетического разнообразия особей и расширению ниши вида. Конкуренция Ресурс

Два типа внутривидовой конкуренции Nicholson, 1954: • Состязательная (упорядоченная) – “contest competition” – часть особей делят между собой весь ресурс, а прочим не достается ничего и они мигрируют или погибают; – характерна неполная и полная компенсация – кривые с выходом на плато; – типичный пример – территориальность. • Подавительная (беспорядочная) – “scramble competition” – ресурс распределяется случайным образом между всеми особями, и при этом большинству из них достается слишком мало для выживания; – характерна сверхкомпенсация – выпуклые кривые; – типичный пример – конкуренция у дрозофил. • Два типа зависимости выживаемости и плодовитости конкурирующих особей от плотности популяции: – Кривые с выходом на плато: “неполная” и «полная компенсация» – Выпуклые кривые: “сверхкомпенсация”, “избыточная компенсация”

Количественная оценка интенсивности внутривидовой конкуренции Универсальный экспоненциальный показатель k

Зависимая от плотности смертность

Зависимая от плотности плодовитость

Зависимый от плотности рост

Конкуренция как механизм регуляции численности Удельная скорость роста Общая схема регуляции b r=b-d d K N

Конкуренция как механизм регуляции численности Общая схема регуляции Чистое пополнение – зависимость от плотности популяции B – число родившихся D – число погибших Число особей B – D = чистое пополнение: B D K N

Конкуренция как механизм регуляции численности Общая схема регуляции Чистое пополнение – зависимость от плотности популяции Чистое пополнение – обычно характеризуется колообразной кривой K N

Конкуренция как механизм регуляции численности Общая схема регуляции Чистое пополнение – зависимость от плотности популяции

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙ И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Основные типы взаимоотношений между популяциями разных видов Классификация, основанная на наличии положительных и отрицательных эффектов взаимодействия

Результат взаимодействия Вид A Вид B Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов)

Результат взаимодействия Вид A Вид B 0 0 Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Нейтрализм

Результат взаимодействия Вид A Вид B 0 0 Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Нейтрализм Взаимное подавление: – –

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция –

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм –

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – Одностороннее подавление: 0 –

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 – Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция)

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + – – Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – – Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия – 0 +

Бейтсовская мимикрия – форма эксплуатации Henry Bates (1863) “Naturalist on the River Amazon” Henry Walter Bates (1825 -1892) Plate from Bates (1892) illustrating Batesian mimicry between Dismorphia species (top row, third row) and various Ithomiini (Nymphalidae) (second row, bottom row)

Бейтсовская мимикрия – форма эксплуатации

Бейтсовская мимикрия – форма эксплуатации Henry Bates (1892) “Naturalist on the River Amazon” Henry Walter Bates (1825 -1892)

Бейтсовская мимикрия – форма эксплуатации • Danaus chrysippus • Hypolimnas misippus female, male Although these insects appear to be four very similar butterflies, they do not even belong to the same family; in fact, one of them is a moth. Predators avoid the Ithomoiine butterfly (second from top), finding it particularly bad-tasting. The Dismorphine butterfly (top), Danaid butterfly (second from bottom), and Castniid moth (bottom), gain protection by mimicking Ithomoiine coloration.

Agrius narcissus male female

• • Asterope leprieurii вверху Agrius beata

Бейтсовская мимикрия – форма эксплуатации

Бейтсовская мимикрия – форма эксплуатации Миметические формы Papilio memnon – нижний ряд; Модели – верхний ряд.

Отпугивающая окраска Мимикрия отрядам других насекомых Мимикрия сухим частям растений

Предостерегающая яркая окраска ядовитых и несъедобных видов. Покровительственная окраска • Мимикрия несъедобным видам

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – – Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия – 0 +

Агрессивная мимикрия как форма эксплуатации Агрессивная мимикрия: одно животное имитирует другое с целью воспользоваться преимуществами особой связи, существующей между моделью и другими животными. Агрессивная морская собачка Aspidontus taeniatus, мимикрирующая под губаначистильщика Labroides dimidiatus Саблезубая морская собачка имитирует окраску и повадки губана-чистильщика, однако в отличие от модели, очищающей от паразитов более крупную рыбу, имитатор питается мясом своих «клиентов» .

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + – – Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия Эксплуатация – Инквилинизм

Инквилинизм: гнездовой паразитизм у птиц ИНКВИЛИНИЗМ - одна из форм межвидовых взаимоотношений (от лат. inquilinus — пришелец, арендатор, жилец). Животноеинквилин, проникая в жилище другого животного, обычно уничтожает хозяина.

Инквилинизм: гнездовой паразитизм у птиц Основные окрасочные морфы яиц кукушки: 1 – «зябликовая» , 2 – «смешанная» , 3 – «вьюрковая»

Инквилинизм: муравьи Myrmica и жук Atemeles

Инквилинизм: муравьи Myrmica и бабочки-голубянки

Инквилинизм: Социальный паразитизм у общественных насекомых Совершенно уникальным явлением надо признать паразитирование на социальном образе жизни среди муравьев. В любом случае - оплодотворенная самка паразита проникает в гнездо хозяина и так меняет поведение его рабочих, что они (или она сама) убивают собственную самку и начинают ухаживать за потомством паразита. Некоторое время существует семья со смешанным составом, то есть, с рабочими двух видов, но постепенно старые хозяева погибают, и их место занимают рабочие муравьи паразита.

Инквилинизм: Социальный паразитизм у общественных насекомых Самки муравья-инквилина Teleutomyrmex schneideri в гнезде дернового муравья Tetramorium caespitum Облигатные социальнопаразитарные системы предствляют собой идеальные модели коэволюции. У некоторых муравьев в процессе эволюции развился постоянный социальный паразитизм (Chalepoxenus, Epimyrma) и как считают мирмекологи произошло это на основе временного социального паразитизма. У таких видов муравьев в одном гнезде все время сосуществуют два вида: паразиты и хозяева. В одних случаях сохраняется самка хозяина, и рабочее воспитывают как свой расплод, так и приемных "детей" (расплод) паразита. У небольшой, но уникальной части паразитов вообще отсутствуют рабочие особи, и поэтому из всех яиц, отложенных самкой, выходят только половые особи. Только самки и самцы известны, например, у муравьев из родов Anergates, Teleutomyrmex.

Инквилинизм: Рабовладение у муравьев Нападение муравьев-амазонок Polyergus rufescens на гнездо прыткого муравья Formica fusca

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + – – Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия Эксплуатация – Инквилинизм Односторонняя выгода: + 0

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + + – – 0 Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия Эксплуатация – Инквилинизм Односторонняя выгода: Детрито- и некрофагия

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + + – – 0 Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия Эксплуатация – Инквилинизм Односторонняя выгода: Детрито- и некрофагия Комменсализм – безвредная эксплуатация, нахлебничество

Комменсализм • Комменсализм- (сотрапезничество лат. ), форма симбиоза, при которой дин из партнёров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные взаимоотношения Рыбы-клоуны и морские анемоны Жизнь египетской цапли (Bubulcus ibis) тесно связана с крупным рогатым скотом: цапля питается насекомыми, которых вспугивает скот. Эти птицы не удаляют паразитов с крупного рогатого скота, как это делают клещевые птицы. Коммуникации между крупным рогатым скотом и египетской цаплей не наблюдается, и, по-видимому, коровы не извлекают никакой пользы из таких взаимоотношений.

Комменсализм: растения-эпифиты

Социальный комменсализм у рыб Например, флейторыл (Aulostomus) иногда присоединяется к косяку желтых зебрасом и с выгодой использует этот камуфляж, приближаясь к мелким рыбам, которые служат ему пищей. Он выскакивает из стаи зебрасом и хватает свою добычу. Зебрасомы же не извлекают никакой пользы из этих взаимоотношений, и, по всей вероятности, между этими биологическими видами не существует никакой коммуникации.

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + + – – 0 Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия Эксплуатация – Инквилинизм Односторонняя выгода: Детрито- и некрофагия Комменсализм Обоюдная выгода: + +

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + + + – – 0 + Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия Эксплуатация – Инквилинизм Односторонняя выгода: Детрито- и некрофагия Комменсализм Обоюдная выгода: Мутуализм – взаимовыгодная кооперация

Мутуализм The clown fish, which lives unharmed among the stinging tentacles of the sea anemone, may pay for this protection by bringing food to the anemone.

Результат взаимодействия Типы взаимодействий между популяциями (в зависимости от наличия положительных или отрицательных эффектов) Вид A Вид B 0 0 Нейтрализм – Взаимное подавление: Межвидовая конкуренция Антагонизм – 0 + + + – – Одностороннее подавление: Аменсализм (асимметричная конкуренция) Эксплуатация – Биотрофия Эксплуатация – Бейтсовская мимикрия Эксплуатация – Агрессивная мимикрия Эксплуатация – Инквилинизм 0 Односторонняя выгода: Детрито- и некрофагия Комменсализм + Обоюдная выгода: Мутуализм Мюллеровская мимикрия

Мюллеровская мимикрия как форма мутуализма Fritz Müller (1879) Johann Friedrich Theodor (Fritz) Müller (1821 – 1897) The Heliconius butterflies from the tropics of the Western Hemisphere are the classical model for Müllerian mimicry

Мюллеровская мимикрия как форма мутуализма Fritz Müller (1879) Heliconius melpomene и Heliconius erato

Мюллеровская мимикрия как форма мутуализма Müllerian mimicry in Dendrobates frogs near Tarapoto, Peru. (a - c) The three frogs are all putative members of a single species, Dendrobates imitator. Each of these different morphs is sympatric with a different species in a different geographical region. The species with which each morph is sympatric is shown directly below that morph. From left to right, the species in (d - f ) are: Dendrobates variabilis (Tarapoto), Dendrobates fantasticus (Huallaga Canyon) and `Dendrobates ventrimaculatus’ (Yurimaguas).

Формы мутуализма По степени взаимозависимости партнеров: • Факультативный • Облигатный для одного партнера • Облигатный для обоих партнеров

Формы мутуализма По способу взаимодействия партнеров: • Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях

Мутуализм, основанный на поведении Муравьи и тли

Мутуализм, основанный на поведении Животные-чистильщики Губан-чистильщик Labroides dimidiatus

Формы мутуализма По способу взаимодействия партнеров: • Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях • Мутуализм при взаимодействии животных и растений – опыление растений

Мутуализм при опылении растений животными

Формы мутуализма По способу взаимодействия партнеров: • Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях • Мутуализм при взаимодействии животных и растений – опыление растений – распространение семян растений животными • • зоохория мирмекохория при поедании плодов другое

Формы мутуализма По способу взаимодействия партнеров: • Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях • Мутуализм при взаимодействии животных и растений • Мутуализм, основанный на симбиозе – симбионты физически отделены от хозяина

Мутуализм, основанный на симбиозе

Мутуализм, основанный на симбиозе Креветки и рыбы

Мутуализм, основанный на симбиозе Акации и муравьи Pseudomyrmex Например, у Acacia sphaerophala, произрастающей в Центральной Америке, ветви усажены многочисленными массивными черно-коричневыми шипами, достигающими в длину 4 см и более. На первый взгляд эти колючки сами по себе кажутся надежным средством защиты растения. На самом деле они необыкновенно хрупки, а главное «оружие» дерева располагается не снаружи, а внутри шипов – мелкие муравьи, проникая внутрь, тщательно очищают их от внутренних тканей и заселяют получившиеся домики. Если человек или зверь сломает такую колючку, то будет атакован множеством насекомых. Кроме убежища акация предоставляет муравьям особое угощение – на черешках ее листьев развиваются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков- съедобные выросты.

Мутуализм, основанный на симбиозе Акации и муравьи Pseudomyrmex Еще один вид акаций, растущих в африканских саваннах – A. drepanolobium, – часто становится ареной борьбы между четырьмя видами муравьев, которые с удовольствием селятся в колючках этого дерева.

Мутуализм, основанный на симбиозе A remarkable 3 -way mutualism appears to have evolved between an ant, a butterfly caterpillar, and an acacia in the American southwest. The caterpillars have nectar organs which the ants drink from, and the acacia tolerates the feeding caterpillars. The ants appear to provide some protection for both plant and caterpillar. Research of Diane Wagner, American Museum of Natural History Southwestern Research Station

Мутуализм, основанный на симбиозе Убежищами для муравьев могут служить не только колючки. Например, на острове Шри-Ланка и на юге Индии растут муравьиные деревья Humboldtia laurifolia из семейства бобовых, у которых специальные воздушные полости возникают в цветущих побегах. Есть и другие растения, «позволяющие» муравьям селиться в осевых частях их крупных соцветий. Эпифит Myrmecodia и муравьи Iridomyrmex

Мутуализм, основанный на симбиозе Африканские термиты-грибоводы Macrotermes

Мутуализм, основанный на симбиозе Южно-американские муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex

Мутуализм, основанный на симбиозе Жук-короед и амброзиевый гриб

Формы мутуализма По способу взаимодействия партнеров: • Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях • Мутуализм при взаимодействии животных и растений • Мутуализм, основанный на симбиозе – симбионты физически отделены от хозяина – симбионты обитают на поверхности или внутри тела хозяина

Мутуализм, основанный на симбиозе Мутуализм при питании и пищеварении: сообщество кишечника термитов

Мутуализм, основанный на симбиозе Мутуализм при питании и пищеварении: простейшие из кишечника термитов

Мутуализм, основанный на симбиозе Эктотрофная микориза

Формы мутуализма По способу взаимодействия партнеров: • Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях • Мутуализм при взаимодействии животных и растений • Мутуализм, основанный на симбиозе – симбионты физически отделены от хозяина – симбионты обитают на поверхности или внутри тела хозяина – симбионты обитают внутри клеток хозяина Симбиотические водоросли – зоохлореллы

Мутуализм, основанный на симбиозе Внутриклеточные симбионты Пример симбиоза: кальмар Euprymna scolopes использует светящихся симбиотических бактерий Vibrio fischeri для отпугивания хищников. Кальмар способен регулировать силу свечения (фото с сайта www. eurekalert. org) Внутри клеток коралловых полипов обитают симбиотические динофлагелляты

Мутуализм, основанный на симбиозе Эндотрофная микориза

Мутуализм, основанный на симбиозе Симбиоз Rhizobium и бобовых растений

Формы мутуализма По способу взаимодействия партнеров: • Мутуализм, основанный на поведенческих взаимодействиях • Мутуализм при взаимодействии животных и растений • Мутуализм, основанный на симбиозе – – симбионты физически отделены от хозяина симбионты обитают на поверхности или внутри тела хозяина симбионты обитают внутри клеток хозяина два организма в результата симбиоза образуют новый организм

Мутуализм, основанный на симбиозе – лишайники

Значение мутуализма в организации экосистем и биосферы • • Эффективная защита от хищников и паразитов. Опыление растений. Распространение семян растений. Эффективное питание и пищеварение множества видов животных. • Мутуалистическая фиксация азота растениями и животными. • Повышение продуктивности растений и образование большей части растительной биомассы при участии микоризы и азотфиксаторов.

Экологическое значение микоризы

Особенности межвидовой конкуренции у растений • Дифференциальное использование одинаковых ресурсов – модель Тилмана (Tilman, 1982) Диатомовые водоросли Asterionella и Cyclotella

Особенности межвидовой конкуренции у растений • Дифференциальное использование одинаковых ресурсов – модель Тилмана (Tilman, 1982)

Конкурентное вытеснение и сосуществование видов • Логистическая модель межвидовой конкуренции Лотки. Вольтерры и ее основные следствия (на практикуме) • Четыре возможных исхода межвидовой конкуренции. Вид 1 всегда вытесняет вид 2 Вид 2 всегда вытесняет вид 1

Конкурентное вытеснение и сосуществование видов • Логистическая модель межвидовой конкуренции Лотки. Вольтерры и ее основные следствия (на практикуме) • Четыре возможных исхода межвидовой конкуренции. Неустойчивое равновесие – вытеснение одного из видов Устойчивое равновесие – сосуществование видов