Вкусовая сенсорная система Тип воспринимаемой энергии

Вкусовая сенсорная система

Тип воспринимаемой энергии • • • Химическая энергия вкусовых веществ. Вкусовые рецепторы относятся к хеморецепторам. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ.

Орган вкуса • Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка, твердого неба, а также глотки и надгортанника. • Выделяют грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки. • Сосочки содержат вкусовые почки, представляющие собой видоизменённые эпителиальные клетки. • Вкусовые почки содержат рецепторные (вкусовые) клетки. • Вкусовые сосочки содержат около 2000 вкусовых почек, каждая из которых образована клетками, расположенными в почке наподобие долек апельсина. • Рецепторные клетки отличаются от остальных клеток вкусовой почки (опорных, базальных) наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой почки, где они вступают в контакт с вкусовыми стимулами, растворенными в слюне.

Вкусовые рецепторы • Рецепторные клетки, расположенные во вкусовых сосочках (выпячиваниях слизистой оболочки языка) не имеют аксонов, но формируют химические синапсы с афферентными нейронами во вкусовых сосочках => относятся к короткому типу, являются вторичными рецепторами и обладают высокой химической избирательностью. • Контактный рецептор: действующие молекулы находятся в растворе, который контактирует с рецептором.

Процесс преобразования энергии вкусовым рецептором (в общем виде): • Вкусовые стимулы, растворенные в слюне => затекание жидкости из полости рта в полость вкусовой ямки => контакт молекул-раздражителей с микроворсинками рецепторных клеток => образование рецепторного потенциала => выделение медиатора, действующего на чувствительные окончания сенсорных нейронов => развитие ПД => передача сигнала в ЦНС => обработка сигнала. • Интенсивность стимула кодируется частотой импульсов и количеством возбужденных нервных волокон.

5 категорий вкуса Вкусовые стимулы обычно подразделяются на 5 категорий: • Соленые • Кислые • Сладкие • Горькие • «Умами» - обозначает вкус глутамата натрия (в более общем виде - вкус аминокислот). Многообразие молекул вкусовых стимулов сопряжено с широким многообразием механизмов трансдукции. Последние подразделяются на 2 обширные категории: прямое действие на ионные каналы и опосредованная рецепция вкусовых стимулов, вовлекающая систему вторичных посредников, включая G -протеины.

Горький вкус • Рецепторы семейства T 2 R (type-2 -receptors). • T 2 R относятся к семейству связанных с Gбелком трансмембранных рецепторов. • G-белок, с которым связан рецептор, состоит из 3 субъединиц. • Лиганды для восприятия горького вкуса: хинин, денатониум, фенилтиокарбамид. • Связывание лиганда – активация рецептора – активация G-белка – отделение a-субъединицы G-белка – активация фосфодиэстеразы – активация ионных каналов – вход ионов натрия в цитоплазму клетки – деполяризация – выход ионов кальция из ЭПС – выделение медиатора в синаптическую щель – генерация ПД в нервном окончании – передача сигнала в ЦНС.

Сладкий вкус • Рецепторы семейства T 1 R (type-1 -receptors). • T 1 R относятся к семейству связанных с Gбелком трансмембранных рецепторов. • G-белок, с которым связан рецептор, состоит из 3 субъединиц. • Лигандами для восприятия сладкого вкуса являются как натуральные сахара (сахароза, лактоза), так и искусственные (сахарин, аспартам). • Связывание лиганда – активация рецептора – активация G-белка – отделение a-субъединицы G-белка – активация аденилатциклазы – активация протеинкиназы – фосфорилирование калиевых каналов – закрытие калиевых каналов – деполяризация – выход ионов кальция из ЭПС – выделение медиатора в синаптическую щель – генерация ПД в нервном окончании – передача сигнала в ЦНС.

Соленый вкус • Рецепторы соленого вкуса — амилоридчувствительные ионные каналы Na+ (ENa. C). Не являются потенциал-зависимыми каналами. • Состоит этот рецептор из 6 субъединиц: 2 α-, 2 β-, 2 γсубъединиц. • Соленый вкус возникает при наличии в растворе солей щелочных металлов, прежде всего натрия (Na. Cl). • Увеличение концентрации ионов щелочных металлов – ток по градиенту концентрации - деполяризация мембраны рецепторной клетки – открытие кальциевых потенциал-зависимых каналов – выделение медиатора (АТФ) в синаптическую щель – генерация ПД в нервном окончании – передача сигнала в ЦНС.

Кислый вкус • Рецепторы кислого вкуса — ионные каналы PKDL (Polycystic Kidney Diseaselike ion channels) и ENa. C. • Кислый вкус возникает от присутствия в растворах ионов гидроксония (H 30+), которые также для простоты обозначают ионами H+. • Кислый стимул может самостоятельно открыть ENa. C или же благодаря снижению p. H закрыть калиевые каналы, что также приведет к деполяризации мембраны вкусовой клетки – открытие кальциевых потенциал-зависимых каналов – выделение медиатора (АТФ) в синаптическую щель – генерация ПД в нервном окончании – передача сигнала в ЦНС.

Умами • Рецептор умами — белок m. Glu. R 4, или метаботропный глутаматный рецептор. • Лиганды: вкус умами возникает при наличии в продуктах свободных кислот, в частности — глутаминовой и глутамата натрия. • Клетки, отвечающие на стимулы умами, не обладают обычными синапсами, но секретируют нейромедиатор АТФ, который воздействует на сенсорные волокна, передающие сигналы вкуса в головной мозг.

Вывод: • Аминокислоты, сахара и горькие соединения связаны с G-протеинсопряженными рецепторами во вкусовых сенсорных клетках. • Соль и протоны (кислые соединения) воздействуют непосредственно на ионные каналы, генерируя рецепторные потенциалы во вкусовых клетках.

Проводящие пути • Проводящий путь анализатора вкуса начинается от вкусовых клеток и обеспечивает восприятие, проведение, анализ и интеграцию вкусовых раздражений. • Возбуждение из вкусовых клеток в виде импульсов передается на чувствительные нейроны, рецепторный аппарат которых образует синапсы на боковой поверхности вкусовых клеток.

• Афферентную иннервацию вкусовых почек передних 2/3 языка осуществляют чувствительные волокна лицевого нерва (барабанная струна), вкусовые рецепторы задней трети языка и твердого неба образуют синапсы с чувствительными волокнами языкоглоточного нерва, а передачу сигналов от небольшого количества вкусовых рецепторов в глотке и надгортаннике осуществляют чувствительные волокна блуждающего нерва.

Обработка и анализ в ЦНС • Центральные отростки VII, IX и Х черепных нервов входят в продолговатый мозг, включаются в состав одиночного тракта и оканчиваются синапсами в ядре одиночного тракта (рис. А). • У ряда животных вторичные вкусовые нейроны ядра одиночного тракта проецируются к ипсилатеральному парабрахиальному ядру. • Оно посылает проекции к вентральному заднемедиальному ядру таламуса (рис. В). • У обезьян проекции ядра одиночного тракта являются прямыми.

• ВЗМ-ядро связано с двумя разными вкусовыми областями коры мозга: частью лицевого представительства (SI) и островковой долей (рис. Г). Интересная информация: • вкусовой отдел ядра одиночного пути связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, которые относятся к процессу жевания, проглатывания пищи.

Спасибо за внимание!