Вкус наряду со зрением, осязанием, слухом и обонянием является одним из пяти основных чувств, участвующих в восприятии информации об окружающем нас мире. Основной функцией вкусовой системы является оценка качества пищи, проверка ее съедобности.
• • • • Филогенез Онтогенез Вкусовые сосочки Вкусовые почки Рецепторные клетки Участки языка Соленый и кислый вкус Сладкий и горький вкус Умами Пуринергическая сигнализация Иннервация Пороги чувствительности Расстройства вкуса Исскуственные аналоги Источники
В филогенезе лишь у низших позвоночных происходит отделение вкусовой системы от общей хемочувствительности. У рыб уже имеется обособленная вкусовая система. Вкусовые почки располагаются не только во рту, но и на жабрах, на коже, на усиках, иногда на лучах плавников. У амфибий вкусовые рецепторы расположены только в ротовой полости и на языке. У рептилий и млекопитающих рецепторы расположены в основном на поверхности языка во вкусовых сосочках.
Развитие вкусовой сенсорной системы начинается с 8 -й недели эмбрионального развития. Сначала закладываются вкусовые почки, а к 4 -му месяцу устанавливается их связь с черепно-мозговыми нервами. Еще пара месяцев, и зародыш различает запах околоплодной жидкости. Завершается развитие вкусовой системы к 6 -му месяцу эмбрионального развития. Естественно, после появления малыша на свет его чувства "оттачиваются".
Вкусовые сосочки - это специальные воспринимающие вкусовые ощущения структуры. Три из четырёх типов сосочков содержат вкусовые почки (вкусовые луковицы). Грибовидные сосочки расположены на 2/3 передней части языка. Каждый сосочек содержит от 0 до 18 вкусовых почек. Всего в ротовой полости около 750 грибовидных вкусовых почек. Несколько листовидных сосочков расположено на задней латеральной поверхности языка. Эти сосочки состоят из серии щелей, содержащих до 1300 вкусовых почек. Желобовидные сосочки располагаются в задней дорсальной части языка. У людей обычно бывает от 8 до 12 желобовидных сосочков, расположенных в форме перевернутой буквы "V". Общее число желобовидных вкусовых почек составляет примерно 2400, то есть примерно половину всех почек в ротовой полости. Нитевидные сосочки распределены по всей дорсальной поверхности языка. Эти структуры не содержат вкусовых почек, но помогают сохранять вкусовые ощущения воспринимаемые поверхностью языка.
Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны выделяют четыре типа: тёмные (I тип), светлые (II тип), промежуточные (тип III) и базальные (тип IV) Округлые базальные клетки являются клетками-предшественниками Биполярные удлиненные клетки первых трех типов (которые, как считается, выполняют опорносекреторную или рецепторную функции в апикальной части несут микроворсинки, выступающие во вкусовую пору, таким образом, апикальная (рецептирующая) мембрана имеет доступ к вкусовым веществам в ротовой полости. Большинство клеток вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными волокнами. Однако наличие эфферентного синапса точно было показано для вкусовых клеток типа III, тогда как для других типов клеток это является предметом спора. Между тем, данные последних лет свидетельствуют о том, что истинно рецепторными клетками являются вкусовые клетки II типа что ставит вопрос о каналах передачи первичной вкусовой информации в ЦНС. Время жизни дифференцированной вкусовой клетки составляет 10 -14 дней. В конце своей жизни клетки подвергаются апоптозу.
Вкусовая почка (а) Расположение вкусовых почек в окаймлённом сосочке; (б) увеличенное изображение, на рис. а; (в) одиночная вкусовая почка.
Вкусовые рецепторные клетки являются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки переходит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолатеральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек различает четыре основных вкуса (сладкий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной и т. д. ). Рецепция вкусовых веществ становится возможной тогда, когда эти вещества попадают на поверхность языка, растворяются в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембраны рецепторных клеток.
Разные участки языка имеют неодинаковую чувствительность к различным веществам. Так, кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, корень — к горькому, края — к кислому и соленому. При этом зоны чувствительности языка к разным вкусовым веществам перекрываются.
При воздействии солёных и кислых стимулов для образования и передачи сигнала во вкусовой клетке достаточно модуляции ионных потоков через апикальную мембрану, обусловленной изменением ионного состава среды (Na+, в случае солёного; Н+, в случае кислого стимула) во вкусовой поре. Рис. 1. Путь передачи сигнала соленого вкуса Na+ входит в амилорид-чувствительные каналы, а затем откачивается наружу Na+/K+-насосом в базальной части клетки. Одновременно в базальной части из клетки выходят катионы (вероятно К+ через К+- каналы). Деполяризация вызывает открывание Са 2+-каналы, и поток Са 2+ внутрь вызывает выделение медиатора на дендрит сенсорного волокна.
Большинство сладких и горьких веществ (а так же ряд аминокислот) активируют хеморецепторный путь передачи сигнала. Предполагается, что в этом случае внешний стимул связываясь с трансмембранным G-белок связывающимся рецептором (GPCR, G-protein coupled receptor) переводит его в возбужденное состояние, находясь в котором рецептор катализирует диссоциацию нескольких сотен гетеротримерных G-белков на асубъединицу и комплекс Ру-субъединиц. Каждый из них может регулировать активность ионных каналов и/или эффекторных ферментов, которые генерируют внутриклеточные сигналы, что в свою очередь приводит к передаче вкусового сигнала далее от вкусовой клетки.
Рецепторные молекулы А. соленый вкус передается непосредственным током натрия по каналам в апикальной мембране вкусовой клетки, открытым в состоянии покоя. В 2. Кислый вкус вызывается высокой концентрацией протонов в кислых продуктах, которые могут проникать во вкусовые клетки через амилорид-блокируемые каналы. В 1. Другой механизм, ведущий к деполяризации, является следствием блокады К+ каналов протонами. С и D. Сладкие и горькие вещества активируют систему вторичных посредников путем взаимодействия с G-протеин сопряженными рецепторами
Umami - это название вкуса некоторых видов японской пищи - сушеной рыбой кацуво, морской капусты комбу и т. д. Этот вкус присущ также и куриному бульону. Вкус умами вызывается Lглутаматом в миллимолярных концентрациях Вкус глутамата передается G-протеинсопряженным метаботропным глутаматным рецептором, который специфически экспрессируется во вкусовых сосочках, но не в окружающем нечувствительном языковом эпителии.
А Б В 255 Было показано, что внеклеточный АТР является первичным посредником в межклеточных коммуникациях при функционировании вкусовой почки. АТР и другие нуклеотиды вызывают мобилизацию Са 2+ в цитоплазме вкусовых клеток. Эти эффекты 20 мкм обусловлены активацией пуринорецепторов P 2 Y типа. 0 Активация P 2 Y рецепторов стимулирует Контроль 10 мк. М АТР фосфоинозитидный каскад с последующим Г Д 10 мкм Е высвобождением Са 2+ из внутриклеточных депо, что сопровождается входом внеклеточного Са 2+. Активные Р 2 Y рецепторы связываются с белками Gq, контролирующими активность фосфолипазы Сβ 2. 10 мкм Помимо этого, показано, что в генерации ответов на Рис. 2. Изображение вкусовых почек (Авнеклеточный АТР принимает участие G-белок. В) и клеток (Г-Е) в проходящем (А, Г) и независимая Са 2+-активируемая PLС, которая, вероятно, функционирует как дополнительный каскад флуоресцентном (Б, В, Д, Е) свете. Б, В, Д, Е - Аппликация АТР усиления АТР-сигнала. увеличивает интенсивность Кроме того, выяснено, что 30 % клеток вкусовой флуоресценции почки в областях, почки выбрасывают АТР в ответ на электрическую выделены желтыми контурами, и стимуляцию. одиночной клетки (Д, Е), свидетельствуя о мобилизации внутриклеточного Са 2+. Наличие АТР-секретирующих клеток и клетокмишеней свидетельствует о том, что во вкусовой почке АТР играет роль первичного посредника в межклеточных коммуникациях.
Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, проходят в составе лицевого нерва (барабанная струна), а от задней трети– в составе языкоглоточного нерва (рис 2. ). Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом. В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также волокна тройничного нерва. Они попадают сюда в составе язычного нерва. По этим волокнам передается тактильная, температурная, болевая и другая чувствительность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости. Рис. 3. Иннервация вкусовых почек языка и слюнных желез (прерывистая линия – волокна черепномозговых нервов; сплошная линия – волокна вегетативной нервной системы): 1 – тройничный, 2 – коленчатый и 3 – ушной ганглии; 4 – околоушная железа; 5 – язычный нерв; 6 – язык; 7 – подчелюстная железа; 8 – звездчатый и 9 – каменистый ганглии; 10 – барабанная струна; 11 – продолговатый мозг; 12 – центр слюноотделени
Волокна всех нервов, по которым передается вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пути. Отсюда восходящие волокна следуют к нейронам дорсальной части моста и к вентральным ядрам таламуса (рис 3. ). От таламуса часть импульсов идет в новую кору – в нижнюю часть постцентральной извилины. Предполагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в структуры лимбической системы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, которые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений. Рис 4. Проводящие пути вкусовой сенсорной системы: 1 – соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 – таламус; 3 – вкусовое ядро моста; 4 – ядро одиночного пути; 5 – латеральный гипоталамус; 6 – островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 – соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА – висцеральные афференты; VII, IX, X – черепно-мозговые нервы
У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (креатин). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида — как максимально соленый, 0, 2 % раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0, 1 % раствор хинина сульфата — как максимально горький. Таблица 1. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом Вкусовое качество Вещества Порог воспр. (ммоль/л) Горькое Сульфат хинина 0, 000008 Кислое Лимонная кислота 0, 0023 Сладкое Глюкоза 0, 08 Соленое Хлорид натрия 0, 01
Дисгевзия – расстройство вкуса. Выделяют агевзию — потерю одного из основных вкусовых ощущений, гипогевзию — ослабление одного из ощущений, парагевзию, когда вместо сладкого ощущается соленое, и фантагевзию, когда ощущение того или иного вкуса наблюдается без явных физических причин (например, при неврозах). Причин расстройств вкуса множество: мнительность больного, заболевания ротовой полости, повышенная кислотность желудка, При дисгевзии лечение направлено на устранение основной причины. При заболевания печени и желчного этом необходимо усилить уход за пузыря, железодефицитная анемия, полостью рта, зубными протезами, а прием лекарств, атеросклероз то и заменить коронки или пломбы. сосудов мозга, беременность, сахарный диабет, гипотиреоз, климакс и т. д.
Ученые создали прибор, который чувствует вкус. Технологию так и назвали – «Электронный язык» . Как действует прибор? В специальную емкость заливается изучаемый образец. Это может быть любая жидкость. Опускаются химические сенсоры. На них – специальное покрытие с использованием нанотехнологий. Данные поступают на компьютер, обрабатываются, и система выдает ответ. Например, какая на вкус жидкость: сладкая, горькая, соленая и т. д. Ученые сначала разрабатывали сенсоры, а затем последовательно «учили» прибор каждому вкусу. Этот процесс называется «калибровкой» . Еще он умеет определять концентрацию того или иного вещества. Удивительный прибор может распознавать не только съестное. А даже «переварит» отработанное ядерное топливо.
• • • Власов Ю. Г. , Легин А. М. , Рудницкая А. М. Электронный язык — системы химических сенсоров для анализа водных сред. //Рос. хим. ж. 2008. Т. LII, № 2. С. 101 -102. Романов Р. А. , Колесников С. С. и др. Потенциал-зависимые Са 2+каналы вкусовых клеток типа III. //Биологические мембраны: Журнал мембранной и клеточной биологии. 2009. Т. 26, № 4. С. 258 -264. Рогачевская О. А. Межклеточные коммуникации во вкусовых почках. ATP как первичный посредник: Автореф. дисс. на соискание уч. ст. кандидата биол. наук. Пущино, 2006. 26 с. Физиология человека/Ред. В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько. М: Медицина, 2001. 1184 с. 7 миллиардов язычников: www. consilium-medicum. com Вкус: www. wikipedia. org Вкусовые почки млекопитающих: клеточная структура: www. humbio. ru Механизмы вкуса: www. stormthefront. ru Рецепторы: www. ebio. ru
Скачать презентацию Вкус наряду со зрением осязанием слухом и обонянием
Вкус. Андреева В.И. 152-3.ppt