Виды мышечных тканей Происхождение I Поперечнополосатые исчерченные

Виды мышечных тканей Происхождение I. Поперечнополосатые (исчерченные ) мышечные ткани 1. Скелетная мышечная ткань Из миотомов 2. Сердечная мышечная ткань Из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома) II. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани 1. Гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов Из мезенхимы 2. Мышечная ткань нейрольного происхождения (мышцы радужки глаза) Из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала 3. Мышечная ткань эпидермального происхождения (миоэпителиальные клетки) Из эктодермы

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань языка. Окраска: гематоксилин-эозин. Источником развития являются клетки миотомов – миобласты. Одни из них в процессе дифференцировки сливаются друг с другом, образуя симпластические волокна. Другие дифференцируются в миосателлитоциты - одноядерные клетки, прилегающие к поверхности симпласта.

Миотомы головы и туловища на 7 нед. эмбриогенеза человека: 1 – глаз; 2 – предушные миотомы; 3 – I и II висцеральные дуги, I жаберная; 4 – II–IV жаберные дуги; 5 – затылочные; 6 – шейные; 7 – грудные; 8 – поясничные; 9 – крестцовые; 10 – копчиковые миотомы.

дорсальная часть мезодермы миотомы мышечные почки конечностей Сомиты (первичные сегменты) Дорсальные (разгибатели) Вентральные (сгибатели) Миотом (миомер) Симласты мышечных волокон миобласты + спинномозговой нерв (невромер) Миосателлиты Мышцы туловища Дорсальные (спинная мускулатура) Вентральные (передняя и боковая мускулатура) Первоначально миотомы на каждой стороне отделяются друг от друга поперечными соединительнотканными перегородками

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, срез языка. Окраска гематоксилин-эозином Структурная единица – мышечное волокно, состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Плазмолемма называется сарколеммой, а цитоплазма - саркоплазмой.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Миосателлитоциты – малодифференцированные клетки, размеры 5 -7 мкм. Имеют все органеллы общего значения. Являются источником регенерации мышечной ткани. Поперечнополосатая мышечная ткань, срез языка. Окраска железным гематоксилином.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Поперечнополосатая мышечная ткань, срез языка. Окраска железным гематоксилином. Миосимпласт – многоядерная неклеточная структура (D 80 мкм, длина 12 -30 см). Ядра располагаются по периферии, в центре - миофибриллы.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Каждое мышечное волокно окружено сетью капилляров и имеет собственную иннервацию. Комплекс этих элементов называется мионом. В мионе выделяют 5 аппаратов: 1) сократительный (миофибриллы), 2) энергетический, 3) аппарат передачи возбуждения (саркоплазматическая сеть, Т-трубочки), 4) опорный аппарат (соединительнотканная оболочка и внутренний опорный аппарат – Z и М-линии), 5) синтетический; 6) лизосомальный.

1 — миофибриллы; 2 - саркоплазматическая сеть; 3 — конечные (терминальные) цистерны. 4 — Т-трубочки: глубокие инвагинации плазмолеммы, контактирующие с конечными цистернами. 5 — митохондрия. А — А-диск (темный); I — I-диск (светлый): разделен посередине телофрагмой (Z-линией).

АППАРАТ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ Необходим для передачи возбуждения от сарколеммы к миофибриллам. Плазмолемма образует глубокие впячивания - Ттрубочки. Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл. Саркоплазматический ретикулум образует петли - L-канальцы, которые окружают каждую миофибриллу. Схема мембраны мышечного волокна: 1 – Т-трубочки 2 - L-канальцы 3 – конечные (терминальные) цистерны

АППАРАТ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в конечные (терминальные) цистерны. Внутри цистерн высокая концентрация ионов Са 2+. Цистерны сопровождают каждую Ттрубочку с двух сторон и образуют триады. По Ттрубочкам распространяется нервное возбуждение и происходит высвобождение кальция в саркоплазму.

Синтетический и энергетический аппараты Комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС развиты слабо. Митохондрий много, расположены в околоядерной зоне, или между миофибриллами. Опорный аппарат: • наружный – сарколемма; • внутренний - Z и М-линии;

АКТИН • Белок молекулярной массы около 42 тыс. и в мономерной форме имеет вид глобулы (G-актин), содержащей в своем составе молекулу АТФ. • Неустойчивая фибриллярная система стабилизируется массой белков, ассоциирующих с Fактином. • Шесть различных актинов: • один в скелетных мышцах, • один в сердечной мышце, • два типа в гладких мышцах (один из них в сосудах). • два немышечных цитоплазматических актина - универсальные для любых клеток.

МИОЗИН • Миозины представляют собой семейство сходных белков. У всех из них есть головная (моторная) часть, отвечающая за АТФ-азную активность комплекса, шейка, которая связана с несколькими регуляторными белковыми субъединицами и хвост, определяющий специфичность функции в клетке. • Миозин II и миозин V являются димерами, у которых α-спиральный участок хвоста образует сверхспиральный палочковидный участок. • Две молекулы миозина II могут ассоциировать друг с другом, образуя биполярную толстую фибриллу, участвующую в мышечном сокращении, при сокращении внутриклеточных пучков микрофиламентов и при делении клетки.

• Миозин —крупный фибриллярный белок (молекулярная масса 500 тыс. ). • Шесть цепей: • две длинные, спирально обвивающихся одна вокруг другой (тяжелые цепи), • четыре короткие (легкие цепи), которые связываются с глобулярными головками длинных цепей.

• Молекулы миозина (около 300) агрегируют в пучки, в которые входит. • В толстых (16 нм) нитях молекулы лежат «хвост к хвосту» так, что головки миозина располагаются на концах таких нитей, в средней их части головок нет. • Головки образуют поперечные мостики, связывающие между собой актиновые и миозиновые нити.

Сократительный аппарат В световой микроскоп видно, что пучки миофибрилл окрашиваются неравномерно: через равные промежутки длины в них видно чередование темных и светлых участков. • Темные участки - анизотропные диски (А-диски) • Светлые участки - изотропные (I-диски). • Светлый I-диск пересекается полоской Z. Миофибрилла представляет собой нить (толщиной 1— 2 мкм) с чередующимися участками: А + 1/2 I + Z + 1/2 I + А + 1/2 I + Z +. . . и т. д.

Саркомер - участок миофибриллы между смежными Z-линиями. Zлинии образованы белком: альфа-актинином к ним крепятся актиновые нити, образующие I-диск (изотропный). Посередине, в центре саркомера располагается А-диск (анизотропный). В центре А-диска – светлая Н-полоска, образованная только толстыми нитями, в ее центре М-линия (мезофрагма) образована белком миомезином к ней крепятся миозиновые нити.

Механизм работы актомиозиновых комплексов очень сходен, независимо от типа миозина: он начинается со связи миозиновой головки с актиновым филаментом, ее изгибанием и последующим откреплением. За каждый цикл миозиновая головка перемещается в направлении плюс-конца актинового филамента на 5— 25 нм при гидролизе одной молекулы АТФ. Таким образом происходит однонаправленное смещение или скольжение микрофиламентов относительно молекул миозина а — исходное положение: головка миозина (1) связана с актиновым филаментом (2); б — головка миозина отходит от актинового филамента; в — головка миозина связывается с другой субъединицей актина; г — головка миозина переходит в исходное положение: перемещение актинового филамента.

Процесс сокращения мышечного волокна: теория скользящих нитей по Хаксли а) Возбуждение сарколеммы и далее - Т-трубочек б) Возбуждение мембраны терминальных цистерн в) Высвобождение из цистерн ионов Са 2+ г) В присутствии ионов Са 2+ меняется конфигурация тропонина и тропомиозина, отчего центры актина освобождаются. Головки миозина связываются с актиновыми центрами и, с затратой энергии АТФ, сгибаются в шарнирных участках, сдвигая, тем самым, тонкие филаменты вдоль толстых. д) Укорочение миофибрилл и мышечных волокон

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа) Способны к не очень интенсивной, но длительной работе (тонические). Белые мышечные волокна (волокна II, или быстрого типа) Способны к интенсивной, но кратковременной работе (тетанические). Высокое содержание миоглобина (белка запасающего О 2). Устойчивые к утомлению. Окислительные. С небольшой силой. Низкое содержание миоглобина. Легко утомляющиеся. Гликолитические. С большой силой.

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН Реакция на сукцинатдегидрогеназу. Красные мышечные волокна (1) – высокая активность СДГ (в них происходит аэробный распад биосубстратов) Белые мышечные волокна (2) – низкая активность СДГ (преобладает анаэробный распад гликогена или глюкозы до молочной кислоты. Реакция на АТФазную активность. Скорость распада АТФ показывает, с какой скоростью может совершаться работа. В красных мышечных волокнах (1) – скорость небольшая В белых (2) – выше, чем в красных.

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН Красные мышечные волокна – низкое содержание гликогена Белые мышечные волокна (1) – содержание гликогена высокое Гликоген в скелетных мышечных волокнах. Шик-реакция.

МЫШЦА КАК ОРГАН Окраска пикрофуксином по методу Маллори. а) эндомизий (2) - узкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани вокруг каждого мышечного волокна, б) перимизий (3) - более толстые прослойки вокруг группы мышечных волокон. в) эпимизий - плотная оформленная соединительная ткань вокруг всей мышцы

• Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. • Волокна, идущие параллельно другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. • Несколько первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. • В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой — perimysium, составляя мышечное брюшко. • Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.

пучки мышечных волокон миосимпласт миофибрилла саркомер