ВІДДІЛ МОХОПОДІБНІ (BRYOPHYTA) Мохоподібні це невеликі наземні, рідше водяні рослини, досить простої будови, з чітко виявленою зміною поколінь, або ядерних фаз і на відміну від решти вищих рослин з домінуванням у циклі розвитку гаплоїдного, або статевого, покоління (гаметофіта) над диплоїдним, або нестатевим (спорофітом). Гаметофіт являє собою слань (талом) або більш-менш вертикальне стебельце – каулідій з дрібними листками-філідіями і ризоїдами, але без справжніх коренів. Провідна система мохоподібних досить простої будови: без судин і навіть без трахеїд. На гаметофіті розвиваються статеві органи — чоловічі (антеридії) і жіночі ї (архегонії). Запліднення відбувається у вологому середовищі за допомогою рухливих сперматозоїдів. Спорофіт (у мохоподібних він називається спорогоном) дуже редукований. Він складається із спороносної коробочки і ніжки з гаусторією, якою присмоктується до гаметофіта, і веде напівпаразитичний спосіб життя. У коробочці з клітин археспорія після редукційного поділу утворюються спори, якими мохоподібні розмножуються, із спори розвивається статеве покоління, або гаметофіт. Усі мохоподібні поділяють на три класи: Антоцеротовидні, або Антоцеротопсиди; Печіночники, або Маршанціопсиди, і Листкостеблові мохи, або Мохи, або Бріопсиди.
Клас Антоцеротовидні, або Антоцеротопсиди (Anthocerotopsida) Сланеві рослини мають просто побудований пластинчастий талом, дихотомічно розгалужений. Клітини талома майже всі однакові, тобто не диференційовані на окремі тканини і органи. Вони містять по одному пластинчастому хлоропласту з піреноїдом. Гаметофіт двостатевий з антеридіями і архегоніями, зануреними в тіло талома, ризоїди прості. Спорофіт складається з довгого стручкоподібного спорогона, що розкривається двома поздовжніми щілинами, і бульбоподібного присоска. Над присоском міститься зона меристематичної тканини, клітини якої, постійно поділяючись, зумовлюють ріст спорогона в довжину. Всередині спорогона є довга неплідна колонка, оточена спорогенною тканиною, з клітин якої утворюються спори з елатерами. Спори довгий час лишаються в тетрадах. В епідермісі спорогона є типові продихи з двома замикаючими клітинами. Клас включає один порядок Антоцеротові (Anthocerotales), який має одну родину Антоцеротові (Anthocerotaceae), до складу якої входять п'ять родів і понад 300 видів, поширених майже по всій земній кулі, особливо в тропіках. У флорі України є лише 2 види: Anthoceros punctatus Phaeoceros laevis. Вони ростуть на вогких глинистих грунтах, у канавах, по схилах і біля доріг.
Клас Печіночники, або Маршанціопсиди (Marchantiopsida) Сланеві або листкостеблові рослини, в яких гаметофіт майже завжди має дорзовентрапьну будову, верхня (спинна) і нижня (черевна) поверхні побудовані порізному. Ризоїди прості, одноклітинні, нерозгалужені. Філідії (у листкостеблових форм), різноманітні за формою, розміщені на каулідії в два або три ряди, без середньої жилки, здебільшого одношарові. На поверхні слані або на стебельці розвиваються антеридії і архегонії на одній або на різних рослинах; вони в одних випадках заглиблені в тканину талома, в інших — містяться на його поверхні чи на стебельці або підносяться над таломом на особливих підставках. У коробочці спорогона, крім спор, часто утворюються ще особливі пружинки (елатери), які сприяють розсіюванню спор. Коробочка розтріскується здебільшого поздовжніми щілинами на чотири і більше стулок. Стадія протонеми під час проростання спор слабко виражена. Поширені печіночники майже по всій земній кулі, від тропіків до полярних областей. Найбільша різноманітність їх спостерігається регіонах з вологотропічним кліматом. Тут у дощових тропічних лісах вони ростуть здебільшого як епіфіти на стовбурах, гілках і листках дерев або на вологих скелях, камінні. В областях з помірним і холодним кліматом печіночники є здебільшого наземними рослинами, що ростуть переважно на сирих і вологих грунтах, у тінистих лісах, рідше в сухих місцях; епіфітів небагато. У викопному стані печіночники достовірно відомі, починаючи з верхнього карбону. В сучасній флорі світу їх налічується близько 8500, що входять до складу більш як 235 родів і п'яти-семи порядків. У флорі України, за даними Д. К. Зерова, є 165 видів печіночників. Д. К. Зеров запропонував поділити клас Печіночники на два підкласи: Маршанцієві (Marchantiidae) і Юнгерманієві (Jungermanniidae).
Підклас Маршанцієві (Marchantiidae) Вегетативне тіло представлене у вигляді слані. Спорогон на короткій ніжці або без неї. Порядок Маршанцієві (Marchantiales) Містить сланеві рослини з пластинчастим, дорзовентральної будови таломом, дихотомічно розгалуженим, що стелиться по землі, рідше буває на поверхні води або навіть під водою, з верхнього боку талома, безпосередньо на його поверхні або на особливих підставках, розвиваються нарізно антеридії і архегонії. З нижнього боку утворюються ризоїди двох типів: прості, з гладенькими стінками, і сосочкові, або язичкові, в яких із середини на стінках утворюються різні потовщення. Крім ризоїдів, на нижньому боці талома є різної форми лусочки. Спорогон має здебільшого коротку ніжку (рідше він буває сидячий), стопу і коробочку. У коробочці утворюються спори, часто з елатерами. Порядок Маршанцієві охоплює близько 400 видів, що входять до складу 25 родів і восьми родин. Родина Річчієві (Ricciaceae) Містить рослини з дихотомічно розгалуженою сланню, лінійною або клиновидною; часто утворюються розетки правильної форми, до 1 -3 см в діаметрі. Архегонії, антеридії та спорогони занурені в тканину слані. В спорогонах елатери відсутні. Поширені на вологих глинистих або заболочених грунтах, по берегах річок. Riccia fluitans Ricciocarpus natans
Родина Маршанцієві (Marchantiaceae) Найтиповіша родина для порядку маршанцієвих, досить численна (понад 200 видів). Види поширені всюди, особливо в тропіках. Характерні риси: наявність спеціальних підставок на верхній поверхні талома, на яких розвиваються статеві органи — антеридії і архегонії, наявність у тканині талома добре виражених повітряних камер. Спорогон завжди складається з ніжки, стопи, яка прикріплює ніжку до гаметофіта (по периферії стопи часто розвиваються гаусторіальні клітини), і коробочки, в якій поряд із спорами часто утворюються елатери. Типовим представником цієї родини є маршанція поліморфна (Marchantia polymorpha), що зустрічається часто на сирих і болотистих місцях, вогких скелях і зрубах старих колодязів, Поширена по всій лісовій зоні. Це невеличка сланка дводомна рослина, 2 -10 см завдовжки і 1 -2 см завширшки, з темнозеленим (зверху), дихотомічно розгалуженим пластинчастим таломом. На кінцях талома завжди є виїмка, де міститься точка росту. На верхній (спинній) поверхні талома розвиваються особливі вивідкові бруньки і спеціальні підставки, що несуть статеві органи. На нижній поверхні талома утворюються численні ризоїди і особливі лусочки, так звані амфігастрії. Вони мають вигляд одношарових темно-фіолетових пластинок, які можуть довго утримувати воду під час посухи. Ці лусочки часто розглядають як зачаткові філідії.
Ризоїди, прості і язичкові, прикріплюють талом до субстрату і всмоктують воду з розчиненими в ній солями. Анатомічна будова талома маршанції досить складна. На поперечному розрізі помітна різка відміна в будові верхнього і нижнього його боків. Зверху талом вкритий одношаровим епідермісом, в якому помітні особливі вентиляційні отвори (дихальця, або продихи), що складаються з чотирьох чотириклітинних кілець, накладених одне на одне. Замикаючих клітин немає. Під епідермісом містяться так звані повітряні камери – великі прожнини ромбічної або неправильної багатокутної форми. З дна камер виступають хлорофілоносні клітини, розташовані звичайно паралельними стовпчиками більш або менш перпендикулярно до і поверхні епідерміса. Під повітряними камерами є паренхімна тканина талома, складена з кількох шарів клітин. Вона не має хлорофілу, але наповнена крохмалем і олійними тільцями. Паренхіма відмежована нижнім епідермісом, від якого відходять ризоїди і амфігастрії. Розмножується маршанція вегетативним і статевим способами та спорами. Вегетативне розмноження відбувається за допомогою виводкових бруньок. Вони розвиваються в спеціальних виводкових кошиках, що являють собою невеличкі келихоподібні вирости. Утворюються бруньки на дні цих кошиків на мініатюрних ніжках. Вони дрібні, плоскі, дволопатеві, складені з кількох шарів клітин. Утворюється їх у кошику дуже багато. Під час дощу їх змиває вода: потрапивши у вогку землю, вони проростають у нову слань маршанції. Органи статевого розмноження маршанції — антеридії і архегонії — розвиваються на спеціальних підставках на верхній поверхні окремих таломів, оскільки маршанція — дводомна рослина.
Антеридії утворюються на так званих чоловічих підставках (антеридієфорах) і складаються з більш або менш довгої і тонкої ніжки та диска з восьмилопатевим краєм. На вертикальному розрізі крізь диск видно кілька овальних порожнин, з'єднаних канальцями з верхнім краєм диска. У кожній з цих порожнин на короткій ніжці міститься по одному антеридію овальної форми з одношаровою стінкою. В антеридії містяться дрібні спермагенні клітини, кожна з яких дає початок двом сперматозоїдам з двома джгутиками на передньому кінці.
Стиглі антеридії на верхівці лопаються, і сперматозоїди під час дощу або роси виходять через каналець антеридію. Активно рухаючись деякий час у воді, вони припливають до архегонію. Архегонії розвиваються на спеціальних жіночих підставках (архегонієфорах), на інших (жіночих) таломах маршанції. Жіночі підставки складаються з ніжки, на верхівці якої є зіркоподібний дев'ятипроменевий диск. На нижьому боці променів групами містяться архегонії, які мають колбоподібну форму і шийками звисають униз. У черевці архегонію міститься яйцеклітина і черевна канальцева клітина, а в шийці — кілька шийкових канальцевих клітин. При достиганні архегонію верхівка шийки його відкривається, канальцеві клітини при цьому розпливаються в слиз, що заповнює весь канал, і всередину архегонію легко проникають сперматозоїди, один з яких зливається з яйцеклітиною. Запліднена яйцеклітина відразу ж починає ділитись. З неї поступово формується спорогон, тобто нестатеве покоління, яке є диплоїдним. Стиглий спорогон складається з кулястої або овальної коробочки, короткої ніжки і розширеної її нижньої частини – стопи з гаусторією, якою вона заглиблена в тканину талому. Спорогон довгий час міститься в оболонці архегонію—так званому ковпачку. Крім того, він покритий прозорим мішкоподібним утвором, що називається справжнім періанцієм. При достиганні спорогона ковпачок розривається, а коробочка розкривається чотирма стулками. У коробочці формуються клітини археспорію, які згодом стають материнськими клітинами спор. Спора, потрапивши у сприятливі умови (на вогку землю), починає проростати, утворюючи коротку нитку (протонему). Остання на кінці починає швидко ділитися в різних напрямках, утворюючи пластиночку, що розвивається в талом маршанції. На цьому цикл розвитку маршанції закінчується.
Підклас Юнгерманієві (Jungermanniidae) Сланеві або листкостеблові рослини досить простої організації, здебільшого з дорзовентральним (рідше радіальносиметричним) типом будови гаметофіта і слабкою (або майже відсутньою) внутрішньою диференціацією тканин. Гаметофіт двостатевий або одностатевий, сланкий, дихотомічно розгалужений (таломного типу) або листкостебловий, з трирядним або дворядним листкорозміщенням. Антеридії сланевих форм виникають на дорзальній поверхні талома, а в листкостеблових у пазухах листків-філідіїв. Особливих підставок вони не мають. Сперматозоїди численні, дводжгутикові. Архегонії також містяться або безпосередньо на таломах, або на стебельцях чи гілочках, причому розміщені вони або на верхівці каулідія, або за точкою росту. Підставок також немає. У листкостеблових і в деяких таломних форм архегонії мають обгортку з філідіїв, яка називається періантієм. Спорофіт складається з коробочки, що має здебільшого довгу ніжку з добре вираженим присоском біля її основи. Стінки коробочки продихів не мають і складаються з двох - чотирьох і більше шарів клітин. Розкривається коробочка здебільшого чотирма стулками внаслідок руйнування верхньої частини; колонки всередині немає. Спори і елатери (пружинки) виникають із спорогенної тканини, що є в коробочці. Елатери мають спіральні потовщення, розміщені здебільшого радіально. Порядок Метцгерієві (Metzgeriales) Містить сланеві форми, рідше рослини розчленовані на стеблову частину і листковидні лопаті. Архегонії та антеридії в спеціальних заглибинах або оточені обгорткою.
Родина Пелієві (Реllіасеае) Родина в Україні представлена трьома видами, з яких дуже поширеною є пелія налисткова (Pellia epiphylla), що зустрічається часто на вогких затінених місцях, в ярах, балках, по берегах річок тощо. Слань у неї плоска, розгалужена на стьожкоподібні галузки до 1 см завширшки; на кінцях слані є точки росту. Ризоїди на нижній поверхні талома численні, прості. Антеридії і архегонії розміщені на верхній поверхні талома. Антеридії численні, розташовані по середній жилці, містяться вони в особливих антеридіальних камерах, кожний окремо. Камери здебільшого червонуватого кольору. Антеридії мають вигляд кулястих тіл з одношаровою стінкою, наповнених дрібними спермагенними клітинами, з яких виникають численні дводжгутикові сперматозоїди. Архегонії містяться трохи нижче точки росту. Вони виникають групами і занурені в особливі заглиблення кишенькоподібної форми. Кожний архегоній має черевце і шийку; у черевці міститься яйцеклітина і черевцева канальцева клітина, у шийці — шийкові канальцеві клітини. Під час дощу або роси антеридії лопаються, сперматозоїди звільняються, проникають крізь шийку архегонію до черевця, де один з них зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її. Зигота починає швидко ділитися, через короткий час виникає спрофіт (спорогон). Він складається з ніжки з присоском і кулястої коробочки. Деякий час (до початку весни) спорогон заглиблений у слань, має відносно коротку ніжку і одягнений видовженим ковпачком, або каліптрою, яка утворилася з розрослих стінок черевця архегонію. Навесні ніжка спорогона швидко росте і дуже видовжується, коробочка прориває ковпачок і високо підноситься над сланню.
Стінки коробочки згодом тріскаються, вона розкривається чотирма стулками, і з неї висипаються спори. Вони одноклітинні, з двома оболонками, з яких внутрішня (ендоспорій) тонша, а зовнішня (екзоспорій) товстіша. Потрапивши в сприятливі умови, спора починає проростати, даючи початок новому талому (гаметофіту) пелії. Спочатку талом має циліндричну форму, але згодом стає плоским, набуваючи вигляду, властивого цій рослині. Таким чином, цикл розвитку в пелії (як і в інших мохоподібних) полягає в зміні поколінь — статевого і нестатевого. Статеве покоління (гаметофіт) є домінуючим, як і в інших мохів. Порядок Юнгерманієві (Jungermanniales) Найчисленніший серед печіночників, містить близько 5000 видів, поширених майже по всій земній кулі. До його складу входять 200 родів і 40 родин. За Т. Реймерсом, їх поділяють на анакрогінні юнгерманієві та акрогінні юнгерманієві. Характерною рисою перших є те, що архегонії, а також спорогон завжди виникають не на верхівці стебла або в точці росту талома, а трохи нижче їх, тому ріст талома або стебла не припиняється. У акрогінних юнгерманієвих, до яких належать тільки листкостеблові форми, архегонії і спорогони завжди верхівкові, тобто виникають і розвиваються завжди на верхівці стебла або гілочок. Родина Птилідієві (Ptilidiaceae) Охоплює рослини з перисторозгалуженими каулідіями. Наземні, або епіфіти з дво — чотирироздільними філідіями, по краю довгозубчастими або війчастими і подібними до філідій амфігастріями. Звичайним в Україні є представник оліготипного роду птилідій красивий (Ptilidium pulcherrimum).
Родина Радулові (Radulaceae) Представлена єдиним родом є радула (Radula) з численними, переважно тропічними видами (250). Рослини утворюють плоскі, здебільшого жовто-зелені дернинки. Каулідій перистогіллястий, з дволопатевими філідіями. Верхня лопать філідія велика, округла, нижня — дрібна ромбічна або трапецієподібна, притиснута до верхньої. Радула сплющена (Radula complanata) як епіфіт на корі багатьох листяних дерев і на скелях зустрічається майже в усіх районах України від Гірського Криму до Карпат і Полісся. Її загальний ареал охоплює майже всю північну півкулю. Тіло окремої рослини (гаметофіта) складається з тонкого каулідія (до 3 -4 см завдовжки), густо вкритого двома рядами широких округлих філідіїв, які тісно прилягають один до одного. Філідії плоскі або Radula complanata опуклі, з рівним кілем. Кожний філідій складається з двох лопатей: верхньої (більшої, широкої і округлої), і нижньої (майже в 4 рази меншої за верхню, неправильної ромбічної або прямокутної форми, притиснутої до верхньої). Від нижньої лопаті філідія (від її основи) відходять пучки ризоїдів, якими рослина прикріплюється до субстрату. Радула — дводомна рослина. Архегонії звичайної будови, виникають групами на кінці каулідія або гілочок. Спорогон верхівковий, складається з яйцеподібної коробочки і короткої ніжки з присоском; присосок здутий і глибоко проникає у верхівку каулідія.
Родина Фруланієві (Frullaniaceae) Містить види з дрібними, притиснутими до субстрату дернинками, перисторозгалуженими. Філідії дволопатеві: верхня лопать овальна, нижня — менша, шоломовидна, ковпачковидна або утворена ланцетним філідіями. З трьох родів найбільший — фруланія (Frullania), який включає понад 700 видів. Одним із звичайних в Україні печіночників є фруланія розширена (Frullania dilatata). Клас Листкостеблові мохи, або Мохи, або Бріопсиди (Bryopsida) Тіло (гаметофіт) цих мохів завжди розчленоване на каулідй і філідії. Стебло — каулідій, має радіальну будову. Воно здебільшого округле, рідко трикутне, сплющене або багатокутне. Листки- філідії сидячі, розміщені на каулідії тісною спіраллю. Антеридії і архегонії утворюються здебільшого групами на верхівці каулідію або на кінцях гілочок. Спорогон (спорофіт) має стопу (гаусторію), ніжку і коробочку, здебільшого з кришечкою. Коробочка завжди має всередині особливу колонку. Спори без елатер. Листкостеблові мохи поширені як у тропіках, так і в позатропічних регіонах з помірним і холодним кліматом. Листкостеблових мохів відомо понад 14 000 видів, що входять до складу 700 родів, які об'єднуються в 700 родів, які об’єднуються в три підкласи: Сфагнові, або Сфагніди, Андреєві, або Андреїди, Брієві, або Бріїди.
Підклас Сфагнові, або Сфагніди (Sphagnidae) Порядок Сфагнові мохи (Sphagnales) Характеризуються рядом морфологічних, анатомічних і біологічних ознак, якими вони помітно відрізняються від інших мохоподібних, зокрема від зелених мохів. Із спори сфагнового моху виростає спочатку коротка нитчаста протонема, яка незабаром розвивається в пластинчасту (таломну) одношарову протонему з багатоклітинними ризоїдами. На таломній протонемі виникають бруньки, з яких розвиваються каулідії. Каулідії сфагнових мохів галузисті, невисокі, без ризоїдів, ростуть увесь час верхівкою, а знизу відмирають, накопичуючи торф. У верхній частині каулідія короткі гілочки зібрані в щільну верхівкову голівку. Нижче по каулідію містяться довші гілочки, які розташовані пучками (по кілька штук), більш-менш горизонтально. Найнижчі гілочки звисають вниз уздовж каулідію. Внутрішня будова каулідію сфагнуму відносно проста. В центрі його міститься серцевина, що складається з досить великих тонкостінних паренхімних клітин. Її оточує кілька шарів вузеньких видовжених прозенхімних клітин з потовщеними стінками, здебільшого забарвленими в бурий або червоний колір. Це так званий деревний циліндр — склеродерма. Зовні від циліндра розташований багатошаровий епідерміс, який у сфагнів часто називається ще водоносною корою — гіалодермою. Він складений з досить великих прозорих і порожніх (тобто мертвих) клітин без протопластів. У стінках цих клітин є отвори (пори), а в деяких видів стінки ще мають характерні спіральні та кільчасті потовщення. Клітини епідермісу завжди виповнені водою і розчиненими в ній поживними речовинами. Вони фактично виконують функцію провідної тканини. Характерно, що у водяних сфагнів епідерміс менш розвинутий, ніж у наземних.
Філідії сфагнових мохів складаються з одного шару клітин і на відміну від зелених мохів не мають середньої жилки. Проте клітини сформованих філідіїв неоднакові; спостерігається явище так званого диморфізму клітин. Одні з них живі, вузькі, довгі, ніби червоподібні, виповнені хлорофіловими зернами (це асимілюючі хлорофілоносні клітини). Вони затиснуті між широкими або менш ромбоподібними клітинами, які позбавлені хлоропластів і є мертвими (це водоносні клітини). Оболонки їх здебільшого мають і спіральні та кільчасті потовщення і продірявлені порами, кількість їх у різних видів мохів різна. Оболонки водоносних клітин філідія і каулідія здатні вбирати воду і розчинені в ній пожити речовини. Ця властивість, а також наявність в оболонках пop забезпечує, сфагнуму швидке всмоктування води і накопичення її. Встановлено, що сфагнуми можуть вбирати і накопичувати води в 20 -30 разів більше за свою масу. Органи статевого розмноження сфагнових мохів (антеридії і архегонії) містяться на одній рослині (двостатевий гаметофіт) або на різних рослинах (одностатевий гаметофіт). Вони виникають звичайно на коротких бічних гілочках, розміщених біля самої верхівки каулідія. Однак антеридії та архегонії ніколи не утворюються на одній гілочці. Гілочки, на яких містяться антеридії, трохи товстіші за вегетативні, філідії їх інтенсивно забарвлені у жовтуватий або буруватий колір. Спорофіт, що виникає із заплідненої яйцеклітини, складається з майже сидячої кулястої коробочки, що тримається на товстій гаусторії. Після запліднення гілочка, на якій міститься архегоній, витягується і виносить на собі коробочку. Отже, коробочка має несправжню ніжку, яка називається псевдоподієм. Усередині коробочки є колонка, яка не доходить до її верхівки. Зверху над колонкою міститься куполоподібний споровий мішок, в якому утворюється багато спор округло-тетраедричної форми. Зверху коробочки є кришечка, а також кільце, перистом відсутній.
У складі порядку сфагнових мохів є тільки одна родина — Сфагнові (Sphagnaceae) з одним родом сфагнум (Sphagnum), що налічує близько 350 видів, поширених майже в усіх частинах світу, особливо в північній півкулі. Ростуть сфагнові мохи переважно на так званих верхових, або сфагнових, болотах, у заболочених лісах, переважно хвойних, а також високо в горах. Оселяючись і поширюючись у лісах, вони разом із зеленими мохами сприяють заболоченню їх, особливо в тайзі; заболочування тундри також відбувається за їхньої участі. Сфагнові мохи найбільш поширені в середній і північній частинах лісової зони, в лісотундрі і тундрі, тайзі Сибіру і Далекого Сходу, на Кавказі. В Україні (29 видів) вони поширені на Поліссі і в Карпатах, де ростуть у хвойних лісах, на торфових (верхових) болотах і в субальпійському поясі серед скель та на вогких гірських луках. По долинах річок, особливо по болотах борових терас, сфагнові мохи заходять далеко на південь України у степову зону. У заболочених хвойних (соснових) лісах Полісся поширені такі види, як сфагнум дібровний (Sphagnum nemorum), с. компактний (S. compactum). На мохових сфагнових болотах ростуть с. загострений (S. cuspidatum), с. обманливий (S. fallax), с. бурий (S. fuscum) тощо. На низинних болотах у вільшняках трапляються с. притуплений (S. obtusum), c. бахромчастий (S. fimbriatum), c. болотний (S. palustre), c. центральний (S. centrale) тощо. У районах поширення сфагнових боліт ці мохи відіграють важливу роль в утворенні ландшафту і мають велике практичне значення. Сфагнові торфовища, особливо верхових боліт, мало мінералізовані (вміст золи — 1 -6%), і торф висококалорійний. Брикетований торф з цих боліт широко використовується як паливо в побуті і промисловості. На торфовому паливі працюють теплові електростанції. Торф використовують також як будівельний матеріал та як хімічну сировину. Висушений сфагновий мох використовують у сільському господарстві як підстилку для тварин.
Sphagnum compactum Sphagnum cuspidatum Sphagnum fuscum Sphagnum obtusum Sphagnum palustre Sphagnum centrale Sphagnum fallax Sphagnum fimbriatum Sphagnum molle
Підклас Андреєві, або Андреїди (Andreaeidae) Андреєві мохи становлять невелику групу рослин, яка займає ніби проміжне місце між сфагновими і зеленими мохами. Порядок Андреєві мохи (Andreaeales) Родина Андреєві мохи (Andreaeaceae) До складу родини входить два роди. З них один — неуролома (Neuroloma) монотипний, поширений на о. Вогняна Земля (Південна Америка) і в Антарктиці, другий — андрея (Andreaea) налічує понад 100 видів, які властиві для Арктики і гірських територій середніх широт обох півкуль. Види роду Andreaea утворюють на скелях і каменях невеликі бурі аботемно-бурі щільні дернинки. Їхні каулідії вилчастогалузисті, без центрального тяжа, густо вкриті вузькими філідіями. Каулідії прикріплені до субстрату ризоїдами, звичайно товстими, циліндричними або пластинчастими. Філідії одношарові, з жилкою або без неї. Антеридії та архегонії містяться на верхівках гілочок, будова їх нагадує будову статевих органів зелених мохів. Спорогон без ніжки, складається з коробочки і стопи. Коробочка видовжено-яйцеподібна, без продихів, розкривається поздовжніми щілинами на чотири-вісім стулок, з'єднаних на верхівці. Всередині спори утворюється багатоклітинна кулька — протонема. Проростання спор відбувається тоді, коли вони висипаються з коробочки. Багатоклітинна протонема після виходу з оболонки спори розростається, утворюючи дуже розгалужені короткі тонкі нитки. Частина цих ниток перетворюється на зелені пластинки, а їхні крайові кінцеві нитки стають ризоїдами. Прямостоячі нитки дають циліндричні відростки і листковидні пластинки. В цілому протонема андреї —дуже розгалужена багатоклітинна пластинка різноманітної форми. Така протонема допомагає більшості представників і підкласу стати піонерами заростання скель і каміння.
У флорі України (в Карпатах) на скелях і серед кам'яних брил зустрічається два види. Більш поширена анедрея скельна (Andreaea rupestris) що зустрічається в Карпатах. Це невелика рослина, 1 -2 см заввишки, яка утворює щільні дернинки бурого або навіть темно-бурого кольору. Зрідка трапляється анедрея альпійська (A. alpestris), яка має дернинки до 4 см заввишки. Значення андреєвих мохів у природі і практиці дуже незначне, навіть у районах, де вони досить поширені. Andreaea rupestris Andreaea alpestris
Підклас Брієві, або Бріїди (Bryidae) Гаметофіт, або статеве покоління, брієвих мохів складається з протонеми і листкостеблового пагона, або гаметофіта. Протонема має здебільшого нитчасту будову, звичайно дуже розгалужена, зелена. Розвивається вона зі спори (первинна протонема) або з будь-якої частини гаметофіта (вторинна протонема). На протонемі утворюються особливі бруньки, з яких і розвиваються листкостеблові пагони (гаметофори). З появою їх протонема звичайно відмирає, тільки в деяких мохів вона залишаться протягом усього життя рослини. Каулідії брієвих мохів або не розгалужені зовсім, або галузяться моноподіально, рідше дихотомічно. Вони прямостоячі або лежачі (сланкі), досить простої внутрішньої будови, тобто слабко диференційовані на епідерму, кору і основну тканину. У самому центрі каулідію іноді міститься центральний тяж із тонкостінних клітин. Філідій являє собою одношарову пластинку різної форми (округлої, яйцеподібної, лінійної, ланцетної тощо) із серединною жилкою, що має звичайно кілька шарів; іноді її немає. Жилка часом буває така широка, що займає значну частину філідія. До каулідію філідій прикріплюється своєю широкою основою, як правило, впоперек. Антеридії і архегонії виникають на верхівках стебел або на кінцях бічних відгалужень, на одній або на різних рослинах. У першому випадку гаметофіт двостатевий, у другому — одностатевий. Антеридії та архегонії розміщені звичайно групами і виникають з епідермальних клітин. Антеридії мають форму видовжених міхурців з короткими ніжками. Між ними часто розвиваються нитко- або булавоподібні волоски, так звані парафізи.
Архегонії мають звичайну для мохоподібних будову, але на відміну від печіночників у них шийки довші, а черевце має не одношарову, а багатошарову стінку. Після запліднення стінка черевця дуже розростається, утворюючи так звану каліптру, яка ніби ковпачком закриває коробочку спорогона. Якщо архегоній міститься на верхівці каулідія і спорогон, що виникає з яйцеклітини архегонія після її запліднення, відповідно є верхівковим, то такі мохи називають верхоплідними, або акрокарпними. Якщо архегоній і спорогон містяться на верхівці бічного вкороченого пагона, то такі мохи називають бокоплідними або плеврокарпними. Спорогон (спорофіт), який розвивається із заплідненої яйцеклітини (запліднення відбувається під час дощу або великої роси), є диплоїдним, тобто ядра його клітин мають подвійну кількість хромосом. Ніжка спорогона буває різної довжини і складається з суцільної тканини. Верхній кінець ніжки здебільшого розширений в апофізу, яка є водночас основою коробочки. Коробочка округла, овальна або циліндрична, прямостояча, відхилена або звисла. Вона складається зі спороносної частини, або урни і кришечки. В центрі урни завжди є колонка. Стінки урни здебільшого багатошарові, в їхньому епідермісі часто є продихи, особливо в нижній частині. Кришечка конічна, опукла, плоска тощо. Зверху вона накрита ковпачком, котрий є залишком архегонія. Між кришечкою і краєм урни є пояс клітин з потовщеними стінками, який називається кільцем. При достиганні спорогона кришечка разом із ковпачком відокремлюється від урни і відпадає, а спори висипаються. Кільце в одних мохів відпадає разом з кришечкою, а в інших залишається на урні. Розсіювання спор із коробочки в більшості зелених мохів регулюється так званим перистомом — одним або двома рядами зубців, розташованих по краю урни. Якщо зубці розміщені в один ряд, перистом називається простим, а якщо в два концентричні ряди, — подвійним.
Потрапивши в сприятливі умови, спора проростає, утворюючи нитчасту протонему. На ній розвиваються особливі бруньки, котрі дають початок листкостебловим рослинам моху. У деяких мохів протонема залишається протягом усього життя. Це так звані протонематичні мохи.
Крім розмноження спорами, зелені мохи здатні до вегетативного розмноження за допомогою виводкових бруньок , виводкових тілець, виводкових пагонів тощо. Брієві мохи — один з найбільших підкласів серед мохоподібних. Він налічує понад 13 500 видів, об'єднаних у 657 родів, 80 родин. Поширені ці мохи в усіх частинах світу — від тропіків до холодних полярних регіонів. Особливо велика різноманітність мохів спостерігається в гірських тропічних регіонах з вологим кліматом. У пустелі мохів або зовсім немає, або вони зустрічаються дуже рідко. За сприятливих умов брієві мохи ростуть дернинами, купинами або подушками на грунті, скелях, стовбурах дерев, а деякі навіть у прісних водоймах. У лісах, на луках брієві мохи нерідко утворюють суцільні покриви, іноді на великих площах. В Україні налічується понад 500 видів брієвих мохі. в Цей найбільший із листкостеблових мохів підклас поділяють останнім часом не менше як на 13 порядків, з яких розглянемо лише п'ять. Порядок Політрихові (Polytrichales) Родина Політрихові (Polytrichaceae) Містить 19 родів, з них дев'ять монотипні. Найбільший рід — погонатум (Роgоnatum), який об'єднує близько 150 видів. Майже 100 видів включає рід зозулин льон, або політрихум (Polytrichum). Багато представників цих двох родів — найбільші за розмірами рослини родини. Із роду зозулин льон у флорі України представлено дев'ять видів. Найбільш характерний вид — зозулин льон звичайний (Polytrichum commune). Він росте густими дернинами на вогких і сирих місцях у лісах, особливо хвойних, на луках і купинах боліт; поширений майже по всій Україні, особливо в лісових і гірських районах. Каулідій прямий (20 -40 см), густо вкрите цупкими лінійно-ланцетними філідіями з дуже загостреною верхівкою.
Коробочка, як і в інших видів цього роду, ребриста. Колонка, що піднімається всередині урни, на верхівці розширена в дископодібну епіфрагму, яка закриває урну зверху. У сухих соснових лісах та на сухих схилах по всій території України зростає зозулин льон ялівцевий (P. juniperinum), на пісках — зозулин льон волосистий (P. piliferum), на торфових болотах — зозулин льон приальпійський (P. alpestre). У вологих листяних і мішаних лісах України можна побачити атрихум хвилястий (Atrichum undulatum). Це рослини заввишки до 10 см з хвилястими пилчастими видовженоланцетними філідіями і циліндричною, майже горизонтальною коробочкою на червоній ніжці. Polytrichum alpestre Polytrichum juniperinum Atrichum undulatum
Порядок Дикранові (Dicranales) Однорічні та багаторічні мохи, що ростуть групами або утворюють дернинки і дернини. У порядку Дикранові — 8 родин, 87 родів, близько 1500 видів. В основному це грунтові, скельні і епіфітні мохи. Родина Дикранові (Dicranaceae) Включає близько 50 родів. Багато видів родини — відносно великі рослини з серпоподібними філідіями, що утворюють дернини на грунті. Види роду дикранум (Dicranum), який налічує понад 50 видів, беруть участь в утворенні рослинного покриву тундр, боліт і хвойних лісів. Це переважно рослини помірної і холодної зони північної півкулі. В Україні зростає 12 видів цього роду. Dicranum rugosum Dicranum scoparium
Порядок Фунарієві (Funariales) Порядок представлений одно-, дворічними дрібними мохами, що живуть на грунті і органічному субстраті. Каулідій розеткоподібний, з м’якими широко-овальними філідіями, звичайно з жилкою. В порядку шість родів, 26 родів, понад 300 видів. Родина Фунарієві (Funariaceae) Об'єднує 9 родів, близько 250 видів. Представники родини зустрічаються на всіх континентах, головним чином на вологому грунті рівнин. Рід фунарія (Funaria) налічує близько 200 видів, в Україні 3. Серед них найбільш відома ф. вологомірна (F. hygrometrіca). Ніжка спорангія гігроскопічна і спірально скручується в сухих умовах і розкручується у вологих. Це майже повсюдно поширений типовий нітрофіл (азотолюб), що часто зростає на згарищах у лісах. Порядок Брієві (Bryales) Це різноманітні за зовнішнім виглядом багаторічники. Перистом їх подвійний, має 16 зубців, рідше редукований. У порядку брієвих 16 родин, 62 роди і близько 2000 видів. Переважно це грунтові, лісові і болотні, рідше скельні мохи, але багато родин у південній півкулі повністю представлені епіфітами. У межах порядку найбагатша видами родина Брієві (Вrуаceae). Вона об'єднує 17 родів і близько 1300 видів Більшість родів представлена на всіх континентах. Найбільший рід родини — бріум (Вrуит).
Видів роду бріум налічується близько 800, з них в Україні — близько 30, що ростуть на різноманітних субстратах. Найчастіше вони трапляються на вогких пісках і мулистих місцях, на торфових болотах, заболочених луках і біля джерел, на вогких гранітних та вапнякових скелях, на сухих неораних землях, солом'яних стріхах тощо. Ці мохи утворюють звичайно низенькі, більш або менш щільні дернинки, різнозабарвлені, найчастіше в жовто- або коричнево-зелені тони. Звичайно вони зустрічаються в лісах у вогких місцях, буйно розростаються на згарищах, утворюючи суцільні зарості з густих світло-зелених дернин. Каулідії окремих рослин тонкі й короткі, 3 см заввишки, щільно вкриті філідіями, особливо у верхній частині. Коробочка на довгій зігнутій ніжці, звисла, косо-грушоподібна. Мішкоподібний спорангій, що міститься в коробочці, прикріплений нитчастим тяжем до її основи. Bryum argenteum Bryum capillare
Родина Мнієві (Mnіасеае) Включає близько десяти родів, поширених головним чином у помірних широтах або гірських областях північної півкулі. Це досить великі мохи, які утворюють дернинки у вологих місцях. Рід мніум (Mnіит) — найбільший (близько 80 видів) в родині поширений, в тому числі і в Україні, де його представники (10 видів), часто зустрічаються переважно у затінених вогких місцях в лісах, на заболочених луках, болотах, у розколинах скель тощо. Mnium hornum Родина Аулакомнієві (Аиlіасотnіасеае) Голарктичні види роду аулакомніум (Aulacomnium) беруть активну участь у формуванні рослинності боліт і лісів лісової і тундрової зони. У флорі України є а. болотний (А. palustre) і а. лісовий (A. androgynum), з них перший більш поширений на Поліссі, у Карпатах і в Гірському Криму. Він росте на торфовищах, вогких луках і в заболочених лісах, утворюючи щільні дернини 10 -15 см заввишки, звичайно жовто-зеленого кольору. Mnium undulatum
Порядок Гіпнобрієві (Hypnobryales) Порядок представлений ґрунтовими, скельними й епіфітними мохами, що утворюють дернинки або килими. Більшість родин порядку поширені на всіх континентах. У порядку 12 родин, близько 200 родів і понад 3000 видів. Родина Амблістегієві (Amblystegiaceae) Представники цієї родини в основному поширені в холодних і помірних широтах земної кулі. Це пухко- або щільнодернинні мохи, від дрібних до великих, іноді яскраво забарвлені, зустрічаються здебільшого у вологих місцях. У родині 16 родів і близько 250 видів. До найбільш поширених водних і болотних мохів належать види найбільшого роду дрепанокладуса (Drepanocladus). В Україні рід представлений рядом досить мінливих видів, поширених переважно у північних районах і в Карпатах. Види цього роду ростуть на болотах і заболочених луках. Це найхарактерніші болотні мохи: д. викривлений (D. aduncus), д. безвушковий (D. vernicosus), д. плаваючий (D. fluitans). Drepanocladus aduncus Drepanocladus vernicosus
Родина Гіпнові (Нурnасеае) Налічує 30 родів і понад 600 видів. У зоні помірного клімату північної півкулі широко розповсюджений рід гіпнум (Нурnит), що налічує понад 60 видів, з них у флорі України є десять видів. Вони ростуть переважно на стовбурах хвойних і листяних дерев, на пнях, серед скель, утворюючи більш або менш щільні дернинки. Для тайгових лісів північної півкулі характерний рід птиліум (Ptilium) з єдиним видом птиліум страусове перо (Ptilium crista-castrensis). Hypnum cupressiforme Ptilium crista-castrensis
Родина Гілокомієві (Hуlосотіасеае) Родина представлена великими наземними мохами з багаторазовоперистими каулідіями. В родині сім родів і 17 видів. З роду гілокоміум (Hylocomnim) у рівнинній лісистій частині України і в горах досить поширений гілокомніум блискучий (Hylocomnim splendens), який росте в соснових та мішаних лісах і на високогірних луках. Hylocomium splendens Hylocomium proliferum
Скачать презентацию ВІДДІЛ МОХОПОДІБНІ BRYOPHYTA Мохоподібні це невеликі наземні рідше
Bryophyta[1].ppt