Вид Критерии вида Термин вид впервые ввел

Вид. Критерии вида.

Термин «вид» впервые ввел в биологию английский ботаник Джон Рей (1628 – 1705)

К. Линей • Признавал реальное существование видов в природе. • Считал виды постоянными и неизменными.

Ж. Б. Ламарк • Считал, что термин «вид» придуман человеком для удобства классификации. • Отрицал реальное существование видов в природе, представлял себе природу как совокупность постоянно изменяющихся рядов особей. • Реальными считал только особи.

Ч. Дарвин • Виды реально существуют в природе. • Виды возникают, исчезают, развиваются, изменяются, дают начало другим видам.

Критерии вида – признаки, по которым особи объединяются в один вид ИЛИ признаки, по которым можно различить особей разных видов.

Морфологический критерий - особенности внешнего строения.

Морфологический критерий Не является основным и единственным, так как: • Существуют виды-двойники (например, виды-двойники малярийного комара, 2 вида-двойника черных крыс).

Морфологический критерий Не является основным и единственным, так как: • Существует явление мимикрии – подражание съедобного вида ядовитому). осовидка оса

Морфологический критерий Не является основным и единственным, так как: • Особи одного вида могут отличаться друг от друга по окраске и другим признакам (при обитании в разных условиях (например, две популяции улиток – лесная и луговая, две популяции речного окуня – глубоководная и прибрежная; могут появляться особи-альбиносы).

Индустриальный меланизм березовой пяденицы

Различие в окраске ужа обыкновенного

Различие в окраске лягушки озерной

Альбинизм у ежа

Альбинизм

Физиологический критерий - особенности процессов жизнедеятельности. Главным является способность к размножению.

Физиологический критерий - Не является основным и единственным, так как: • Есть близкие виды, имеющие сходные процессы жизнедеятельности.

Географический критерий - область распространения (ареал) вида. Ареал сибирской лягушки Ареал травяной лягушки

Географический критерий Не является основным и единственным, так как: • В одном ареале могут жить особи разных видов. • Особи одного вида могут занимать разные ареалы (например, островные популяции). • Существуют виды-космополиты, проживающие повсеместно (например, рыжий таракан, домовая муха) • Ареалы некоторых видов быстро изменяются (например, расширяется ареал зайца-русака). • Существуют биареальные виды (например, перелетные птицы).

Экологический критерий - приспособленность особей вида к определенным условиям существования.

Экологический критерий Не является основным и единственным, так как: • Разные виды могут быть приспособлены к одинаковым условиям. • Особи одного вида могут жить в несколько различающихся условиях (например: глубоководная и прибрежная популяции речного окуня, одуванчик может расти и в лесу, и на лугах).

Генетический критерий - определенный набор хромосом. Главным является не количество, а строение и форма хромосом. Например, у человека и тополя одинаковое количество хромосом – 46.

Генетическая критерий - Из-за различия в хромосомном наборе между особями разных видов имеется репродуктивная изоляция: хонорик • разные сроки размножения; • по разному устроены половые аппараты; • сперматозоиды не могут проникнуть в яйцеклетку; • если оплодотворение произошло, то погибает зародыш или молодой организм рождается нежизнеспособным. • если гибрид жизнеспособен, то он неплодовит например: лошак, мул, хонорик (хорек и норка)

Генетический критерий Не является универсальным, так как: • Особи одного вида могут иметь разное количество хромосом. Например: у особей одного из видов долгоносиков набор хромосом может отличаться в 2 -3 раза. • В природе имеются виды, которые успешно скрещиваются. Например: ü некоторые виды синиц, канареек, зябликов; ü некоторые виды тополей, ив.

Вывод: для того, чтобы определить принадлежность особи к какому-то виду недостаточно одного критерия, необходимо учитывать совокупность всех критериев.

Вид – совокупность особей, обладающих сходством морфологических, физиологических, биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, похожее на родителей, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Какому критерию вида соответствует следующее описание: большая синица живет в кронах деревьев, питается крупными насекомыми и их личинками? 1) географическому 2) экологическому 3) морфологическому 4) генетическому

Совокупность внешних признаков особей К какому критерию вида относят область относят к критерию вида распространения северного оленя? 1) 2) 3) 4) географическому экологическому морфологическому генетическому

ПОНЯТИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ Термин «популяция» происходит от латинского слова "populus" (народ, население) и заимствован из демографии. Этот термин ввел в экологию в 1903 г. датский биолог В. Л. Иогансен. Сначала биологи называли так самые разные группы особей одного вида.

Понятие популяции у генетиков • Генетики называют популяцией группу генетически связанных особей одного и того же вида, которая более или менее изолирована и, притом, способна устойчиво самовоспроизводиться во многих поколениях, не теряя при этом качества потомства

Способность к самовоспроизведению • Ухудшение потомства бывает связано с накапливающимися вредными последствиями близкородственного скрещивания (инбридинга). • Если группа скрещивающихся особей велика, то в ней высока доля особей, гетерозиготных по всем признакам. • Такая группа особей может успешно самовоспроизводиться в течение многих поколений, и её потомство будет неизменно оставаться здоровым и жизнеспособным.

Следовательно, популяцией может считаться только такая группа особей, которая способна автономно воспроизводиться с сохранением высокого качества потомства (здоровье, жизнеспособность) во многих поколениях.

Генетическая связь особей. • Исходно считалось, что вероятность скрещивания всех особей в популяции уже по определению непременно должна быть одинаковой. • Равную вероятность скрещивания всех особей группы называют "панмиксией" (что по-гречески означает "всеобщее смешивание"). • В реальности подлинная панмиксия почти никогда не встречается, даже если изолированная группа особей весьма невелика.

Популяция (с точки зрения генетики) Группа относительно изолированных генетически взаимосвязанных особей, способная самовоспроизводиться во многих поколениях, с собственной "эволюционной судьбой".

Популяция (в экологии) это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению и более или менее изолированная от других совокупностей особей этого же вида. –

• С экологической точки зрения популяция – это компонент ценоза, экосистемы, биосферы • Экология изучает связи, которые формируются внутри и за пределами популяции

обобщенное определение популяции: Популяция – совокупность генетически связанных особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве от других совокупностей особей того же вида и способная к длительному автономному самовоспроизведению.

Характеристики популяций Статические показатели характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени. - общая численность (или поголовье) и плотность популяции; - биомасса (суммарная масса особей на единице пространства); - а также различные характеристики популяционной структуры размерной, половой и др. ). (возрастной,

Характеристики популяций • Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Динамические показатели отражают изменение статических (изменение плотности, биомассы, продукция популяции). • Основные статические и динамические характеристики популяций приведены в таблице.

Характеристики популяций Основные статические и динамические характеристики популяции

Типовыми являются три типа распределения (смотри рисунок 1): равномерное (а), случайное, или беспорядочное (б) и агрегированное, или пятнистое – при котором особи образуют отдельные группы (с).

Равномерное распределение особей встречается при совпадении двух условий: 1) все ресурсы, полезные для особей данного вида, должны быть рассредоточены в занимаемом пространстве более или менее равномерно; 2) сами особи должны активно избегать общества себе подобных, максимально отдаляться от соседей. Случайное распределение наблюдается, если полезные ресурсы распределены беспорядочно, а особи совершенно игнорируют друга. Агрегированное распределение возникает в двух случаях: 1 если полезные ресурсы образуют в пространстве отдельные сгущения; 2 - если самим особям выгодно образовывать скопления. При этом агрегации могут распределяться в пространстве поразному: случайно, равномерно или же создавать агрегации более высокого порядка. Выделенные три типа размещения организмов в природных популяциях редко встречаются в "чистом" виде.

Более сложный характер

Вывод: Генетики называют популяцией группу генетически связанных особей одного и того же вида, которая более или менее изолирована и притом способна устойчиво самовоспроизводиться во многих поколениях, не теряя при этом качества потомства. Для эколога популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению и более или менее изолированная от других совокупностей особей этого же вида. Объединив оба этих подхода, можно вывести обобщенное определение: Популяция – совокупность генетически связанных особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве от других совокупностей особей того же вида и способная к длительному автономному самовоспроизведению.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена; при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется.

Закон Харди-Вайнберга • В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение

этот закон применим лишь для идеальных популяций: • достаточно высокая численность особей в популяции; • популяция должна быть панмиксной, когда нет ограничения к свободному выбору полового партнера; • практически должно отсутствовать мутирование изучаемого признака; • отсутствует приток и отток генов и нет естественного отбора.

в идеальной популяции соотношение частот аллелей генов и генотипов из поколения в поколение является величиной постоянной и соответствует уравнению: p 2 +2 pq + q 2 = 1 где p 2 — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q 2 — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2 pq — доля гетерозигот.

• Пусть частота встречаемости какого-либо гена в доминантном состоянии (А) равна p, а рецессивного аллеля (а) этого же гена равна q, тогда p + q = 1 (100%)

• при моногибридном скрещивании гетерозиготных организмов с генотипами Аа х Аа (по второму закону Менделя) в потомстве мы будем наблюдать появление разных генотипов в соотношении 1 АА : 2 Аа : 1 аа.

• Поскольку частота встречаемости доминантного аллельного гена А у нас обозначена буквой р, а рецессивного аллеля а буквой q, то сумма частот встречаемости самих генотипов организмов (АА, 2 Аа и аа), имеющих эти же аллельны гены А и а, будет тоже равна 1, то: p 2 AA + 2 pq. Aa + q 2 aa = 1 (100% )

• Положения закона Харди-Вайнберга применимы и к множественным аллелям. Так, если аутосомный ген представлен тремя аллелями (А, а 1 и а 2), то формулы закона приобретают следующий вид: р. А + qа 1 + ra 2 = 1; р2 АА+ q 2 а 1 а 1 + r 2 а 2 а 2 + 2 рq. Аа 1 + 2 рr. Аа 2 + 2 qrа 1 а 2 = 1.

• Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями А 1 и А 2, обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, то р+q = 1. При этом q = 1—р. • Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем А 1 и q гамет с аллелем А 2.

• Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А 1, равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A 2, — q. • Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F 1 образовано генотипами Al. A 1, A 1 A 2, A 2 A 2, количество которых соотносится как (р + q) = р2 + 2 pq +q 2.

• особи A 1 A 1 и А 2 А 2 образуют по одному типу гамет — A 1 или A 2 — с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р и q). • Особи A 1 A 2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2 pq/2

• Таким образом, доля гамет A 1 в поколении F 1 составит р2 + 2 pq/2 = р2 + р(1 —р) = p, а доля гамет А 2 будет равнаq 2 + 2 pq/2 = q 2 + + q(l-q) = q.

• Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов Al. A 1, A 1 A 2 и А 2 А 2 совпадают с таковыми для аутосомных генов: р2 + 2 pq + q 2. • Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа A 1— или А 2 —, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: р и q. • Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой Х генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.

Например: • при частоте аллеля гемофилии, равной 0, 0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 000 раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн. у вторых)

• В случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы.

• Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называют менделевской. • Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора.

Задача 1. В популяции человека количество индивидуумов с карим цветом глаз составляет 51%, а с голубым – 49%. Определите процент доминантных гомозигот в данной популяции.

решение: • Поскольку известно, что карий цвет глаз доминирует над голубым, обозначим аллель, отвечающий за проявление признака кареглазости А, а аллельный ему ген, ответственный за проявление голубых глаз, соответственно, а.

• Тогда кареглазыми в исследуемой популяции будут люди как с генотипом АА (доминантные гомозиготы, долю которых и надо найти по условию задачи), так и - Аа гетерозиготы), а голубоглазыми – только аа (рецессивные гомозиготы).

• Обозначив частоту встречаемости аллеля А в данной популяции буквой q, имеем частоту встречаемости аллельного ему гена а р= 1 – q • 0, 49 – это частота встречаемости людей с голубыми глазами (р2 ). Находим значение р: корень квадратный из 0, 49 = 0, 7 (частота а); q = 1 – 0, 7 = 0, 3 (частота А) , тогда q 2 = 0, 09 (частота АА).

Ответ • частота кареглазых гомозиготных особей АА в данной популяции будет составлять 0, 09 или доля их будет равна 9%.

Задача 2. • У клевера лугового поздняя спелость доминирует над скороспелостью и наследуется моногенно. При апробации установлено, что 4% растений относятся к раннеспелому типу клевера, какую часть от позднеспелых растений составляют гетерозиготы?

Решение: В данном случае с позднеспелым сортом клевера, если бы сорт был чистым, присутствовали бы только растения с генотипом АА. Но сорт оказался на момент проверки (апробации) не очень чистым, так как 4% особей составляли раннеспелые растения с генотипом аа. Значит в этот сорт “затесались” аллели а.

• По условию задачи 4% особей с генотипом аа составят 0, 04 часть от всего сорта. • Фактически это q 2, значит частота встречаемости рецессивного аллеля а равна q = 0, 2. • Тогда частота встречаемости доминантного аллеля А равна • p = 1 – 0, 2 = 0, 8.

• Отсюда количество позднеспелых гомозигот p 2 = 0, 64 или 64%. • Тогда количество гетерозигот Аа будет составлять 100% – 4% – 64% = 32%. • Поскольку всего позднеспелых растений 96%, то доля гетерозигот среди них составит: 32 х 100 : 96 = 33, 3%.

Задача 3. При обследовании популяции каракульских овец было выявлено 729 длинноухих особей (АА), 111 короткоухих (Аа) и 4 безухих (аа). Вычислите наблюдаемые частоты фенотипов, частоты аллелей, ожидаемые частоты генотипов по формуле Харди-Вайнберга.

Решение: • Это задача по неполному доминированию, поэтому, распределение частот генотипов и фенотипов совпадают и их можно было бы определить, исходя из имеющихся данных.

• Для этого надо просто найти сумму всех особей популяции (она равна 844), найти долю длинноухих, короткоухих и безухих сначала в процентах (86. 37, 13. 15 и 0. 47, соответственно) и в долях частот (0. 8637, 0. 1315 и 0. 00474).

• Обозначим частоту встречаемости аллеля А во всех гаметах популяции овец буквой р, а частоту встречаемости аллеля а - буквой q. Помним, что сумма частот аллельных генов p + q = 1.

• Так как по формуле Харди-Вайнберга p 2 AA + 2 pq. Aa + q 2 aa = 1 имеем, что частота встречаемости безухих q 2 равна 0. 00474, то извлекая квадратный корень из числа 0. 00474 мы находим частоту встречаемости рецессивного аллеля а. Она равна 0. 06884.

• Отсюда мы можем найти частоту встречаемости и доминантного аллеля А. Она равна 1 – 0. 06884 = 0. 93116.

Теперь по формуле можем вычислить снова частоты встречаемости длинноухих (АА), безухих (аа) и короткоухих (Аа) особей. Длинноухих с генотипом АА будет р2 = 0. 931162 = 0. 86706, безухих с генотипом аа будет q 2 = 0. 00474 и короткоухих с генотипом Аа будет 2 pq = 0, 12820.

Задача 4. В выборке, состоящей из 84 000 растений ржи, 210 растений оказались альбиносами, т. к. у них рецессивные гены находятся в гомозиготном состоянии. Определите частоты аллелей А и а, а также частоту гетерозиготных растений

• Ответ: частота аллеля а – 0, 05; частота аллеля А – 0, 95; частота гетерозиготных растений с генотипом Аа составит 0, 095.

Задача 5. • У кроликов окраска волосяного покрова “шиншилла” (ген Cch) доминирует над альбинизмом (ген Ca). Гетерозиготы Cch. Ca имеют светло-серую окраску. На кролиководческой ферме среди молодняка кроликов шиншилл появились альбиносы. Из 5400 крольчат 17 оказались альбиносами. Пользуясь формулой Харди-Вайнберга, определите, сколько было получено гомозиготных крольчат с окраской шиншилла.

• 89, 1% от 5400 особей, количество гомозиготных шиншилл будет 4811 шт

Задача 6. • Одна из форм глюкозурии наследуется как аутосомно-рецессивный признак и встречается с частотой 7: 1000000. Определить частоту встречаемости гетерозигот в популяции.

ответ • 0, 0052775

Задача 7 • Альбинизм общий (молочно-белая окраска кожи, отсутствие меланина в коже, волосяных луковицах и эпителии сетчатки) наследуется как рецессивный аутосомный признак. Заболевание встречается с частотой 1 : 20 000 (К. Штерн, 1965). Определите процент гетерозиготных носителей гена.

Задача 8 • Популяция европейцев по системе групп крови резус содержит 85% резус положительных индивидуумов. Определите насыщенность популяции рецессивным аллелем.

Решение: • Поскольку в задаче сказано, что на долю p 2 RR + 2 pq. Rr приходится 85% людей, значит на долю резус-отрицательных фенотипов q 2 rr будет приходиться 15% или частота встречаемости их составит 0, 15 от всех людей европейской популяции. Тогда частота встречаемости аллеля r или ”насыщенность популяции рецессивным аллелем” (обозначенная буквой q) составит корень квадратный из 0, 15 = 0, 39 или 39%.

Задача 9 • Врожденный вывих бедра наследуется доминантно. Средняя пенетрантность составляет 25%. Заболевание встречаются с частотой 6: 10000. Определите число гомозиготных особей в популяции по рецессивному признаку. Пенетрантность - это количественный показатель фенотипической изменчивости проявления гена.

• Пенетрантность измеряется в процентном отношении числа особей, у которых данный ген проявился в фенотипе к общему числу особей, в генотипе которых этот ген присутствует в необходимом для его проявления состоянии (гомозиготном — в случае рецессивных генов или гетерозиготном — в случае доминантных генов). Проявление гена у 100% особей с соответствующим генотипом называется полной пенетрантностью, а в остальных случаях — неполной пенетрантностью. За изучаемый признак отвечает доминантный аллель, обозначим его А. Значит организмы, имеющие данное заболевание имеют генотипы АА и Аа.

Решение: • Известно, что фенотипически вывих бедра выявляется у 6 организмов из всей популяции (10000 обследованных), но это лишь одна четвертая часть из всех людей, реально имеющих генотипы АА и Аа (так как сказано, что пенетрантность составляет 25%). Значит на самом деле людей с генотипами АА и Аа в 4 раза больше, то есть 24 из 10000 или 0, 0024 часть. Тогда людей с генотипом аа будет 1 – 0, 0024 = 0, 9976 часть или 9976 человек из 10000.

Задача 10 • Подагра встречается у 2% людей и обусловлена аутосомным доминантным геном. У женщин ген подагры не проявляется, у мужчин пенетрантность его равна 20% (В. П. Эфроимсон, 1968). Определите генетическую структуру популяции по анализируемому признаку, исходя из этих данных.

Решение: • Так как подагра выявляется у 2% мужчин, то есть у 2 человек из 100 с пенетрантностью 20%, то реально носителями генов подагры является в 5 раз больше мужчин, то есть 10 человек из 100. Но, так как мужчины составляют лишь пол популяции, то всего людей с генотипами АА + 2 Аа в популяции будет 5 человек из 100, а, значит, 95 из 100 будут с генотипом аа. Если частота встречаемости организмов с генотипами аа составляет 0, 95, то частота встречаемости рецессивного аллеля а в этой популяции равна корню квадратному из числа 0, 95 = 0, 975. Тогда частота встречаемости доминантного аллеля ”А” в этой популяции равна 1 – 0, 975 = 0, 005.

Задача 11 • Устойчивость к ВИЧ-инфекции связана с наличием в генотипе некоторых рецессивных генов, например, ССR и SRF. Частота рецессивного аллеля ССR-5 в русской популяции составляет 0, 25%, а аллеля SRF – 0, 05%. В казахской популяции частота этих аллелей соответственно – 0, 12% и 0, 1%. Рассчитайте частоты организмов, имеющих повышенную устойчивость к ВИЧ-инфекции, в каждой из популяций.

Решение: • В русской популяции устойчивых организмов по аллельному гену ССR будет О, 25% в квадрате = 0, 0625%, а по аллельному гену SRF 0, 05% в квадрате = 0, 0025%. В казахской популяции устойчивых организмов по аллельному гену ССR будет О, 12% в квадрате = 0, 0144%, а по аллельному гену SRF 0, 1% в квадрате = 0, 01%.

биос - жизнь 08. 02. 2018 койнос - общий 95

08. 02. 2018 97

Ярусность в биоценозе 08. 02. 2018 98

Биомасса – общее количество живого органического вещества, выраженное в единицах массы. О 2 ца Солн ия нерг Э СО 2 глюкоза Для создания первичной биомассы используется солнечная энергия. 08. 02. 2018 99

08. 02. 2018 100

Естественный биоценоз – это тот, который создала природа. Например, озеро, лес, водоём. 08. 02. 2018 Искусственный биоценоз – это тот, который создал человек. Например, сад, огород, аквариум. 101

очень сложны, в них имеется много параллельных и сложно переплетенных цепей питания. 1. Биоценозы 2. Общее число видов измеряется сотнями и даже тысячами. Чем больше видовое разнообразие, тем биоценоз устойчивее. 3. Биоценозы бывают естественными и искусственными. Искусственные – неустойчивые, там будет расти только то, что посадил человек, будут жить только несколько видов животных. 08. 02. 2018 102

Экосистема. Структура экосистемы.

ØИстория термина Идеи единства всего живого в природе, его взаимодействия и обуславливания процессов в природе ведут своё начало с античных времён. Однако приобретать современную трактовку понятие стало на рубеже XIX—XX веков. Так, немецкий гидробиолог К. Мёбиус в 1877 году описывал устричную банку как сообщество организмов и дал ему название «биоценоз» . В классическом труде американского биолога С. Форбса озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» ( «Озеро как микрокосм» — «The lake as a microcosme» , 1887). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема» , например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс, 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский, 1944).

ØПонятие экосистемы Пресноводное озеро на одном из островов Канарского архипелага как пример экосистемы (соседствует и взаимодействует с экосистемами окружающего её леса и другими экосистемами)

• • • Определения Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971). Экосистема — система физико-химико-биологических процессов (А. Тенсли, 1935 год). Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой (Д. Ф. Оуэн. ). Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой (В. В. Денисов. ). Биогеоценоз (В. Н. Сукачёв, 1944) — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Иногда особо подчёркивается, что экосистема — это исторически сложившаяся система.

Концепция экосистемы Экосистема — сложная самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень. Данные биологические системы не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми, если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии, а являются лишь частью большей системы. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами. Иногда для них употребляют понятие —фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня до понятий, не связанных с экосистемой, либо понятие, объединяющее однородные экосистемы, или почти тождественное определению экосистемы.

Юджин Одум (1913— 2000). Отец экосистемной экологии

В. Н. Сукачёв (1880— 1967). Автор термина биогеоценоз Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света, который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакций.

Биогеоценоз и экосистема В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема. Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне, так как термин «биогеоценоз» делает бо льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы. Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер.

ØСтроение экосистемы В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный и гетеротрофный компоненты[4], формирующие трофическую структуру экосистемы. Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающее энергию солнца с эффективностью 0, 1 — 1 %, редко 3 — 4, 5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму, которая может быть усвоена автотрофным элементом.

Строение экосистемы (биогеоценоза) по Реймерсу Н. Ф.

Основные компоненты экосистемы С точки зрения структуры в экосистеме выделяют: • климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды; • неорганические вещества, включающиеся в круговорот; • органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии; • продуценты — организмы, создающие первичную продукцию; • макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества; • микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот. Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов): • биофаги — организмы, поедающие других живых организмов, • сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество. Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами[2]. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет. Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп Изливающаяся в океан лава на острове Гавай и формирует новый прибрежный экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др. Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп. На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловы е острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп Зонирование территорий по типу климата (по Лесли Холдриджу)

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза, воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха. На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов. Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа. Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её часть. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу]. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода, их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биотоп — преобразованный биотой экотоп или, более точно, участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза. Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Не последнюю роль в формировании биоценоза играет конкуренция и естественный отбор. Основная единица биоценоза —консорция, так как любые организмы в той или иной степени связаны с автотрофами и образуют сложную систему консортов различного порядка, причём это сеть является консортом всё большего порядка и может косвенно зависеть от всё большего числа детерминантов консорций. Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз и зооценоз. Фитоценоз — это совокупность растительных популяций одного сообщества, которые и формируют детерминантов консорций. Зооценоз — это совокупность популяций животных, которые и являются консортами различного порядка и служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы (см. функционирование экосистем). Биотоп и биоценоз вместе формируют биогеоценоз/экосистему.

ØМеханизмы функционирования экосистемы Устойчивость экосистем Экосистема может быть описана комплексной схемой прямых и обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать свою структуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы.

Схема гомеостаза системы по Ю. Одуму

Коралловые рифы — пример хрупкости биоразнообразия

Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов, такое сообщество называют динамически прочным. В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким]. Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии, являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире —симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50 -60 % питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов.

Различные положения равновесия систем (иллюстрация) У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние, хотя оно может быть очень близким к первоначальному.

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами. Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом.

Потоки вещества и энергии в экосистемах Принципиальная схема потоков вещества и энергии в экосистеме, на примере системы ручьев Сильвер Спринг. По Одуму, 1971.

ØПространственные границы экосистемы (хорологический аспект) В природе не существует чётких границ между различными экосистемами. Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п. ), не представляется возможным, всегда существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой. Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами. Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта — сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш. Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

ØВременные границы экосистемы (хронологический аспект) На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар — естественный этап циклической сукцессии).

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно изза преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной и гетеротрофной. На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы). Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии автотрофной сукцессии — лес вырастает на месте залежи

Пример стадии гетеротрофной сукцессии — заболоченный луг

ØРанги экосистем Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга — биосферы не вызывает сомнений. Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложностихорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация — урочище (экосистема) — ландшафт — географический район — географическая область — биом — биосфера. В экологии существует сходное ранжирование, однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы — биома.

Биомы Биом — крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природноклиматической зоны (Реймерс Н. Ф. ). Согласно Р. Х. Уиттекеру — группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной. На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом — совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А. , Хаскин В. В. ). Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Биосфера охватывают всю поверхность Земли, покрывая её плёнкой живого вещества

Биосфера охватывают всю поверхность Земли, покрывая её плёнкой живого вещества Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году. Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому. Биосфера — экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят: атмосфера, гидросфера, литосфера, педосфера.

ØИскусственные экосистемы Пашня — типичная искусственная экосистема, неразрывно соседствует с естественным лугом

Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природнохозяйственные системы или Биосфера 2. Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии.