Уважаемые студенты Данная лекция предназначена для домашнего

Уважаемые студенты! • Данная лекция предназначена для домашнего ознакомления с теоретическим материалом темы, но отнюдь не отменяет посещение лекций на кафедре. • Обращаем Ваше внимание на то, что содержащаяся здесь информация не является полной по данной теме и не может быть единственным источником при подготовке к зачету и экзамену !!! 1

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ Для студентов стоматологического фак-та Составила доц. каф. норм. физиологии и ВМ , кандидат медицинских наук Шерстенникова Александра Константиновна 2012 г. 2

Физиология (от греческих слов: физис -природа, логос - учение) l l - наука о функциях и процессах, протекающих в живом организме (или его составляющих системах, органах, тканях, клетках), о механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность организма в их взаимодействии с окружающей средой. 3

Из приведенного определения следует, что основным объектом, изучающим физиологию - является живой организм, т. к. механизмы функций нельзя изучать на мертвых тканях. В этом она отличается от анатомии и гистологии, где исследование проводятся на мертвых тканях. Без знания морфологического строения клеток, тканей и органов, нельзя глубоко понять их функцию. Структура и функция тесно связаны между собой, взаимно обуславливают друга. 4

Физиология родилась как наука экспериментальная (1625) l Родоначальником экспериментальной физиологии был знаменитый английский врач Уильям Гарвей l В 1625 во Франкфурте был опубликован труд Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» 5

Механизмы регуляции функций: l l местный (например, расширение сосудов при наложении горчичников), гуморальный осуществляется через жидкость ( кровь, лимфу) - в которых находятся БАВ; они переносятся ко всем клеткам, изменяя их функцию. нервный- осуществляется за счет усиления или ослабления импульсации в нервах. саморегуляции 6

Основной структурнофункциональной единицей всех живых организмов является клетка 7

Функции клеточных органелл l Ядро: регуляция жизнедеятельности клетки, передача генетической информации, синтез белка и рецепция БАВ l Цитоплазма: процессы метаболизма и поддержание постоянства внутренней среды клетки. l Эндоплазматическая сеть: депо кальция l Рибосомы: синтез белка. l Митохондрии: генерация и аккумуляция энергии. l Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи): секреция БАВ. l Лизосомы: переваривание питательных веществ. l Микросомы и пероксисомы: синтез ферментов, метаболизм чужеродных, в том числе лекарственных, веществ и обезвреживание токсических продуктов обмена. © Совершаева С. Л. , 2005 8

Важную роль в регуляции клетки играет ее мембрана. 9

Детальное знакомство со строением и функциями биологических мембран дается в курсах гистологии, биофизики l С позиции физиологии важны следующие детали: всякая плазматическая мембрана имеет два слоя фосфолипидов, в которые встроены белки и углеводы. Каждая молекула липидов ориентирована так, что её неполярные (гидрофобные) хвосты направлены внутрь бислоя, а полярные головки (гидрофильные) находятся на поверхности, контактируя с водой. 10

Белки мембраны в основном представлены гликопротеинами l l Различают интегральные белки, проникающие через всю толщу мембран и периферические белки, прикрепленные только к поверхности мембраны, в основном к внутренней ее части. Белки играют важную роль: это ферменты (например, участвующие в гидролизе АТФ), переносчики, ионные каналы, насосы, рецепторы. 11

Функции биологических мембран -генерация биопотенциалов, - транспортная, - рецепторная, - барьерная, - образование межклеточных контактов 12

Классификация каналов 13

СТРОЕНИЕ ИОННОГО КАНАЛА 14

Типы ионных каналов 1. Потенциалчувствительные (изменяют проницаемость в ответ на изменение электрического поля) 2. Лигандочувствительные (хемочувствительные) 15

16

17

Осмос — это движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большим осмотическим давлением. l. Осмотическое давление — это диффузионное давление, создаваемое осмотически активными веществами: Na+ , глюкоза, дисахариды и т. д. 18

Эритроциты в изотоническом, гипотоническом и гипертоническом растворах (явление осмоса) 19

Фильтрация – переход раствора через полупроницаемую мембрану (стенка сосуда) l под действием градиента гидростатического давления 20

Диффузия - перемещение частиц из области высокой концентрацией в область низкой концентрацией. Простая диффузия через ионные каналы Облегченная диффузия с помощью переносчиков 21

Первично-активный транспорт это насосы (помпы) l Механизм работы Nа+/К+- ионных насосов заключается в следующем — удаляя из клетки три иона Na+, он вводит в нее два иона К+. Молекула Nа+/К+-насоса имеет участок, который связывает либо Nа+, либо K+, — это активный участок. На один цикл работы Nа/К-насоса расходуется одна молекула АТФ, причем энергия расходуется только на перенос Nа+. 22

23

Вторично-активный транспорт (глюкоза, а/к) Чтобы глюкозы вошла в клетку, тратится энергия, которая необходима для переноса Na+. 24

Экзоцитоз – выведение из клетки упакованных в везикулы (пузырьки) субстратов ( медиаторы, гормоны, ферменты) 25

Энзоцитоз – заключается в образовании впячиваний внутрь мембраны, которые превращаются в пузырьки Содержимое пузырьков подвергается перевариванию (гидролизу) Разновидности: Фагоцитоз – поглощение твердых частиц Пиноцитоз – поглощение жидкого материала - - - 26

Схема различных видов транспорта 27

Возбудимые ткани - под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. - нервная мышечная железистая - 28

Физиологические свойства возбудимых тканей (1) l 1. РАЗДРАЖИМОСТЬ - организма реагировать на действие раздражителей изменением своих физиологических и физикохимических свойств. 29

КЛАССИФИКАЦИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ 1) По силе пороговые–min по силе, вызывают ПД Þ подпороговые – сила <пороговых сверхпороговые- сила > пороговых 30

Физиологические свойства возбудимых тканей (2) 2. ВОЗБУДИМОСТЬ – это свойство организма реагировать на действие раздражителей активной специфической реакцией - процессом возбуждения (или генерацией ПД). l ВОЗБУЖДЕНИЕ - это процесс, это генерация ПД + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение мышц 31

Физиологические свойства возбудимых тканей (3) 3. Рефрактерность возбудимости относительную). – временное снижение (различают: абсолютную, 4. Проводимость - способность передавать возбуждение. 5. Лабильность (или функциональная подвижность) - способность к ритмической активности. 6. Сократимость - способность мышцы развивать силу или напряжение при возбуждении. 32

Нервная клетка функционирует путем изменения мембранного потенциала Поэтому мы начнем с рассмотрения клеточных • У всех клеток потенциалов. организма по обе стороны клеточной мембраны нейрона существует разность 33 потенциалов.

Мембранный потенциал покоя • - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя, при этом наружная поверхность клетки заряжена положительно по отношению к цитоплазме. 34

Измерение МПП • В среднем у возбудимых клеток МПП равен 50 - 80 м. В, со знаком «-» внутри клетки. Один из электродов помещают на неповрежденную поверхность нервного волокна, а другой на поврежденный. Электроды соединяют с электроизмерительным прибором, который регистрирует разность потенциалов или ток. 35

Какова же теория возникновения МПП? ? 36

Анализ внутри - и внеклеточные концентрации ионов клетки Непосредственной причиной возникновения МПП является 37 неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки

Равновесный потенциал • Ионы Na+ и K+перемещаются через мембрану по каналам покоя (утечки), за счет электрохимического градиента. • Движение каждого иона через каналы покоя приводит к состоянию равновесного потенциала для данного иона, при этом прекращается диффузия иона, исчезает МПП 38

• Уравнение Нернста описывает равновесный потенциал RT (K+)снаружи Ek=---- ln----z. F (K+) внутри R- газовая постоянная T -абсолютная температура F - число Фарадея 39

+/K+ - насос формирует Na градиенты Na+ и K+ • -создается электрическое поле, т. е. МПП 40

• Суммарный вклад ионов в возникновении МПП рассчитывается по уравнению Гольдмана-Ходжина-Катца 41

органические ионы (А-)—белки • крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд 42

Таким образом, МПП, обусловлен 1) разностью концентраций ионов внутри- и снаружи клетки, 2) различием проницаемости ионных каналов для различных ионов, 3) работой электрогенного ионного насоса. 43

Потенциал действия (ПД) Потенциал действия является своеобразным триггером, запускающим специфическую функциональную активность клетки: • проведение нервного импульса, • сокращение мышцы, • секрецию 44

Потенциал действия • - быстрые колебания трансмембранной разности потенциалов, обусловленные изменением ионной проницаемости мембраны, • ПД протекает в виде нескольких фаз: 45

ФАЗЫ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ овершут Пик ПД - 40 реверсия 1 - локальный ответ 2 - деполяризация 3 - реполяризация 4 - следовая деполяризация 5 - следовая гиперполяризация Критический уровень деполяризации Уровень МПП 46

Особенности ПД для разных типов возбудимых клеток 47

48

• входящий Na+ ток 49

• Выходящий К+ ток 50

• Выходящий К+ ток • К+ входит в клетку за счет К+/Na+ насоса 51

52

53

Развитие ПД возможно, если раздражитель достиг порог раздражения, т. е. в период локального ответа изменил величину МП до критической (т. е. достиг критического уровня деполяризации) Критический уровень деполяризации – необходимые для открытия потенциалзависимых ионных каналов изменения поляризации мембраны 54

55

СООТНОШЕНИЕ ФАЗ ПД И ВОЗБУДИМОСТИ I–первичная 2 3 4 Екр 1 5 Ео 100% IV I II III V экзальтация II-абсолютная рефрактерность III - относительная рефрактерность IV-вторичная экзальтация (супервозбудимость) V-фаза пониженной возбудимости 56

1. Фаза первичной супервозбудимости (первичной экзальтации) совпадает по времени с локальным ответом (начальная деполяризация) и связано с повышением проницаемости мембраны для всех ионов, особенно для ионов натрия. 57

2. Стадия абсолютной рефрактерности • совпадает по времени с фазой деполяризации ПД. В этот момент ткань не приходит в состояние возбуждения даже при действии любых по силе раздражителей. Это связано с тем, что дальнейшее повышение натриевой проницаемости в этот период времени невозможно (все каналы открыты) 58

3. Относительный рефрактерный период совпадает с фазой реполяризации. Возбудимость в эту стадию постепенно восстанавливается и в ответ на сверхпороговые раздражители может вновь возникать потенциал действия. 59

4. Фаза вторичной экзальтации или суперномальной возбудимости • совпадает со следовой деполяризацией. В этот период ткань отвечает возникновением возбуждения на раздражитель подпороговой силы. 60

5. Фаза субнормальной возбудимости • совпадает со следовой гиперполяризацией. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным уровнем и возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой силы. 61

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН Физиологические свойства: • раздражимость • возбудимость, • проводимость, • рефрактерность, • лабильность. 62

В зависимости от гистологических особенностей различают • миелиновые (мякотные) и • безмиелиновые (безмякотные) 63

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три основных типа: А, В, С. • Волокна типа А – это миелиновые волокна, скорость проведения возбуждения 5 -120 м/с, диаметр 12 -22 мкм • А α - иннервирующие скелетные мышцы; • А β - афферентные волокна от мышечных рецепторов, от рецепторов прикосновения и давления, • А- (дельта) афференты от температурных и болевых рецепторов; 64

• Волокна типа В - миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, скорость проведения возбуждения 3 -18 м/с, диаметр 1 -3 мкм • Волокна типа С - безмиелиновые нервные волокна со скоростью проведения возбуждения 0, 5 -3 м/с, диаметр 0, 5 -1 мкм. Это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, а так же афферентные волокна от рецепторов давления, боли. 65

Скорость распространения возбуждения по нервам 66

• Возбуждения по нервам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД. 67

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи возникают между соседними возбужденным участком и невозбужденными, деполяризуют мембрану в соседних невозбужденных участках, и т. д. 68

• Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. 69

70

Миелиновые волокона • Имеют оболочку, обладающую высоким электрическим сопротивлением, а также участки, лишенные оболочки (перехваты Ранвье) • Это приводит к тому, что электрические токи не могут проходить через миелин, они возникают только между соседними перехватами Ранвье, где деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД. 71

Строение миелинового волокна 72

• Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным, он позволяет более быстро и экономично передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением. 73

Проведение возбуждения по нервным волокнам подчиняется определенным законам. 74

ЗАКОН ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛОСТНОСТИ. • Проведение по нервному волокну возможна лишь в том случае, если сохранена не только анатомическая, но и физиологическая целостность. Воздействие на нервное волокно наркотическими веществами, охлаждение или перевязка его приводят к нарушению физиологической или функциональной целостности возбудимой мембраны осевого цилиндра. Проведение возбуждения по такому нерву нарушается. 75

ЗАКОН ДВУХСТОРОННЕГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обе стороны от места раздражения, т. е. центробежно и центростремительно. 76

ЗАКОН ИЗОЛИРОВАННОГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. • Возбуждение по нервным волокнам, входящим в состав смешанных нервов, распространяется изолировано, т. е. не переходит с одного нервного волокна на другое. 77

Синапс • —это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую (Шеррингтон). 78

А Морфология синапсов. Б Salpeter M. 1983 А. Лягушка Б. Птица 79 Slater C. R. 2003

Структурно-функциональная характеристика нервно-мышечного синапса • 1. Пресинаптическое окончание • 2. Синаптическая щель • 3. Постсинаптическая мембрана 80

1. Пресинаптическое окончание • образуется расширением по ходу окончания аксона, иннервирующего мышечное волокно. • Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном 81

Структура пресинаптического окончания 1) Синаптические пузырьки- везикулы, заполненные медиатором ацетилхолином и АТФ. 2) Митохондрии – для энергетического обеспечения; 3)Цистерны гладкой эндоплазматической сети, содержащие депонированный Са; 82

• Через пресинаптическую мембрану осуществляется выделение - экзоцитоз - медиатора АХ в синаптическую щель. 83

2. Синаптическая щель содержит: • межклеточную жидкость, • фермент ацетилхолинэстеразу • мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами 84

3. Постсинаптическая мембрана • утолщенная часть клеточной мембраны мышечного волокна. • Содержит белковые рецепторы способные связать молекулы медиатора, активируя ионные каналы. рецептор Ионный канал 85

• Наличие множества складок, которые образуют слепые карманы, благодаря им резко увеличивается площадь постсинаптической мембраны и количество рецепторов. • Постсинаптическую мембрану нервномышечного синапса так же называют концевой пластинкой. 86

Механизм синаптической передачи и ее регуляция осуществляется в 2 этапа: 1. Преобразование электрического сигнала в химический. 2. Преобразование химического сигнала обратно в электрический 87

1. Преобразование электрического сигнала в химический. Ш ПД, поступивший в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию ее мембраны. Ш Открываются потенциалзависимые Са 2+-каналы. Ш 2+ входит внутрь клетки. Са Ш Ионы Са 2+ активируют везикулы, и везикула перемещается к пресинаптической мембране. 88

Ø При контакте везикулы с пресинаптической мембраной происходит «плавление» ее стенки и медиатор выходит в синаптическую щель посредством -экзоцитоза. Ø В нервно-мышечном синапсе медиатор является АХ (ацетилхолин). 89

Ø Молекулы АХ поступают в синаптическую щель, Направление ПД диффундируют к постсинаптической мембране и вступают везикулы во взаимодействие с ее рецепторами. Остальные разрушаются ферментом Синаптическая щель холинэстеразой. Пресинаптическое окончание митохондрии Постсинаптическая мембрана Строение синапса 90

• В нервно-мышечном синапсе АХ взаимодействует с Н-холинорецепторами, которые способны активироваться под влиянием никотина, вследствие чего они и получили свое название, • они имеют в своем составе Na/К канал. 91

2 этап: Преобразование химического сигнала обратно в электрический • Этот этап осуществляется на постсинаптической мембране (в мышце) Ø АХ взаимодействует с Н-холинорецепторами происходит открытие каналов для ионов Na, Ø Ионы натрия входят внутрь мышечного волокна через постсинаптическую мембрану, в результате происходит деполяризация. • Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), а в нервно-мышечном, 92 потенциал концевой пластинки (ПКП).

Neuromuscular synaptic transmission m. V 30 0 -40 -70 93

94

Физиология мышц 95

Существует три типа мышц: Рис. Поперечнополосатая мышца Рис. Сердечная мышца Рис. Гладкая мышца 96

Физиологические свойства мышц: • • • 1. возбудимость 2. сократимость 3. рефрактерность 4. лабильность 5. проводимость 6. автоматизм 97

ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦ • 1. Растяжимость - способность изменять длину под влиянием приложенной силы. • 2. Эластичность - способность восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия ее сил. • 3. Сила мышц - определяется тем максимальным грузом, которой мышца в состоянии чуть-чуть приподнять. • 4. Способность совершать работу - определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. 98

Функциональная единица мышц – мышечное волоконо. • Мышечное волокно окружено мембраной - сарколеммой, сходной по электрическим свойствам с мембраной нервных клеток. • В состав мышечных волокон входит большое количество миофибрилл, которые и создают характерную поперечную исчерченность. • Каждая из миофибрилл состоит из повторяющихся в продольном направлении одинаковых участков саркомеров. • Расположение саркомеров совпадают, это и создает картину "полосатости", или поперечной исчерченности волокна. 99

Между миофибриллами находится большое количество митохондрий, что является свидетельством протекания здесь высокоэнергети ческих процессов. • Пространство между миофибриллами заполнено саркоплазмой, в ней находится сложная система трубок и цистерн называемая саркоплазматическим ретикулумом (СР) 100

Саркоплазматический ретикулум 101

Саркомеры отделены друг от друга Z-мебранами и представляют собой функциональные единицы поперечно-полосатой мышцы. 102

Морфологический субстрат сократимости мышц – сократительные белки актин и миозин 103

• Актиновая (тонкая) нить образована двумя спиральными тяжами из глобулярных молекул актина (G - актин), закрученных один вокруг другого. Мономером является молекула G - актина, названного так из-за своей глобулярной формы. Полимеризуясь они образуют длинную двойную спираль F - актин (от англ. filamentous - нитевидный). 104

В состав актинового филамента входят два вспомогательных белка - тропомиозин и тропонин • Тропомиозин - белок, располагающийся в виде нитей в продольных бороздках F- актиновой спирали. Тропомиозин служит для включения и выключения сократительного механизма. • К каждой молекуле тропомиозина прикреплен комплекс молекул тропонина. Тропонин чувствителен к ионам Са 2+ 105

актин саркомер миофибрилла Головка миозина Шейка головки • Миозиновые нити имеют поперечные мостики с головками, которые отходят от нити биполярно. Головка обладает АТФазной активностью, которая проявляется лишь в присутствии 106 актина

Структуры, обеспечивающие возбуждение и сокращение мышц • Поверхностная мембрана (сарколемма), образующая продольные углубления – Т –трубочки, • Саркоплазматический ретикулум, служащий депо Ca 2+, • Миофибриллы – пучки параллельных нитей актина и миозина 107

108

Нервно-мышечный синапс 109

Триада: Т-трубочка и 2 цистерны СР 110

• При возбуждении мышечного волокна ПД, возникающий в области концевой пластинки (мышечной сарколеммы), распространяется по Т-системе вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождает из них ионы Са 2+ 111

Основные этапы сокращения волокна скелетной мышцы • На сарколемме возникает ПД, по своим параметрам и механизмам сходный с ПД нервных клеток • ПД проводится по сарколемме, что приводит к деполяризации Т-трубочек • Деполяризация Т-трубочек приводит к открыванию Са 2+ каналов саркоплазматического ретикулума (СР) • Из СР выходит Са 2+ • Са 2+ запускает взаимодействие актина и миозина, мышца сокращается, • Са 2+ закачивается обратно в СР с помощью Са 2+АТФазы (кальциевого насоса) • Взаимодействие актина и миозина прекращается, мышца расслабляется 112

Теория мышечного сокращения • В 1954 г. А. Хаксли при использовании микроскопа установил, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины как при укорочении или удлинении саркомера. • В момент изменения длины саркомера происходит перекрывание актиновых и миозиновых филаментов, в результате их скольжения. • Теория скольжения нитей (Хаксли, 1954) 113

114

Механизмы действия Са 2+ • Са 2+ действует на сократительные белки актин и миозин не непосредственно, а через тропонин и тропомиозин. 115

В состоянии покоя • В условиях покоя головка миозина не прикреплена к активной зоне актиновой нити - мешает тропомиозин. • Белок тропомиозин закрывает активные участки белка актина, С нитями тропомиозина связан тропонин. 116 Тропомиозин G-актин

Шаг 1. Ионы кальция, выходя из СР запускают процесс сокращения. • Са 2+ связывается с тропонином. • Это приводит к смещению нитей тропомиозина • Активные центры открываются и становятся доступными для присоединения миозиновых головок (мостиков) к актину. 117

Шаг 2: Головка миозина прикрепляется к активному участку актина 118

Шаг 3: Фермент миозиновая АТФ-аза гидролизует АТФ, расположенный на головке миозина, что обеспечивает энергией поперечные мостики. Мостики совершают движение к центру саркомера. Происходит укорочение саркомера. 119

Шаг 4: Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ Энергия расщепления АТФ необходима для разделения актина и миозина (трупное окоченение). 120

Шаг 5: Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация ионов Са 2+ внутри миофибрилл не снизится до подпороговой величины. 121

саркомер 122

Механизмы сокращения мышечного волокна 123

Типы мышечного сокращения • 1. Изотоническое — волокна мышцы укорачиваются без изменения их напряжения • 2. Изометрическое - мышца развивает напряжение без изменения своей длины. • 3. Ауксотоническое - мышца развивает напряжение и укорачивается. 124

Режимы мышечных сокращений • Режим мышечных сокращений зависит от частоты импульсации мотонейронов. 125

Одиночное сокращение - • - механический ответ мышечного волокна на однократное раздражение. Выделяют три фазы сокращения • 1. латентная (срытая) фаза возбуждения это время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала механической реакции мышцы. • 2. фаза напряжения или укорочения • 3. фаза расслабления или удлинения (более продолжительна) 126

Фазы одиночного мышечного сокращения (ОМС) 127

Соотношения фаз ОМС с фазами возбудимости в скелетных мышцах Красный график- фазы сокращения: • 1 – латентный период • а –сокращения • б – расслабление 1 Синий график – фазы возбудимости: • в- АРФ соотв. фазе 1 • г -ОРФ соотв. фазе а • д – экзальтация соотв. пику сокращения 128

Соотношение фаз ПД с фазами сокращения и возбудимости 129

Тетанус • В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные нервные импульсы, а их ряды. Когда мышца получает ряд часто следующих друг за другом нервных импульсов, она отвечает длительным сокращением. • Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения или тетануса. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и мышца сердца не способны к тетаническому сокращению, вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода. 130

131

• Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. • Для того, чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражителей (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение. 132

Суммация мышечных сокращений 133

• Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на расслабления одиночного сокращения, то возникает зубчатый тетанус (неполный несовершенный тетанус). 134

• Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на фазу сокращения, т. е. когда мышца не успела перейти к расслаблению, то возникает длительное непрерывное сокращение - гладкий тетанус. 135

При анализе графиков, обращает на себя внимание следующая особенность: амплитуда зубчатого и гладкого тетануса выше, чем амплитуда одиночного мышечного сокращения. • Введенский показал, что увеличение амплитуды тетануса связано с тем, что каждый последующий нервный импульс попадает в стадию экзальтации. 136

• Существуют оптимальные, т. е. наилучшие значения частоты раздражения, при которых возникает тетанус максимальной амплитуды – оптимум (импульс попадает в экзальтацию). • При значительном увеличении частоты раздражения амплитуда тетануса уменьшается - это наступает пессимум частоты (импульс попадает в АРФ). 137

• Гладкий тетанус -нормальное рабочее состояние скелетных мышц, обуславливается посылкой из ЦНС нервных импульсов с частотой 40 -50 имп. в 1 с. • Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. 138

• Т. о. , выделяют режимы мышечных сокращений: 1)…. 2)… 3)…. . 4)…. 5)…. • Режимы мышечных сокращений зависят от частоты импульсации мотонейронов 139

Благодарю за внимание 140