Условия и ритм жизни человека Денисовой пещеры Северо-Западный

Условия и ритм жизни человека Денисовой пещеры (Северо-Западный Алтай) А. К. Агаджанян Палеонтологический институт РАН 2012

Карта Мира

Южная Сибирь

Бассейн Ануя ь ная ун т уй сча Ка Пе Ан Денисова пещера Ка ра к ол уй Ан Район исследований Чар ыш Бассейн Ануя

Зуб человека из Денисовой пещеры: слишком большой для Homo sapiens, слишком примитивный для неандертальцев. Фото из статьи в Nature

Анализируя, образцы митохондриальной ДНК из найденного в Денисовой пещере мизинца С. Паабо и его коллеги определили последовательность ее нуклеотид. ДНК была "прочитана" 156 раз. Такое количество повторов обеспечивает высокую надежность результатов. Чтобы определить место алтайского "неандертальца" на эволюционном древе рода Homo, были сопоставлены последовательность нуклеотид Денисовского человека с последовательностями митохондриальной ДНК людей, живущих в наши дни, людей, обитавших на территории современной России в позднем плейстоцене, неандертальцев, а также с последовательностями митохондриальной ДНК бонобо и шимпанзе. Алтайская ДНК отличается от ДНК современного человека 385 нуклеотидами. Для сравнения, митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК H. sapiens на 202 нуклеотида. То есть обитатель алтайской пещеры генетически отстоит от человека разумного дальше, чем неандерталец. Зная количество замен его митохондриальной ДНК от ДНК других представителей рода Homo и шимпанзе, можно приблизительно определить, когда эволюционная ветвь "хозяина" мизинца стала самостоятельной. Согласно расчетам С. Паабо и коллег, это произошло около миллиона лет назад - то есть задолго до разделения ветвей H. sapiens и H. neandertalensis.

Средние попарные нуклеотидные различия между мт. ДНК 54 современных людей, 6 неандертальцев, человека из Денисовой пещеры и шимпанзе. При помощи математических методов авторы оценили время расхождения эволюционных линий, одна из которых привела к человеку из Денисовой пещеры, а другая — к общему предку сапиенсов и неандертальцев. Получилось, что это разделение произошло около миллиона лет назад — вдвое раньше, чем разошлись пути сапиенсов и неандертальцев. Речь здесь идет только о митохондриальных геномах, которые наследуются исключительно по материнской линии. Это значит, что примерно миллион лет назад (точнее, с 95 -процентной вероятностью от 779 до 1314 тыс. лет назад) жила последняя общая прародительница человека из Денисовой, сапиенсов и неандертальцев по прямой женской линии. Последняя прародительница сапиенсов и неандертальцев, тоже по непрерывной женской линии, жила, согласно приведенным в статье расчетам, примерно 466 тыс. лет назад (с 95 -процентной вероятностью 321– 618 тыс. лет назад).

ДНК экстрагировали из 30 мг костного порошка мизинца из 11 слоя Денисовой пещеры. За прошедшие тысячелетия молекула распалась на фрагменты, учёные обнаружили 9908 таких обрывков ДНК. Большое количество фрагментов удалось расшифровать (секвенировать) и собрать из них «паззл» — молекулу митохондриальной ДНК древнего человека. Для большей достоверности процедуру реконструкции генома повторили, взяв ДНК другого фрагмента кости и использовав иную методику секвенирования. Результаты воспроизвелись с высокой точностью. Учёные считают, что реконструированная ДНК действительно получилась «древняя» , не содержащая поздних «загрязнений» . Количество различающихся пар нуклеотид

Филогенетическое дерево, основанное на митохондриальных геномах сапиенсов, неандертальцев и человека из Денисовой пещеры. На карте цифрами указаны точки, откуда происходит каждый геном (кроме американских). Рис. из статьи в Nature

На основе анализа только митохондриальной ДНК невозможно сказать наверняка, в каком родстве с сапиенсами и неандертальцами состоял «денисов» человек. Морфологические признаки вида определяются не митохондриальной, а ядерной ДНК. Как показывают исследования, информация, заложенная в митохондриальных и ядерных генах, совпадает не всегда. Митохондриальный геном чувствителен даже к эпизодической межвидовой гибридизации, и только ядерный геном несёт в себе исключительно видовые признаки. Тем не менее уже понятно, что 30— 50 тысяч лет назад население Алтая было генетически разнообразным: люди разных генетических линий (неандертальцы, сапиенсы и «денисовцы» ) совместно проживали на одной территории. Археологические данные подтверждают это. Слой Денисовой пещеры, где был найден мизинец, содержит смесь изделий, характерных для среднего палеолита (скорее всего, оставленных неандертальцами) и позднепалеотических изделий, изготовленных сапиенсами. В археологических находках заметны преемственности, смешения и перетекания различных культур друг в друга. следы

Генеалогия денисовцев, неандертальцев и сапиенсов, основанная на сравнении ядерных геномов. 10 индивидуумов, сверху вниз: денисовец, 4 неандертальца, представители пяти неандертальцы современных народов: сан (бушмен), китаец, папуас, француз, йоруба. Полученная картина несколько отличается от модели, построенной на основании митохондриальной ДНК. (бушмен) (китаец) (африканец)

Наиболее вероятная реконструкция популяционной истории неандертальцев, денисовцев и сапиенсов. Предки современных людей отделились от предков сапиенсов и денисовцев в момент времени tv (между 270 и 440 тысячами лет назад). Затем денисовцы отделились от неандертальцев (t. D). Еще позже часть сапиенсов вышла из Африки в Переднюю Азию (t. Afr). Здесь они скрещивались с неандертальцами (поток генов от неандертальцев к предкам современных евразийцев, f 1). Значительно позже имела место гибридизация предков современных меланезийцев с денисовцами (поток генов f 2), не повлиявшая на остальные популяции сапиенсов. N — размер популяции. Рисунок из статьи в Nature

Цель исследования – выявить структуру и динамику сообществ млекопитающих плейстоцена, как показателя динамики природной среды, в которой существовал палеолитический человек. Цели и задачи Основные направления исследований: - изучение состава и структуры современного населения мелких млекопитающих бассейна Ануя; - выделение основных этапов развития сообществ млекопитающих на протяжении плейстоцена и голоцена и динамики природных условий изученного региона; - выявление воздействия палеолитического человека на состояние биоты бассейна Ануя; - реконструкция связей биоты бассейна Ануя с другими регионами.

Черный Ануй Anuy-2 Anuy-3 Положение Денисовой пещеры и других палеолитических памятников долины Ануя

Положение палеолитических памятников Северо-Западного и Центрального Алтая

5 м 131 Вид на вершину Каракол (абс. Вид на гору Каракол высота 1314, 7 m) с вершины горы Сосновая (1112 м абс. высота) горы Сосновая (абс. высота 1112 m) ру сл о р. А ну й 66 2 м 2 м 111

Положение палеолитических памятников у подножья горы Сосновая Anuy-3 Denisova cave Anuy-2 Положение Денисовой пещеры у подножья горы Сосновая

Положение Денисовой пещеры у подножья горы Сосновая

Вид на Денисову пещеру со склона горы Каракол

Положение Денисовой пещеры над урезом р. Ануй абс. высота 662 м 30 м

Терассы Ануя террасы Ануя

Древние террасы долины Ануя Положение палеолитических памятников в рельефе определяет их геологический возраст Дрневний терассовый уровень долины Ануя Уровень Карамы Уровень Усть-Каракола

Положение палеолитической стоянки Усть-Каракол Положение стоянки Усть-Каракол

Положение палеолитической стоянки Усть-Каракол Положение стоянки Усть-Каракол нуя на А и Дол а Каракол Долина Заросли Penthaphylloides

120 м Обзор левого борта долины Ануя из Денисовой пещеры

Заросли Caragana arborescens у входа в Денисову пещеру

Caragana arborescens, основа кормовой базы лесных мышей

Жук-носорог

Пойменный биотоп в долине Ануя

Состав мелких млекопитающих поймено-луговых ассоциаций

Поверхность древней террасы на правом берегу р. Ануй, на переднем плане Delphinium

плиоценовая 60 -метровая терраса долины Ануя

Луговые ассоциации по долине р. Каракол, на заднем плане Бащелакский хребет

Ковыль на поверхности древней террасы

Состав мелких млекопитающих лугово-степных ассоциаций

Суслик, Spermophilus undulatus, – типичный обитатель луговостепных биотопов бассейна Ануя

Алтайский цокор, Myospalax myospalax Laxmann

Алтайский цокор, Myospalax myospalax Алтайский цокор (Myospalax myospalax), эндемичный грызун Алтае-Саянской горной страны, адаптирован к рытью, ведет подземный образ жизни

Длиннохвостый суслик, Spermophilus undulatus, поверхность 60 -метровой террасы Длиннохвостый суслик, Spermophilus undulatus

Биотоп лиственнично-березовых лесов

Состав мелких млекопитающих лиственнично-березовых лесов

Биотоп сосновых лесов на правом борту долины Ануя

Сосновые леса на правом борту долины Ануя

Даурский рододендрон Rhododendron dahuricum

Состав мелких млекопитающих березово-сосновых лесов

Долина р. Чарыш, положение Усть-Канской пещеры

Сухой склон в окрестностях Усть-Канской пещеры, места обитания полевки Alticola

Alticola streltzowi Kastschenko, juv.

Mustela altaica, солонгой, эндемик гор Южн. Сибири, Ср. Азии, Тибета, Монголии

Солонгои, Усть-Канская пещера

Состав мелких млекопитающих горно-степных ассоциаций

Krakol river valley Долина р. Каракол

Кедрач на склоне Бащелакского хребта

Eutamias sibiricus Laxmann

Кедр у верхней границы лесного пояса, берег оз. Потайнуха

Apodemus penninsulae Состав мелких млекопитающих ассоциаций кедровых лесов

Верхняя граница лесного пояса, Бащелакский хребет

Eutamias sibiricus

оз. Потайнуха, конечная морена Морена оз. Потайнуха

Горные луга, переходящие в тундру на склонах Бащелакского хребта Альпийские растения в горной тундре Бащелакского хребта

Aqiulegia, Бащелакский хребет

Мохово-кустарничковая ассоциация над оз. Потайнуха у гребня Бащелакского хребта. На переднем плане Betula rotundipholia

Каровое озеро Потайнуха в верхней части Бащелакского хребта свидетельство горного ледника Оз. Потайнуха, Бащелакский хребет

Selaginella, Бащелакский хребет, абс. высота 1900 м

Gentiana (горичавка)

Состав мелких млекопитающих мохово-кустарничковых ассоциаций

Горная тундра в июле у гребня Бащелакского хребта

Viola, Бащелакский хребет, абс. высота 2100 м.

Карликовая березка и Dryas Betula rotudifolia и Dryas

Dryas, июль, Бащелакский хребет

Dryas, Бащелакский хребет, Северо-Западный Алтай

Dryas, Чукотка

Бащелакский хребета, каменные россыпи у гребня – типичные места обитания алтайской пищухи Каменные россыпи у гребня Бащелакский хребета

Бащелакский хр. , 2250 м

Ochotona alpina Pallas

Пищуха, Ochotona alpina, заготавливает сено на зиму

Соотношение остатков животных в погадках современных хищных птиц в долине Ануя lis rva s a otu yo M no my s la rio co s Cl eth Ar vi op s mu al de sc o Ap As io sp al a x cr Mi

В структуре населения мелких млекопитающих Северо-Западного Алтая Современная структура населения выделяются следующие сообщества: мелких млекопитающих Северо-Западного Алтая 1)сообщество полевки экономки - красной полевки пойменно-луговых биотопов; 2)сообщество полевой мыши - обыкновенной полевки лугово-степных биотопов; 3) сообщество темной полевки - красной полевки лиственнично-березовых лесов; 4) сообщество лесной мыши - красной полевки березово-сосновых лесов; 5) сообщество красной полевки кедровых лесов; 6) сообщество узкочерепной полевки - красной полевки мохово-кустарничковых субальпийских ассоциаций; 7) сообщество скальной плоскочерепной полевки петрофитных горно-степных биотопов; 8) сообщество узкочерепной полевки осоково-злаковых растительных ассоциаций высокогорий. Облик современного населения мелких млекопитающих долины Ануя определяют полевки Clethrionomys, которые доминируют на всех высотных уровням и в большинстве биотопов. Вторая по численности группа – серые полевки представлены в долинах рек видами Microtus oeconomus и M. arvalis, а на высокогорных лугах – Stenocranius gregalis. Важное место занимает цокор, Myospalax myospalax, который распространен от пойменных биотопов до высокогорий. Во всех биотопах обитают землеройки и крот Asioscalops altaica. На всех высотах обычны бурундук и белка. На пологих склонах с разреженным травостоем обитает длиннохвостый суслик, Spermophilus undulatus. На участках злакового разнотравья встречается даурский хомячок, Cricetulus barabensis. В биотопах с густым разнотравьем отмечены два вида мышовок: Sicista betulina и Sicista napaea. Крупные популяции пищухи Ochotona alpina приурочены к каменистым россыпям хребтов. На всей территории обычен заяц-беляк, Lepus timidus. Современная биота Северо-Западного Алтая имеет таежный облик с участием степных и нивальных элементов.

Picea Betula Larix Pinus Caragana Растительные ассоциации в долине р. Ануй в районе Денисовой пещеры

Picea Betula Larix Caragana Растительные ассоциации в долине р. Ануй в районе устья р. Каракол

Карликовые кустарники P. sibiricus Picea Larix Betula Растительные ассоциации по долине р. Каракол

Lichen sp. Betula rotundifolia P. sibiricus Picea Растительные ассоциации на северном склоне Бащелакского хребта в районе оз. Потайное

Современная структура населения мелких млекопитающих Северо-Западного Алтая В структуре населения мелких млекопитающих Северо-Западного Алтая выделяются следующие сообщества: 1)сообщество полевки экономки - красной полевки пойменно-луговых биотопов; 2)сообщество полевой мыши - обыкновенной полевки лугово-степных биотопов; 3) сообщество темной полевки - красной полевки лиственнично-березовых лесов; 4) сообщество лесной мыши - красной полевки березово-сосновых лесов; 5) сообщество красной полевки кедровых лесов; 6) сообщество узкочерепной полевки - красной полевки мохово-кустарничковых субальпийских ассоциаций; 7) сообщество скальной плоскочерепной полевки петрофитных горно-степных биотопов; 8) сообщество узкочерепной полевки осоково-злаковых растительных ассоциаций высокогорий. Облик современного населения мелких млекопитающих долины Ануя определяют полевки рода Clethrionomys, которые доминируют на всех высотных уровням и в большинстве биотопов. Вторая по численности группа – серые полевки представлены в долинах рек видами Microtus oeconomus и M. arvalis, а на высокогорных лугах – Stenocranius gregalis. Важное место занимает цокор, Myospalax myospalax, который распространен от пойменных биотопов до высокогорий. Во всех биотопах обитают землеройки и крот Asioscalops altaica. На всех высотах от поймы Ануя до подвершинных хребтов очень обычны бурундук и белка. На пологих склонах с разреженным травостоем обитает длиннохвостый суслик, Spermophilus undulatus. На участках злакового разнотравья встречается даурский хомячок, Cricetulus barabensis. В биотопах с густым разнотравьем, преимущественно в пойме и на пологих склонах, отмечены два вида мышовок: Sicista betulina и Sicista napaea. Крупные популяции пищухи Ochotona alpina приурочены к каменистым россыпям хребтов. На всей территории обычен заяц-беляк, Lepus timidus. Современная биота Северо-Западного Алтая имеет таежный облик. Однако при этом в нее вкраплены степные и нивальные элементы.

Продольный разрез Денисовой пещеры

Sector IVA План Денисовой пещеры 1 - капельная линия 2 – современная поверхность 3 – площадь вскрытых голоценовых отложений 4 - площадь вскрытых плейстоценовых отложений Sector IIIA Sector IIA

Центральный зал Денисовй пещеры (сектор IV)

Центральный зал Денисовой пещеры

Formation of Denisova cave taphocenoses и п ые м ца ти нн се не ри п х, и ющ а ит п их лк ме о ек мл ти ос К Кости крупных млекопитающих, принесенные хищниками и человеком

Разрез плейстоценовых отложений центрального зала (сектор IV) Денисовой пещеры

Горизонты Слои сектора 4 Денисовой пещеры Голоцен (Аккемский, Würm 3) Каргинский палеолит Сартанский Верхний Неолит (Бельтирский, Würm 2) Ермаковский (Чибитский, Würm 1) Казанцевский (Куэхтарский, Riss-Würm) Стратиграфия и датирование отложений Денисовой пещеры Средний палеолит отдел

е дер Состав спор и пыльцы слоя 22 плейстоценовых отложений Денисовой пещеры по данным Е. М. Малаевой вья уст ик травяни стые ики арн Состав спор и пыльцы слоя 22 плейстоценовых отложений Денисовой пещеры по данным Е. М. Малаевой. Заметную часть в структуре растительных сообществ занимают виды неморальной флоры (средиземноморские и манчжурские компоненты).

дере травы Состав спор и пыльцы плейстоценовых отложений Денисовой пещеры по данным Е. М. Малаевой вья мх и и ли ш ай ни ки и ник стар и ку Состав спор и пыльцы плейстоценовых отложений Денисовой пещеры по данным Е. М. Малаевой. Вверх по разрезу доля травянистых растений увеличивается, количество неморальных элементов резко сокращается

Состав мелких позвоночных плейстоцена Денисовой пещеры по сборам 1994 года

Состав мелких позвоночных плейстоцена Денисовой пещеры по сборам 1994 года

Выборочный состав мелких позвоночных плейстоцена Денисовой пещеры по сборам 1994 г.

Состав мелких позвоночных плейстоцена Денисовой пещеры по сборам 1995 года

Выборочный состав мелких позвоночных плейстоцена Денисовой пещеры по сборам 1995 года

Состав мелких позвоночных плейстоцена Денисовой пещеры по сборам 1996 -97 годов

P. sibiricus Tilia Quercus Juglans Alnus Corylus Реконструкция биотопов в долине р. Ануй в районе Денисовой пещеры в теплые эпохи плейстоцена

P. sibiricus Tilia Quercus Alnus Juglans Corylus Реконструкция биотопов в долине р. Ануй в районе устья р. Каркол в теплые эпохи плейстоцена

Реконструкция биотопов в долине Ануя до р. Чиналык в теплые эпохи плейстоцена Реконструкция биотопов по долине р. Чиналык в теплые эпохи плейстоцена

P. sibiricus Alnus Tilia Quercus Juglans Corylus Реконструкция биотопов по долине р. Каракол в теплые эпохи плейстоцена

dwarf shrubs association P. sibiricus Реконструкция биотопов на склоне Бащелакского хребта в теплые эпохи плейстоцена

dwarf shrubs association Pinus Betula Реконструкция биотопов в долине р. Ануй в районе Денисовой пещеры в холодные эпохи плейстоцена

Биотопы в долине Ануя у Денисовой пещеры и р. Чиналык в холодные эпохи плейстоцена Реконструкция биотопов в долине р. Ануй и по р. Чиналык в холодные эпохи плейстоцена

Pinus Betula Corylus Реконструкция биотопов в долине р. Ануй в районе устья р. Каракол в холодные эпохи плейстоцена

glacier dwarf shrubs association Pinus Betula Реконструкция биотопов по долине р. Каракол в холодные эпохи плейстоцена

Polar desert glacier dwarf shrubs association Реконструкция биотопов на клоне Бащелакского хребта в холодные эпохи плейстоцена

Строение разреза Усть-Каракол

Состав спор и пыльцы плейстоценовых и голоценовых отложений разреза Усть-Каракол по данным Е. М. Малаевой

Динамика таксонов мелких млекопитающих разреза Усть-Каракол

Строение разреза Ануй-3

Состав мелких позвоночных разреза Ануй-3

Плейстоценовые сообществ мелких млекопитающих бассейна Ануя 1. В плейстоценовой фауне долинны Ануя преобладали узкочерепная и азиатская горная полевки (Stenocranius gregalis, Alticola strelzovi), обитатели сухих степей и тундр либо высокогорных степей. 2. Clethrionomys, типичный индикатор таежных условий, представлен на всех временных уровнях, хотя, численность этих полевок на протяжении плейстоцена неуклонно снижалась. 3. В плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры крайне редки азиатские лесные мыши Apodemus uralensis и Ap. peninsulae. В современной долине Ануя они составляют большинство в некоторых биотопах. 4. В плейстоценовых сообществах представлен ряд видов, отсутствующих в современной фауне: сурок, хомяк Эверсманна, слепушонка, лемминги и степная пеструшка. При этом, численность Lagurus lagurus к концу плейстоцена нарастает. 5. Пищухи (род Ochotona) обычны в ископаемом состоянии, а в настоящее время они очень малочисленны на склонах, прилегающих к Денисовой пещере. 6. Эти данные свидетельствуют о значительных изменениях состава населения мелких млекопитающих долины Ануя на протяжении позднего плейстоцена. 7. Вместе с тем и в ископаемой и в современной фаунах устойчиво сохраняются эндемики данной территории: алтайский крот, Asioscalops altaica и цокор, Myospalax myospalax, ряд характерных восточносибирских видов: длиннохвостый суслик, бурундук, сибирская красная полевка, плоскочерепная полевка, даурский хомячок и др. Это свидетельствует о том, что изменения экологического состава сообществ протекали на фоне стабильной в целом зоогеографической обстановки. Изменения структуры населения изучаемого района происходили преимущественно за счет мобилизации внутренних таксономических ресурсов Горного Алтая и прилежащих территорий.

Состав мелких позвоночных голоцена Денисовой пещеры

1. Состав голоценовых сообществ мелких млекопитающих бассейна Ануя близок как плейстоценовой, так и современной фауне мелких млекопитающих. В целом, он беднее обоих названных сообществ. Голоценовые сообщества мелких млекопитающих бассейна Ануя 2. Главной особенностью голоцена является наличие в составе сообществ плейстоценовых видов - Lagurus и Ellobius, отсутствующих в современной биоте Горного Алтая. Очень показательно нарастание численности Microtus agrestis на протяжении голоцена. Это свидетельствует о том, что перестройка биоценозов Горного Алтая протекала постепенно и продолжается в настоящее время. Данные Е. М. Малаевой по динамике растительности подтверждают этот вывод. 3. Для голоценовых сообществ характерна более высокая численности лесных видов (например Clethrionomys), боле низкая численность нивальных и степных видов (Stenocranius, Alticola и Lagurus). В верхней части разреза увеличивается роль луговых и околоводных форм, только здесь найден бурундук. Все это предполагает постепенное сокращение площади степных ландшафтов и увеличение луговых и лесных массивов. Наибольшее сходство по экологическому составу фауны имеют слои верхней части голоценовой толщи и горизонты слоя 22 плейстоценовых отложений Денисовой пещеры. 4. На фоне общих однонаправленных преобразований голоценовой биоты можно выделить частные флуктуации изменений по отдельным слоям. Так по экологическому составу фауны сходны между собой слои 6, 4, 2. 1 и 0 с одной стороны и слои 7, 5, 3; 2. 2 и 1 с другой. Первая последовательность слоев соответствует пикам численности лесных, отчасти, луговых видов и сокращению степных форм. С этими фазами совпадает улучшение сохранности костей в тафоценозах Денисовой пещеры и, следовательно, снижение рекреационной нагрузки на ее полость. Вторая последовательность - отвечает пикам численности нивальных и степных видов. С ними совпадает ухудшение сохранности остатков мелких позвоночных и, вероятно, увеличение эксплуатации пещеры человеком. Вместе они отражают колебания структуры природных комплексов, хозяйственной деятельности человека и, вероятно, климата на протяжении голоцена в масштабе тысяч и даже нескольких сотен лет.

Динамика видового состава рукокрылых плейстоценовых отложений Денисовой пещеры

Изменения экологического состава Chiroptera бассейна Ануя на протяжении позднего неоплейстоцена ФАУНА Лесной облик Степной облик

Видовой состав летучих мышей плейстоцена Денисовой пещеры

The list of species and specimens number of large mammal from Pleistocene sediments of Denisova cave (collection of 1984, 1993 -1995)

Количественная динамика остатков крупных млекопитающих в плейстоценовых слоях Денисовой пещеры Важнейший компонент биоресурсов древнего человека составляли Capra и Ovis. Второе место по значимости занимали крупные полорогие Bison и Poephagus. Постоянным компонентом добычи были антилопы (Saiga) и марал (Cervus). Регулярно, но в небольших количествах добывался Coelodonta antiquitatis. Кости мамонта встречаются очень редко и преимущественно как материал для изготовления украшений. Мамонт не входил в число биоресурсных видов Ma mm u thu s Ce rvu s Sa Co e iga lod on ta Eq uu s Ca Bis o n pra / Ov is палеолитического человека долины Ануя.

Соотношение костей крупных хищников и травоядных в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры 1 – относительное обилие костей травоядных 2 - относительное обилие костей хищников

Суммарное соотношение Послойное соотношение артефактов и орудий Распределение артефактов и орудий в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры Распределение артефактов по слоям Денисовой пещеры

Послойное соотношение костей Суммарное соотношение костей Соотношение костей крупных хищников и травоядных млекопитающих, принесенных хищиниками и человеком в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры 1 – относительное обилие костей крупных хищников 2 - относительное обилие костей крупных травоядных 3 - относительное обилие костей крупных травоядных, принесенных человеком

Слои Количественное соотношение возрастных групп хищников в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры

9 11 12 13 14 17 19 20 21 22 Количественное соотношение костей медведя и пещерной гиены в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры

Модель палеогеографических событий

Dynamics of air temperature air in Denisova cave and its vicinities (October) cave cavity entrance time of days Anuy valley

Dynamics of air temperature air in Denisova cave and its vicinities (December) cave cavity entrance time of days Anuy valley

Dynamics of air temperature air in Denisova cave and its vicinities (April) cave cavity entrance time of days Anuy valley

Dynamics of air temperature air in Denisova cave and its vicinities (July) Points of supervision cave cavity entrance time of days Anuy valley

Standard deviation of a temperature indicator of Denisova cave and its vicinities Standart deviation Standard deviation 8 7 7 6 6 t° C, December 9 8 t° C, October 9 5 4 3 2 2 1 1 0 0 точка 1 точка 2 точка 3 точка 4 точка 5 точка 6 точка 7 точка 1 точка 8 точка 2 точка 3 точка 4 точка 5 точка 6 точка 8 points of supervision Standart deviation 9 8 8 7 7 6 6 t° C, July 9 t C, April точка 7 5 4 3 3 2 2 1 1 0 точка 1 точка 2 точка 3 точка 4 точка 5 точка 6 points of supervision точка 7 точка 8 0 точка 1 точка 2 точка 3 точка 4 points of supervision точка 5 точка 6

Годовая динамика дневных температур в Денисовой пещере и ее окрестностях t° C Годовая динамика дневных температур в Денисовой пещере и ее окрестностях

Вид из Денисовой пещеры на долину Ануя и вершину Каракол

1. На фоне плавных преобразований природного комплекса по материалам палеолитических памятников Ануя необъяснимым выглядит резкое и значительное падение численности летучих мышей при переходе от 22 к 19 и выше лежащим слоям Денисовой пещеры. 2. К этому рубежу приурочено снижение численности лесных видов мелких млекопитающих и нарастание Динамика фауны млекопитающих в условиях активностиидревнего крупных численности степных видов. Есть существенные изменения в составе человека млекопитающих. Среди хищников в слое 22 преобладает медведь, а в верхней части плейстоценовых отложений – пещерная гиена. В верхней части плейстоценовых отложений увеличивается количество копытных. Кроме того, выше слоя 22 резко увеличивается количество артефактов и орудий, что отражает резкое увеличение активности палеолитического человека. 3. Все перечисленные факты могут быть увязаны в единую логическую модель. Судя по фауне мелких млекопитающих, на временном отрезке накопления слоев 21 и 20 произошло изменение природной обстановки в сторону расширения открытых биотопов и некоторой деградации лесной растительности. Это с неизбежностью должно было привести к увеличению площадей и биомассы травянистых сообществ. Увеличение площади и продуктивности пастбищ стало причиной увеличения численности и видового разнообразия копытных, что, в свою очередь, определяло рост плотности населения палеолитического человека. Большое количество угольков и следы кострищ в слоях 21 -9 указывают на то, что визиты человека в пещеру стали носить долговременный характер и сопровождались разведением костров. Все это увеличило фактор беспокойства и оказало негативное воздействие на летучих мышей и других обитателей пещеры. 4. Активность человека оказало серьезное воздействие на состояние популяции крупных хищников. Это свидетельствует о том, что человека занял экологическую нишу гиены, медведя и пещерного льва.

1. Сумма данных показывает, что человек использовал полость Денисовой пещеры, прежде всего, в осенний и зимний периоды. Гиена, как известно, нуждается в убежище для выведения потомства лишь в весенний и раннелетний сезоны. Таким образом, человек и гиена могли использовать пещеру в Сезонная динамика популяции древнего человека разные сезоны года. 2. Обитание в пещере имело для человека и свои недостатки. Из пещеры не возможен широкий обзор местности и упреждающие действия по отношению к перемещающимся стадам копытных. Поэтому с наступлением теплого сезона человек, скорее всего, выселятся на открытые временные стоянки типа Усть-Каракол, от куда просматривается вся долину Ануя, Каракола и прилежащие склоны гор. Это обеспечивало контроль обширного пространства и, соответственно, быструю и адекватную реакцию охотничьего коллектива на появление стада копытных. 3. Вероятно, были и другие факторы, определявшие сезонное выселение человека из пещеры. Например, - увеличение количества эктопаразитов за долгий зимний период в шкурах подстилки и непосредственно на теле людей. Кроме того, в весенне-летний период температура воздуха внутри пещеры значительно ниже, чем вне ее. Следовательно, для поддержания тепла было необходимо прикладывать дополнительные усилия. При том, что за осенне-зимний период большая часть сухих сучьев выбиралась в ближайших окрестностях пещеры. В этой ситуации перемещение ее обитателей на открытые летние стоянки становился почти неизбежным.

Состав сообществ мелких млекопитающих позднего плейстоцена Горного Алтая

Состав сообществ крупных млекопитающих позднего плейстоцена Горного Алтая

Встречаемость различных видов млекопитающих на палеолитических памятниках Западной Сибири по материалам З. А. Абрамовой (1989)

Состав плейстоценовой фауны млекопитающих террас р. Томи (Галкина, Форонова, 1980; . Зудин и др. , 1982) 1 - кедровская свита. 2 - аллювий IV террасы 3 - аллювий III террасы 4 - бачатская свита, низ 5 -бачатская свита, верх 6 - аллювий II террасы 7 - лесс I террасы

Соотношение основных экологических групп мелких млекопитающих и птиц Средней Сибири по материалам пещер Еленева и Тоннельная в окрестностях Красноярска (Н. Д. Оводов и др. , 1992)

Мелкие млекопитающие Игетейского разреза (Южное Приангарье) по материала Ф. И. Хензыхеновой (1992)

Заключение 1. Материалы по плейстоценовым млекопитающим долины Ануя свидетельствуют о высоком разнообразии и мозаичности природных условий Горного Алтая во второй половине плейстоцена и в голоцене. 2. Во времени, несмотря на значительные климатические изменения, амплитуда колебаний биотопической обстановки Горного Алтая была значительно меньше, чем на равнинах Западной Сибири. 3. На равнинах Западной Сибири (и всей северной Евразии), напротив, ландшафты, растительность и население млекопитающих отличались высокой мономорфностью, особенно в холодные периоды, когда происходило формирование тундро-степной "гиперзоны". 4. Показано наличие тонких связей между природной обстановкой позднего плейстоцена, структурой животных сообществ, состоянием популяций и хозяйственным укладом древнего человека. Эти связи были не только прямыми, но и обратными. Активность палеолитического человека оказывала серьезное воздействие на природные ресурсы. 5. Анализ населения крупных и мелких млекопитающих палеолитических стоянок долины Ануя показывает, что в нем присутствуют, помимо, автохтонных, центрально-азиатские и монгольские виды, которые проникали с юга. Вероятно, и кочевки палеолитических охотников долины Ануя проходили по линии север-юг в сторону Усть-Канской котловины.

Благодарю за внимание и терпение