УЛЬТРАСТРУКТУРА ОРГАНЕЛЛ Органеллы постоянно

УЛЬТРАСТРУКТУРА ОРГАНЕЛЛ

• Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, имеющие определенное строение и специализированные на выполнении определенных функций в клетке. • Они подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы.

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся: • митохондрии, • рибосомы • эндоплазматическая сеть (ЭПС), • комплекс Гольджи • лизосомы • пероксисомы, • клеточный центр • компоненты цитоскелета

Специальные органеллы содержатся лишь в некоторых специализированных клетках, где они обеспечивают выполнение специальных функций. • К специальным органеллам относят реснички, жгутики, миофибриллы, акросома. • Все специальные органеллы образуются при развитии клетки как производные органелл общего значения, так, например, акросома спермия является производным комплекса Гольджи, реснички и жгутики – микротрубочек цитоскелета и т. д

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяются также на мембранные и немембранные. • Мембранные органеллы: митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы; • Немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета, микроворсинки, реснички, жгутики

Синтетический аппарат клеток включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ. • К таким органеллам относятся рибосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. • Деятельность синтетического аппарата клетки контролируется активностью генов, локализованных в ядре

• • Рибосомы – мелкие, плотные немембранные органеллы, диаметром 15 -30 нм. • Функция рибосом – синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки • Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (р. РНК) и особыми белками (около 80 видов). • Рибосомы могут встречаться в цитоплазме как отдельные гранулы (функционально неактивные, не транслирующие рибосомы), так и в форме скоплений – полирибосом (полисом) – активные рибосомы. Отдельные рибосомы полисом удерживаются вместе нитью информационной РНК.

• Полисомы могут свободно располагаться в гиалоплазме, или быть прикрепленными к мембранам эндоплазматической сети (ЭПС). При этом белки, которые синтезируются на свободных полисомах, остаются в гиалоплазме и далее используются самой клеткой. • Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС. • В дальнейшем эти белки либо выводятся из клетки (например, пищеварительные ферменты, гормоны), либо остаются в клетке в структурах, ограниченных мембраной (например, лизосомы с набором лизосомальных ферментов)

• ЭПС – система уплощенных, трубчатых, везикулярных структур, ограниченных мембраной. Название обусловлено тем, что её многочисленные элементы (цистерны, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть. • Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток. • Различают две разновидности ЭПС: гранулярную ЭПС (гр. ЭПС) и гладкую, или агранулярную ЭПС (а. ЭПС), которые связаны между собой в переходной области.

Гранулярная эндоплазматическая сеть Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы. Основная функция гр. ЭПС: сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы. Таким образом, гр. ЭПС обеспечивает: • биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; • биосинтез ферментов лизосом • биосинтез мембранных белков

Агранулярная ЭПС представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют.

Агранулярная эндоплазматическая сеть • участие в синтезе липидов, в том числе мембранных, холестерина и стероидов; • метаболизм гликогена • нейтрализация и детоксикация эндогенных и экзогенных токсичных веществ; • накопление ионов Са (особенно в специализированной виде а. ЭПС – саркоплазматической сети мышечных клеток).

Агранулярная эндоплазматическая сеть + включения гликогена

Агранулярная ЭПС хорошо развита: • в клетках, активно продуцирующих стероидные гормоны – клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные гландулоциты яичка, клетки желтого тела яичника. • в клетках печени, где её ферменты участвуют в метаболизме гликогена, а также в процессах, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикацию эндогенных биологически активных веществ (гормонов) и экзогенных вредных веществ (алкоголя, лекарственных веществ и др. )

Комплекс Гольджи – мембранная органелла, образованная тремя основными элементами: • скопления уплощенных цистерн; • мелкие (транспортные) пузырьки; • конденсирующие вакуоли. Комплекс этих элементов называется диктиосомой.

• Комплекс Гольджи обладает полярностью: • в каждой диктиосоме выделяют две поверхности: • формирующуюся (незрелую, или цисповерхность) и • зрелую (трансповерхность

Комплекс Гольджи. Нейроны спинального ганглия. Импрегнация.

Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи

• Каждая группа медиальных цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, и для каждой группы характерны свои реакции обработки белков. • Обработанные вещества выходят в вакуолях с вогнутой трансповерхности.

Функции комплекса Гольджи: • синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи); • обработка белковых молекул (терминальное гликозилирование – включение углеводных компонентов; фосфорилирование – добавление фосфатных групп; ацилирование – добавление жирных кислот; сульфатирование – добавление сульфатных остатков и т. д. ; • сортировка белков на трансповерхности; • упаковка секреторных продуктов в мембранные структуры

Секреторные продукты, обработанные в комплексе Гольджи, оказываются далее в секреторных гранулах, которые : • выделяются путем экзоцитоза или остаются в клетке в виде: • в первичных лизосомах • в окаймленных пузырьках, в которых интегральные белки транспортируются в плазмолемму. • специфических гранул зернистых лейкоцитов

Митохондрии – мембранные органеллы, присутствующих во всех эукариотических клетках, и представляющие собой энергетический аппарат клетки. Основная функция: • обеспечение клетки легко доступной энергией, которая образуется благодаря окислению метаболитов, и запасается частично в виде высоко-энергетических фосфатных связей АТФ; • участие в биосинтезе стероидов; • участие в окислении жирных кислот.

• Каждая митохондрия состоит из наружной и внутренней мембран, между которыми находится межмембранное пространство. • Внутренняя мембрана образует складки - кристы, обращенные внутрь митохондрии. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено митохондриальным матриксом, - мелкозернистым материалом различной электронной плотности

• Внутренняя мембрана митохондрий образует складки – кристы, благодаря чему значительно увеличивается внутренняя поверхность митохондрий. • В состав внутренней мембраны входят транспортные белки; ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа; комплекс АТФ-синтетазы. • На кристах имеются элементарные частицы (оксисомы, или F 1 -частицы), состоящие из округлой головки (9 нм) и цилиндрической ножки. Именно на них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования (АДФ → АТФ).

Чаще всего кристы располагаются перпендикулярно длинной оси митохондрий и имеют пластинчатую (ламеллярную) форму.

В клетках, синтезирующих стероидные гормоны, кристы имеют вид трубочек или пузырьков - тубулярновезикулярные кристы. В этих клетках ферменты стероидного синтеза частично локализуются на внутренней мембране митохондрий

Число и площадь крист отражает функциональную активность клеток: наибольшая площадь крист характерна, например, для митохондрий клеток сердечной мышцы, где потребность в энергии постоянно очень велика.

Митохондриальный матрикс – мелкозернистое вещество, заполняющее полость митохондрии. • Матрикс содержит несколько сотен ферментов: ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, белкового синтеза. • Здесь иногда встречаются митохондриальные гранулы, локализуются митохондриальные ДНК, и. РНК, т. РНК, р. РНК и митохондриальные рибосомы.

Митохондриальные гранулы – частицы высокой электронной плотности диаметром 20 -50 нм, содержащие ионы Са и Мg.

• Митохондриальная ДНК имеет кольцевую форму и включает 37 генов. • Генетическая информация митохондриальной ДНК обеспечивает синтез около 5 -6% белков митохондрий (ферменты электронтранспортной системы). Синтез других митохондриальных белков контролируется ДНК ядра. • Наследование митохондриальной ДНК происходит только по материнской линии.

Митохондрия

Митохондрии

Митохондрии с тубуловезикулярными кристами

Лизосомы – мембранные органеллы, которые обеспечивают внутриклеточное переваривание (расщепление) макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения, и обновление компонентов клетки. • Морфологически лизосомы представляют собой округлые пузырьки, ограниченные мембраной и содержащие большое количество различных гидролаз (более 60 ферментов). • Наиболее характерными ферментами лизосом являются: кислая фосфатаза (маркёр лизосом), протеазы, нуклеазы, сульфатазы, липазы, гликозидазы. • Все литические ферменты лизосом представляют собой кислые гидролазы, т. е. оптимум их активности проявляется при р. Н≈5

• Лизосомы присутствуют во всех клетках. Особенно много лизосом в тех клетках, где активно протекают процессы фагоцитоза с последующим перевариванием захваченного материала (например, в нейтрофильных гранулоцитах, макрофагах, остеокластах).

Первичные лизосомы – неактивные структуры, еще не вступившие в процессы расщепления субстратов.

Вторичные лизосомы гетерофаголизосомы - органеллы, активно участвующие в процессах внутриклеточного переваривания. -диаметр вторичных лизосом обычно составляет 0. 5 -2 мкм, их форма и структура могут существенно варьировать в зависимости от перевариваемого субстрата, но обычно содержимое вторичных лизосом гетерогенно. .

• Фаголизосома формируется путем слияния первичной лизосомы с фагосомой - мембранным пузырьком, содержащим материал, захваченный клеткой извне. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией. • Гетерофагия играет важную роль в функции всех клеток. Особое значение гетерофагия имеет для клеток, осуществляющих защитную функцию, таких как макрофаги и нейтрофильные лейкоциты, которые захватывают и переваривают болезнетворные микроорганизмы.

Аутофаголизосомы Аутофаголизосома образуется при слиянии первичной лизосомы с аутофагосомой мембранным пузырьком, содержащим собственные компоненты клетки, которые подлежат разрушению. Процесс переваривания внутриклеточного материала называется аутофагией. Аутофагия обеспечивает постоянное обновление клеточных структур благодаря перевариванию митохондрий, полисом, фрагментов мембран.

Пероксисомы – сферические мембранные органеллы диаметром 0. 05 – 1. 5 мкм, с умеренно плотным гомогенным или мелкозернистым матриксом. • Матрикс пероксисом содержит до 50 различных ферментов, важнейшие из которых: каталаза (маркёр пероксисом), пероксидаза, оксидазы аминокислот, уратоксидаза. У некоторых видов животных в пероксисомах выявляется более плотная кристаллическая сердцевина – нуклеоид, состоящая из уратоксидазы. В пероксисомах клеток человека нуклеотида нет, поскольку отсутствует способность метаболизировать ураты.

Функции пероксисом: • окисление аминокислот и других субстратов; • защита клетки от действия перекиси водорода, сильного окислителя, образующегося в результате окисления органических соединений, и оказывающего повреждающий эффект на клетку. При этом каталаза пероксисом разлагает перекись водорода на воду и кислород. • участие в расщеплении жирных кислот; • участие в обезвреживании ряда веществ (спирт и др. ).

Лизосомы и пероксисомы

Цитоскелет – сложная трехмерная сеть немембранных органелл: • микротрубочки • микрофиламенты • промежуточные филаментов.

Основная функция цитоскелета – опорнодвигательная: • поддержание и изменение формы клеток; • перемещение компонентов внутри клетки; • транспорт веществ внутрь клетки и из клетки; • обеспечение подвижности клетки

Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета. • Микротрубочки – полые цилиндрические образования различной длины, с диаметром 24 -25 нм, с толщиной стенки 5 нм. • Стенка микротрубочки состоит из спирально расположенных нитей – протофиламентов, образованных димерами из глобулярных белковых молекул – α- и β-тубулина. • Стенка микротрубочки образована 13 субъединицами-протофиламентами • Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой сохраняется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией

Микротрубочки

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами центриолями, которые расположены под прямым углом друг к другу, и окружающим перицентриолярным материалом.

Центриоли • Каждая центриоль представляет собой короткий цилиндр длиной ~ 0, 5 мкм и диаметром ~ 0, 2 мкм, состоящий из 9 триплетов частично слившихся трубочек, связанных поперечными белковыми мостиками. • Формула строения центриоли описывается как. (9 × 3) + 0, так как в центральной части микротрубочки отсутствуют.

• В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей – диплосома, которая располагается обычно вблизи ядра. • Перед делением клетки в Sпериоде интерфазы происходит дупликация центриолей: под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли пары образуется новая (дочерняя) центриоль. В ранней профазе митоза пары центриолей расходятся к полюсам клетки и служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.

• Реснички и жгутики являются выростами цитоплазмы, обладающие подвижностью. Основу ресничек и жгутиков составляет каркас из микротрубочек, называемый аксонемой. • Длина ресничек равна 2 -10 мкм, а их количество на поверхности одной клетки может составлять до нескольких сотен. • В организме человека жгутик есть только в одном типе клеток – сперматозоидах. При этом один сперматозоид имеет один жгутик длиной 50 -70 мкм.

Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек (микротрубочки А и В) и одной центрально расположенной парой; • такое строение описывается формулой • (9 × 2) + 2. • Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дуплетам расходятся радиальные спицы. • Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками белка нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят “ручки” из белка динеина, который обладает АТФ-азной активностью, что необходимо для скольжения соседних дублетов в аксонеме, вызывающих движение (биение) ресничек и жгутиков

Реснички

Реснички и микроворсинки

• Микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 5 -7 нм, расположенные в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или упорядоченными пучками (в скелетной и сердечной мышцах). • Основной белок микрофиламентов – актин

Микроворсинки в продольном и поперечном срезе Микроворсинки – пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0. 1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки. На апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в процессах расщепления и всасывания веществ, имеется до несколько тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щёточную каемку (эпителий тонкой кишки и почечных канальцев

Промежуточные филаменты – прочные и устойчивые белковые нити толщиной около 10 нм (что является промежуточным значением между толщиной микротрубочек и микрофиламентов). • Промежуточные филаменты располагаются в виде трехмерных сетей в различных участках цитоплазмы, окружают ядро, участвуют в образовании межклеточных контактов (десмосом) и поддерживают форму отростков. • Главная функция промежуточных филаментов – поддерживающая и опорная

Промежуточные филаменты

Плотный контакт

Десмосомы

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Ядрышко

ЯДРО