УГЛЕВОДЫ-2 Мобилизация гликогена Это процесс распада гликогена

УГЛЕВОДЫ-2

Мобилизация гликогена Это процесс распада гликогена в печени до свободной глюкозы, которая должна поступить из печени в кровь. Цель этого процесса – поддерживать концентрацию глюкозы в крови на постоянном уровне в те периоды, когда не происходит поступления глюкозы из пищи (например, ночное время).

Этапы мобилизации гликогена Гормоны (глюкогон, адреналин, норадреналин) при снижении уровня глюкозы в крови активируют рецепторы на поверхности гепатоцита, образуется комплекс гормон-рецептор, который активирует аденилатциклазу. Этот фермент синтезирует циклический АМФ, который являясь медиатором (посредником) активирует работу ферментной цепи от протеинкиназы до гликогенфосфорилазы. Главная цель – фосфорилирование концевой глюкозы в молекуле гликогена, находящейся внутри гепатоцита.

Заключительный этап мобилизации гликогена Фосфорилированная по первому углеродному атому молекула глюкозы отрывается от гликогена в виде глюкозо-1 -фосфата и превращается в глюкозо-6 -фосфат под действием фосфоглюкомутазы. Фосфорилированная глюкоза не может выйти из клетки и попасть в кровь (ловушка для глюкозы). Фермент глюкокозофосфотаза гидролитическим путем отщепляет фосфатную группу и свободная глюкоза через плазматическую мембрану проходит из клетки в кровяное русло.

Химизм мобилизации гликогена

Превращение фруктозы в глюкозу

Превращение галактозы в глюкозу

Концентрация глюкозы в крови В норме концентрация глюкозы составляет 4, 2 – 5, 5 ммоль/л. Почки не пропускают глюкозу из крови в мочу, но если концентрация ее в крови составляет 9 -10 ммоль/л – глюкоза выходит в мочу. Этот показатель называется почечный порог для глюкозы. Понятие сахар крови является более широким, чем глюкоза крови и цифры несколько выше.

Источники поддержания концентрации глюкозы крови Главный источник – поступление из кишечника при всасывании. Другой источник – мобилизация гликогена из печени. Еще один – реабсорбция глюкозы в почках. Кроме того – глюконеогенез, то есть синтез глюкозы заново из других веществ (аминокислот, пирувата, лактата, глицерина).

Пути превращения глюкозы

ГЛИКОЛИЗ (анаэробно, в цитоплазме) Это процесс расщепления глюкозы до ПВК, после которого ПВК превращается в конечный продукт гликолиза – лактат. Если процесс начинается от гликогена – это гликогенолиз. Роль этих процессов – быстро получить энергию для работы мышц, даже при недостатке О 2. Понятие аэробный гликолиз – это дальнейшее окисление ПВК до СО 2 и Н 2 О, идущее в митохондриях, включая цикл Кребса.

Эффективность гликолиза и гликогенолиза В начальных реакциях гликолиза на активацию гексоз расходуется 2 АТФ, затем синтезируется 4 АТФ. Накопление (чистый прирост) составляет 2 АТФ. А при гликогенолизе на активацию расхо-дуется 1 АТФ, синтезируется 4 АТФ (прирост 3 АТФ). Эффект спиртового брожения глюкозы такой же, как у гликолиза: С 6 Н 12 О 6 + 2 АТФ + 2 Н 3 РО 4 = 2 С 2 Н 5 ОН + 2 СО 2 + 2 АТФ

Особенности гликолиза • Большинство реакций гликолиза обратимы, но три из них, катализируемые гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой – необратимы. В обратную сторону они возможны только с помощью обходных реакций. • Образовавшийся лактат поступает в кровь, поглощается печенью и сердечной мышцей и окисляется до СО 2, Н 2 О или восстанавливается в глюкозу (глюконеогенез). • Водород от НАДН (6 -я реакция) идет в реакцию 11 (гликолитическая оксидоредукция).

Гексокиназная обходная реакция гликолиза

Фосфофруктокиназная обходная реакция гликолиза

Пируваткиназная обходная реакция гликолиза

Челночные механизмы Гликолиз идет в цитоплазме и полученный там НАДН не может передать атомы Н в митохондрию в дыхательную цепь для синтеза АТФ и тепла. С этой целью существуют системы переноса Н – челночные механизмы. Глицерофосфатный передает Н от НАДН цитоплазмы на ФАД митохондрий (потеря 1 АТФ), малатный - от НАДН на НАДН митохондрий (без потерь). Первый активен в мышцах и мозге, второй – в печени, почках и сердце.

Глицерофосфатный челночный механизм

Малатный челночный механизм

Цикл Кребса

Цикл Кребса (продолжение)

Эффективность аэробного распада глюкозы (цифры по учебнику) Первая стадия аэробного распада глюкозы (до ПВК) обеспечивает синтез 10 АТФ (малатный челнок) или 8 АТФ (глицерофосфатный). Вторая стадия (окислительное декарбоксилирование ПВК) – 6 АТФ. Третья стадия (цикл Кребса) – 24 АТФ Итого – 40 (38) АТФ, а при гликогенолизе 39 (37) АТФ. Накапливается чистых АТФ, с учетом акти-вации процесса, на 2 АТФ меньше

Эффект Пастера Если условия в клетке переключаются на аэробные, то анаэробный гликолиз тормозится, как менее эффектный. При этом образование лактата снижается. Это происходит путем ингибирования ключевого фермента гликолиза - фосфофруктокиназы. Регуляторную роль в этом переключении играют дефицит АДФ, Н 3 РО 4 и избыток АТФ.