Углеродное питание растений Фотосинтез План изучения темы

Углеродное питание растений. Фотосинтез

План изучения темы 1. Введение. Типы углеродного питания растений. История изучения. Значение фотосинтеза. Фотосинтез как процесс питания растений. Биосферное значение фотосинтеза. 2. Световые реакции фотосинтеза. Фотофизический этап фотосинтеза. Работы К. А. Тимирязева. Представление о фотосинтетической единице, светособирающем комплексе, реакционном центре и фотосистеме. Первая и вторая фотосистемы. 3. Фотохимический этап фотосинтеза. Циклический и нециклический потоки электронов. Z-схема. Фотоокисление воды и выделение кислорода. Фотофосфорилирование: циклическое и нециклическое. 4. Пути фиксации углекислого газа. Цикл Кальвина. Путь С 4. САМпуть. Фотодыхание. Оксигеназная функция РБФкарбоксилазы/оксигеназы. Сравнение путей фиксации углекислого газа.

План лекции 1. Типы углеродного питания. Понятие о фотосинтезе. 2. Значение фотосинтеза для растений и в природе. 3. История изучения фотосинтеза. 4. Лист как рабочий орган фотосинтеза. 5. Пластидная система растений. 6. Пигменты фотосинтеза.

Вопросы для обсуждения: • В чем значение фотосинтеза для растений? • В чем биосферное значение фотосинтеза? • В чем проявляется космическая роль зеленых растений? • Почему фотосинтез является уникальным процессом? • Какие практические задачи позволяет решить знание основ фотосинтеза?

1. Типы углеродного питания Тип питания Источник углерода Источник водорода Источник энергии, Е I. Гетеротрофный Орг. вещество Е окисления орг. в-в II. Автотрофный Фотоавтотрофия СО 2 1. Фотосинтез 2 млрд. лет Н 2 О Е света 2. Бактериальный фотосинтез 3 млрд. лет СО 2 H 2 S, Н 2 и др. Е света Хемоавтотрофия 3. Хемосинтез СО 2 Н 2 О, H 2 S, Н 2, NH 3 Е окисления неорг. веществ 3, 8 млрд. лет

Фотосинтез - синтез органических веществ из неорганических (из СО 2 и Н 2 О) с помощью энергии света, поглощаемой пигментами растений. хлорофилл 6 СО 2 + 6 Н 2 О С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 свет • Реакция синтеза • Реакция эндорганическая • Реакция окисления 4 Н → Не + 2 ē+ hυ (фотоны высокой частоты)

2. Значение фотосинтеза. Запасание энергии Ежегодно на Земле образуется около 155 млрд. тонн биомассы Это эквивалентно энергии, равной 3 • 10 21 Дж (7, 2 • 10 20 кал). Ежегодное потребление продуктов питания населением Земли (5 млрд. чел. ) - около 1 млрд. тонн (15 • 1018 Дж). Это составляет около 0, 5% всей энергии, запасаемой в результате фотосинтеза. Общее потребление энергии в мире составляет 3 -4 • 1020 Дж в год (около 10% всей энергии, запасаемой за год благодаря фотосинтезу).

«Это превращение простых неорганических веществ: СО 2 и воды – в органические – единственный на нашей планете естественный процесс образования органического вещества. Все органические вещества, как бы разнообразны они ни были, где бы они не встречались: в растении, в животном, в человеке, а также в нефти, угле, - прошли через лист, образовались из веществ, сделанных листом» . К. А. Тимирязев

Значение фотосинтеза. Поглощение СО 2 Ежегодное поглощение СО 2 на Земле в результате фотосинтеза составляет около 200 млрд. тонн. В цикл "фотосинтез—дыхание" в атмосфере вовлекается 10% СО 2 (7, 1 • 1011 тонн углерода) За 4 года весь углерод атмосферы проходит через фотосинтез растений суши, а каждые 300 лет СО 2 тропосферы и океанов совершает полный цикл. Большая часть углерода содержится: в виде карбонатов в осадочных породах — 5, 5 • 1016 тонн в живых (леса) и отмерших организмах — 3, 5 • 1012 тонн

Значение фотосинтеза. Обеспечение постоянства содержания СО 2 в атмосфере В мировом океане в 60 раз больше углерода, чем в атмосфере (3, 5 • 1013 т) До 1860 года атмосфера содержала 6, 1 • 1011 т. углерода в виде СО 2. 15%-ное увеличение СО 2 в атмосфере связано с появлением дополнительного источника СО 2 вследствие интенсивного сжигания ископаемого топлива, которое эквивалентно 5 • 109 т. углерода в год и увеличивается в среднем на 4, 3% в год. Доиндустриальная эпоха - 0, 027% Настоящее время - 0, 034% Прогноз (2035 г. ) - 0, 06% Основное прогнозируемое последствие - глобальное потепление климата, обусловленное "тепличным эффектом". Причины: СО 2 "прозрачен" для основной части солнечного света, но задерживает (поглощает) тепловое (инфракрасное) излучение от нагретой Солнцем поверхности Земли.

Значение фотосинтеза. Насыщение атмосферы Земли кислородом О 2 Ежегодное поступление О 2 в атмосферу в результате фотосинтеза составляет до 145 млрд. тонн. Этот кислород используется для дыхания всех живых организмов. Следствие выделения растениями кислорода – образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте около 25 км. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации. 16 сентября - Международный день охраны озонового слоя Земли (с 1995 года).

Последствия накопления О 2 1) Массовая гибели существовавших анаэробных организмов 2) Появление аэробных организмов, обративших наличие О 2 себе на пользу, сумев включить его в метаболизм в качестве эффективного конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. 3) Процессы на поверхности Земли приняли биогеохимический характер: • окисление соединений железа, серы, марганца (на это ушло более 95% О 2, выделенного фотосинтезирующими организмами за всю историю биосферы). • изменение атмосферы Земли от первичной разреженной, состоявшей главным образом из СО 2 и NH 3 до вторичной плотной азотокислородной оболочки Земли

Резюме: • Фотосинтез стал мощным поставщиком энергии в биосферу: – обогатил биоэнергетику благодаря включению О 2 в метаболизм организмов, – защитил живую материю от действия космической радиации. • • Это индуцировало мощное развитие биологической материи на Земле. В настоящее время фотосинтез лежит в основе биологического круговорота энергии и веществ на Земле, от масштабов которого зависит и жизнь на планете, и ее разнообразие и возможности. Фотосинтез играет определяющую роль в энергетике биосферы в целом. За счет фотосинтеза обеспечиваются потребности человечества в запасах пищи, топлива, О 2, сырье. На фотосинтез используется только 1, 5 -2 % поглощенной энергии. Одно из возможных потенциальных применений фотосинтеза – использование его как альтернативного источника энергии вместо уменьшающихся запасов нефти и газа. Значение изучения фотосинтеза: решение продовольственной проблемы, моделирование фотосинтеза, производство органического вещества, разложение воды растениями с помощью света.

3. История изучения фотосинтеза 1771 -1850 Установлены основные закономерности газообмена, зависимость фотосинтеза от интенсивности света, СО 2, содержания воды. Я. Б. ван Гельмонт Стивен Гейлс, Джозеф Пристли, Я. Ингенхауз, Ж. Сенебье, Н. Соссюр 1850 -1900 Изучение энергетики фотосинтеза Р. Майер, К. А. Тимирязев, 1900 -1940 Физиологические исследования фотосинтеза: темновых и световых реакций, химии пигментов Ф. Ф. Блэкмэн, Р. Эмерсон, У. Арнольд, Р. Хилл, Г. Фишер, С. Рубен, М. Камен 1940 -1950 Биохимические исследования фотосинтеза М. Кальвин, Р. Хилл 1950 -1960 Открытие фотофосфорилирования, фотохимические и физические исследования фотосинтеза, схема Д. Арнон, А. Н. Теренин, А. А. Красновский, Л. Дюйзенс Современ- Комплексный подход к изучению ный период фотосинтеза П. Митчелл, П. Бойер

Ян Батист ван Гельмонт (1579 -1644), голл. химик, физиолог, врач. Поставил первый физиологический эксперимент, связанный с изучением питания растений. Установил, что все вещества растения образуют из воды. Создатель водной теории питания растений. Стивен Гейлс (1677 -1761), английский физиолог, химик и изобретатель. Исследовал испарение и движение воды. В 1727 г. высказал предположение, что часть питания растения получают при помощи листьев из воздуха. Роль света «проникающий в ткани листа свет может быть содействует облагораживанию веществ, в них находящихся» . М. В. Ломоносов (1711 -1765), русский ученый-естествоиспытатель, эниклопедист, химик, физик. В 1753 г. в слове о явлениях воздушных» написал о растениях "Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно изъявляет, что жирными листьями жирный тук в себя из воздуха впитывают: ибо из бессочного песку столько смоляной материи в себя получить им невозможно. . . »

Джозеф Пристли (1733 -1804), английский священник, химик, философ, общественный деятель. Обнаружил, что растения способны восстанавливать «хорошие качества» воздуха, испорченного дыханием животных или горением свечи, т. е. делать вновь пригодным для дыхания и горения. Опыты Пристли впервые позволили объяснить, почему воздух на Земле остается «чистым» и может поддерживать жизнь, несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества живых организмов. Он говорил: «Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу» .

Карл Вильгельм Шееле (1742 -1786), шведский химик, фармацевт, член Королевской шведской академии наук. Открыл кислород. Ян Ингенхауз (1730 -1799), голландский врач. Показал, что воздух «исправляется» только на солнечном свету и только зелеными частями растения. В 1796 году предположил, что СО 2 разлагается при фотосинтезе на С и О 2, а О 2 выделяется в виде газа. Жан Сенебье (1742 -1809), швейцарский физиолог растений. Провел количественное и качественное изучение газообмена листьев. Автор 3 -х томного трактата «Физико-химические мемуары о влиянии солнечного света на изучение тел 3 -х царств природы, и в особенности, царства растений» .

Никола Теодор Соссюр (1767 -1845), швейцарский биолог, химик, агрохимик и физиолог. Экспериментально доказал, что источником углерода при фотосинтезе является СО 2. Пришел к выводу, что при ассимиляции двуокиси углерода растением также потребляется вода. Жан Б. Буссенго Батист (1802 — 1887), французский химик, физиолог растений. В 1864 г. установил соотношение объемов превращающегося в органические соединения СО 2 и выделяемого О 2 (1: 1). Предложил уравнение фотосинтеза. Роберт Майер (1814 -1878), немецкий физик и врач. В 1845 г. показал, что закон сохранения и превращения энергии справедлив для явлений живой природы. «Природа поставила задачей перехватить на лету притекающий на Землю свет и превратить эту подвижнейшую из сил в твердую форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели она покрыла земную кору организмами, которые, живя, поглощают солнечный свет. Этими организмами являются растения» . (Майер, 1845)

Юлиус Сакс (1832 -1897), немецкий ботаник. Показал, что растения, выращенные на питательных растворах, лишенных углеродных соединений, синтезировали органические вещества, черпая углерод из воздуха. Этот процесс усвоения растением углекислого газа атмосферы под воздействием солнечного света он назвал ассимиляцией и провел изучение продуктов ассимиляции. . В 1864 г. продемонстрировал образование крахмала при фотосинтезе посредством разработанного им метода йодной пробы (или "реакции Сакса"). Вильгельм Пфеффер, (18451920), немецкий химик, ботаник, физиолог растений. С 1908 г. иностранный член-корр. Санкт-Петербургской АН Наук (с 1917 РАН). В 1877 г. назвал процесс фотосинтезом.

К. А. Тимирязев (1843 -1918). Экспериментально доказал, что свет – источник энергии при фотосинтезе, заложил основы изучения энергетики фотосинтеза, раскрыл роль хлорофилла. Когда-то, где-то на Землю упал луч Солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка. Ударяясь о него он потух, перестал быть светом, но не исчез… В той или иной форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы… Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Может быть в эту минуту он играет в нашем мозгу.

4. Лист как рабочий орган фотосинтеза

Локализация фотосинтетического аппарата в зеленом растении Структурно-функциональная организация аппарата фотосинтеза может быть рассмотрена на уровнях: - листа как органа фотосинтеза -хлоропласта – клеточной органеллы, где сосредоточены структуры, обеспечивающие фотосинтез -фотоактивных пигментов, способных поглощать излучение и запасать эту энергию

5. Пластидная система

рlastikos – изменчивый, пластичный Типы пластид: • Пропластиды • Амилопласты • Лейкопласты • Этиопласты • Хлоропласты • Хромопласты

Схема взаимопревращения пластид (по Р. Г. Херрманну)

Геном растительной клетки Схема строения кольцевой ДНК пластид Содержит около 100 генов: гены «домашнего хозяйства» обслуживают процессы транскрипции и трансляции белков пластид Гены «полезной работы» обслуживают работу пластид и прежде всего фотосинтеза

Хлоропласт Длина 5 -8 мкм, диаметр около 1 мкм Внешняя оболочка хлоропласта отграничивает внутреннее содержимое от цитоплазмы. Это барьер, осуществляющий контроль обмена веществ между хлоропластом и цитоплазмой. • Наружная мембрана проницаема для большинства молекул • Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и осуществляет контроль над транспортом, а также участвует в формировании внутренней мембранной системы Строма – гидрофильный слабоструктурированный матрикс хлоропласта, содержащий ферменты темновых реакций, синтеза пигментов, липидов мембран хлоропластов, матричного синтеза Внутренняя мембранная система: мембраны (ламеллы) образуют тилакоиды - плоские мешочки, ограниченные однослойной мембраной • тилакоиды граны • тилакоиды стромы

Электронная микрофотография хлоропласта, изолированного из семядолей тьыквы Схема структуры хлоропласта: 1 -тилакоиды граны, 2 -ламеллы стромы, 3 -наружная мембрана оболочки хлоропласта, 4 -внутренняя мембрана оболочки хлоропласта, 5 -ДНК хлоропласта, 6 -крахмальное зерно, 7 – строма хлоропласта, 8 – полисомы.

Химический состав хлоропласта Фотосинтетические пигменты 5 -10 % сухого вещества 35 -55 % белков 30 -50 % липидов 2 -3 % РНК 0, 5 % ДНК 5% золы (фосфор – 50 % от всего содержащегося в листе железо – 80 %, медь – 50 %, магний, цинк – 70 %)

Внутренняя структура хлоропласта а-схематическое изображение хлоропласта в разрезе б и в - распределение фотосистемы I и фотосистемы II в тилакоидах гран и межгранных тилакоидах

Транспорт белков из цитоплазмы в хлоропласт с помощью транзитного пептида

Синтез РУБИСКО

6. Пигменты фотосинтеза

Пигменты – это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра хлорофиллы Каротиноиды: каротины ксантофиллы

Структура хлорофилла

Спектральный состав солнечного излучения • Биосфера получает солнечную радиацию с длинами волн примерно от 0, 29 мкм до 3 мкм (290 - 3000 нм). • Около 40 -45% излучаемой солнечной энергии приходится на область от 380 до 720 нм - видимый свет. • Пигменты хлоропластов поглощают излучение 380 - 740 нм - область «фотосинтетически активной радиации» (ФАР).

Оптические свойства пигментов 1. Избирательное поглощение света: • Хлорофилл а – 670, 680, 700, 435 • Хлорофилл b – 650, 480 • Каротин – 425, 450, 480 • Лютеин – 425, 445, 450 • Виолаксантин – 475 2. Флуоресценция

Каротиноиды Функции при фотосинтезе: Антенная Защитная Фотопротекторная Каротин С 40 Н 56 Лютеин С 40 Н 56 О 2 Виолаксантин С 40 Н 56 О 4

Это красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Фикоцианин (синего цвета) – комплекс фикоцианобилина с белком. Мr= 273 к. Да. Содержится в цианобактериях. Фикоэритрин (красного цвета) комплекс фикоэритробилина с белком. Мr= 226 к. Да. Содержится в красных водорослях. Аллофикоцианин – синий пигмент с Мr= 134 к. Да, состоящий из трех субъединиц Тетрапиррольные пигменты с открытой цепью. Не содержат металла Простетическая группа образует прочную связь с белком Фикобилины

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях спектра. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495— 565 нм, а фикоцианин — 550— 615 нм. Являются дополнительными пигментами: 90 % энергии, поглощенной фикобилинами, мигрирует на хлорофилл и используется в фотосинтетических реакциях Флуоресценция: Фикоэритрин – оранжевая Аллофикоцианин - красная

Фикобилины концентрируются в особых гранулах - фикобилисомах, тесно связанных с мембранами тилакоидов. Пигменты в грануле образуют последовательный ряд функционально связанных пигментных комплексов.