Учреждение Российской академии наук Сибирское отделение Институт мониторинга климатических и экологических систем Эколого-географическая дифференциация кедра сибирского: опыт исследования ex situ Жук Е. А. Научный руководитель: к. б. н. Горошкевич С. Н. Томск 2011
Актуальность • Кедр сибирский – важнейший компонент бореальных лесных экосистем, поэтому важно его всестороннее исследование. • Актуально исследование географических прививок кедра сибирского на подвое того же вида, т. к. большая часть работ по кедру сибирскому проведена в географическом клоновом архиве, созданном Н. Ф. Колеговой (1977) методом прививки на сосну обыкновенную. Известно, однако, что прививки кедра на сосне недолговечны и со временем отмирают (Кузнецова, 2001). Это не может не снижать надежность полученных результатов. • Кедр сибирский ценится своими семенами, в отличие от других бореальных видов хвойных, поэтому для него актуален поиск закономерностей морфогенеза побегов и половой репродукции. • Актуально получение исходной информации о структуре внутривидовой изменчивости кедра сибирского, т. к. в связи с ее отсутствием имеющиеся модели изменения природных зон, типов растительности и видовых ареалов в связи с глобальным изменением климата, как правило, не учитывают географическую неоднородность видов – эдификаторов растительного покрова Рисунок – Расположение бореальных лесов (http: //ddimick. posterous. com)
Цель: установить, как влияют климат и фотопериод в естественных местообитаниях широтных и высотных экотипов кедра сибирского на рост и развитие их вегетативного потомства, перемещенного в одинаковые условия.
Задачи 1. Исследовать сезонный цикл развития побегов и репродуктивных структур у широтных и высотных экотипов кедра сибирского. 2. Всесторонне исследовать метамерную структуру побега у широтных и высотных экотипов кедра сибирского. 3. Изучить строение кроны у широтных и высотных экотипов кедра сибирского. 4. Исследовать половую репродукцию, соотношение мужской и женской генеративных сфер и структуру урожая у широтных и высотных экотипов кедра сибирского.
Защищаемые положения 1. Кедр сибирский отличается от других бореальных видов хвойных слабо выраженной внутривидовой дифференциацией по фенологическим и морфологическим признакам. 2. У широтных и высотных экотипов кедра сибирского особенности фенологического развития и структуры побега изменяются однонаправлено и пропорционально термическому градиенту естественных местообитаний. 3. Экотипы широтного профиля по большинству значимых признаков дифференцированы более глубоко, чем экотипы высотного профиля.
Научная новизна • Впервые на корректном объекте (подвои того же вида) изучены рост и развитие вегетативного потомства широтных и высотных экотипов кедра сибирского в однородных условиях клонового архива. • Впервые у привоев различного географического происхождения на одном объекте изучен такой широкий спектр признаков: фенология, прирост ствола, семенная продуктивность, метамерная структура побега и кроны в целом, соотношение мужской и женской генеративных сфер, структура урожая. • Впервые предпринята попытка интерпретации эколого-географической дифференциации кедра сибирского как функции разнообразия климатических и фотопериодических факторов.
Практическая значимость Знания об эколого-географической дифференциации видов являются основой для разработки лесосеменного районирования видов, принципов их селекционного улучшения и интродукции за пределы естественного ареала. Данная работа не является исключением и может быть использована во всех упомянутых направлениях прикладных исследований.
Места произрастания экотипов в природе 65 50 с. ш. 64 40 с. ш. 63 10 с. ш. 60 45 с. ш. 58 13 с. ш. 56 14 с. ш. 55 15 с. ш. 52 30 с. ш.
Климатическая и фотопериодическая характеристика профилей - широтный профиль - высотный профиль
Клоновый архив пос. Курлек, 30 км к югу от Томска
Изученные характеристики • • Фенология Структура побега Рост и развитие кроны Репродуктивное развитие
Фенология вегетативного роста Рост побега: в течение всего периода • • • роста с периодичностью 1 раз в 3 дня фиксировали длину побега и хвои, а также определяли фенофазы по методике И. А. Забелина (1934). Выделяли следующие фазы: набухание почек обособление пучков хвои в чехликах появление хвои из чехликов разъединение верхушек хвои начало разъединения хвои по всей длине окончание роста побега и хвои
Вегетативные феноспектры широтных и высотных экотипов Широтные север 7 6 5 4 3 2 юг 1 Высотные 1 мая 1900 м 3 июня 6 июля 10 августа 4 3 2 350 м 1 1 мая 3 июня рост весеннего побега; рост летнего побега; 6 июля 10 августа рост хвои на весеннем побеге; рост хвои на летнем побеге.
Изменчивость внутри экотипов по продолжительности роста побега Широтный профиль: нет тенденции юг север Высотный профиль: выраженная тенденция низ верх
Фенология «цветения» Женское «цветение» : вели наблюдения в течение всего периода «цветения» в периодичностью 1 раз в сутки, фенофазы определяли по методике Е. В. Титова (1982). Выделяли 3 фазы развития женской шишки: • «прижатая почка» • «бутон» • «открытая шишка» фаза делится на 8 стадий по степени расхождения семенной и кроющей чешуй Мужское «цветение» : фазы определяли по методике И. А. Забелина (1934). • начало пыления • период массового пыления • конец пыления
Генеративные спектры широтных и высотных экотипов север 7 5 фаза «бутона» ОШ 3–ОШ 4 4 ОШ 1–ОШ 2 6 3 2 1 юг ОШ 5–ОШ 6 ОШ 7–ОШ 8 8 июня 10 июня 12 июня 14 июня 16 июня 18 июня 20 июня ОШ 8–ЗШ Рис 1. Генеративные феноспектры экотипов широтного профиля 1900 4 3 2 350 1 8 июня 10 июня 12 июня 14 июня 16 июня 18 июня 20 июня Рис 2. Генеративные феноспектры экотипов высотного профиля Примечание. ОШ – открытая шишка, ЗШ – закрытая шишка
Структура побега С помощью ретроспективного метода (Воробьев, Воробьева, Горошкевич, 1989; Vorobjev, Goroshkevich, Savchuk, 1994) проводили анализ структуры побега и кроны за 10 последних лет. Латеральные ауксибласты Летний побег Латентные почки Брахибласты Весенний побег Стерильные катафиллы Рисунок – Побег кедра сибирского (Горошкевич, Попов, 2004)
Длина побегов и хвои Широтный профиль б б б аб а аб а Высотный профиль б б б аб аб а Примечание. Наличие одинаковой буквы означает отсутствие различий по данному признаку
Табл. 1. Метамерная структура побега у экотипов широтного профиля Экотип Число ауксибластов на ВП, шт. Число ауксибластов на ЛП, шт. Число брахибластов на ВП, шт. Число спящих почек на ЛП, шт. Число СК, шт. 55° с. ш. 2, 6 aб 3, 9 a 76, 1 aб 2, 0 aб 2, 2 aб 9, 4 бв 56 с. ш. 3, 1 aб 3, 5 a 76, 2 aб 1, 7 aб 1, 1 aб 9, 9 бв 58° с. ш. 2, 7 a 4, 1 a 82, 5 б 2, 3 б 1, 3 a 9, 3 б 61° c. ш. 3, 8 б 3, 7 a 75, 1 б 1, 1 aб 1, 8 aб 7, 7 aб 63° c. ш. 3, 5 б 4, 1 a 72, 0 б 1, 2 a 2, 1 aб 5, 7 aв 65° c. ш. 3, 6 бв 4, 0 a 70, 1 aб 1, 1 a 1, 2 a 5, 7 aв 66° с. ш. 3, 7 бв 3, 7 a 60, 1 a 1, 7 a 2, 7 б 5, 2 a Табл. 2. Метамерная структура побега у экотипов высотного профиля Экотип Число ауксибластов на ВП, шт. Число ауксибластов на ЛП, шт. Число брахибластов на ВП, шт. Число спящих почек на ЛП, шт. Число СК, шт. 350 м 3, 1 a 4, 3 a 85, 6 б 0, 2 a 0, 5 a 12, 3 б 1100 м 3, 6 a 5, 2 a 88, 2 б 0, 2 a 0, 5 aб 9, 9 aб 1400 м 3, 7 a 4, 0 a 78, 9 aб 0, 1 a 1, 0 aб 7, 9 a 1900 м 3, 9 a 4, 4 a 69, 5 a 0, 3 a 1, 3 б 7, 5 a Примечание. ВП – весенний побег, ЛП – летний побег, СК – стерильные катафиллы. Наличие одинаковой буквы означает отсутствие различий по данному признаку.
Аномалии в морфогенезе побега Нестандартный порядок заложения пазушных структур в дистальной части побега Дополнительная зона спящих почек в проксимальной части побега Дополнительная зона ауксибластов Отсутствие зоны стерильных в проксимальной части побега катафиллов Прорастание ауксибластов из брахибластов в проксимальной и медиальной частях побега
Встречаемость аномалий морфогенеза побегов Рисунок 1 - Встречаемость различных типов аномалий в морфогенезе побега у экотипов широтного профиля Рисунок 2 - Встречаемость различных типов аномалий в морфогенезе побега у экотипов высотного профиля
Рост и развитие кроны Были измерены следующие показатели: • высота подвоя и привоя • диаметр ствола в начале и конце подвоя, у основания привоя и на высоте годичного побега 2005 г. • длина и диаметр самой крупной ветви в мутовке 2005 г. • ширина кроны • степень апикального доминирования
Привои широтных и высотных экотипов Северный Низкогорный Местный Высокогорный Южный
Динамика роста и высота ствола Рисунок 1 - Динамика роста привоев у экотипов широтного профиля с 2000 по 2008 гг. Рисунок 2 - Динамика роста привоев у экотипов высотного профиля с 2000 по 2008 гг.
Особенности репродуктивного развития Исследования проводили с 2005 по 2009 г. Для анализа структуры урожая определяли: • долю клонов с шишками в каждом экотипе • число заложившихся и созревших шишек на главном и боковых побегах Для оценки семенной продуктивности определяли: • длину и диаметр шишек • число чешуй в проксимальной стерильной, медиальной фертильной и дистальной стерильной зонах • соотношение стерильных и фертильных чешуй в медиальной зоне • число недоразвитых и развитых семян Для оценки качества развитых семян определяли: • число пустых семян • число семян с недоразвитым эндоспермом С помощью рентгенографии • число полных семян • массу полных семян
Доли клонов с шишками в год самого обильного урожая Рис. 1. Доля клонов с шишками у широтных экотипов Рис. 2. Доля клонов с шишками у высотных экотипов Число мужских побегов на дереве Юг Середина профиля Север Нет Единичные Среднее (до 5 шт. ) Широтный профиль Высотный профиль Единичные
Морфометрические показатели шишек Дистальная стерильная зона Медиальная фертильная зона 46 -56 мм Проксимальная стерильная зона 39 -45 мм
Масса семян
Выводы 1. Для кедра сибирского характерны слабые (значительно меньше, чем у других бореальных видов сосновых) различия между широтными и высотными экотипами по срокам роста побега и хвои (5– 10 дней), а также по срокам цветения (2– 3 дня). Существенные различия по годичному приросту и высоте деревьев определяются не столько продолжительностью, сколько интенсивностью растяжения побега. 2. Этапы сезонного цикла развития побегов у северных и высокогорных экотипов начинаются и заканчиваются раньше, чем у южных и низкогорных. Различия между высотными экотипами значительно (в 1, 3– 2 раза) меньше, чем между широтными. Это отражает более узкую адаптацию широтных экотипов к климатическим условиям среды их обитания. 3. Метамерная структура побега существенно и относительно единообразно изменяется с юга на север по широтному профилю и снизу вверх по высотному профилю. От мягких климатических условий к жестким сокращается доля метамеров, обеспечивающих рост в высоту (стерильные катафиллы), увеличивается доля метамеров, отвечающих за ветвление (латеральные ауксибласты) и регенерацию (спящие почки) Обнаруженная изменчивость имеет предположительно адаптивную природу. 4. У местного экотипа аномалии в морфогенезе побега не встречаются. С юга на север по широтному и снизу вверх по высотному профилю встречаемость аномалий (нарушение порядка заложения пазушных структур в дистальной части побега, дополнительная зона ауксибластов или спящих почек в проксимальной части побега, прорастание ауксибластов из брахибластов в нехарактерной для этого части побега) увеличивается. Это предположительно отражает прогрессирующую разбалансировку климатической регуляции морфогенеза с увеличением различий между условиями обитания исходных популяций и района интродукции. 5. Структура кроны изменчива лишь на внутрипопуляционном уровне; вдоль широтного и высотного профилей по этому комплексу признаков не найдено достоверных различий между экотипами. 6. В районе интродукции перемещенные на север высотные экотипы относительно единообразны по репродуктивным признакам. По числу заложившихся микростробилов и шишек они многократно уступают перемещенным на юг значительно более разнообразным в этом отношении широтным экотипам. Такая структура разнообразия предполагает существенное участие фотопериодического механизма в репродуктивной дифференциации.
БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ
Скачать презентацию Учреждение Российской академии наук Сибирское отделение Институт мониторинга
защита Жук 2011.ppt