ТРОФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ Взаимодействие с помощью питательных веществ

ТРОФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ Взаимодействие с помощью питательных веществ – наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами

На перераспределении питательных веществ основаны некоторые приемы в растениеводстве: 1. пасынкование

2. Вершкование (применяют для растений табака, махорки)

При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы меньшего размера, сокращается количество листьев, плодов, семян. Ярким примером являются растения бонсай.

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ Электрические явления изучали у быстроподвижных растений Сандерсон (1887), Мунк, Леваковский. Видео Росянка круглолистная

Венерина мухоловка

Стыдливая мимоза Видео

У растений встречаются два вида электрической активности, составляющих электрофизиологическую систему регуляции: 1. Стационарные, медленно изменяющиеся разности потенциалов между различными частями растительного организма. 2. Распространяющиеся потенциалы действия (ПД). Разность потенциалов проявляется на различных уровнях: • клеточном +++++ Цитоплазма заряжена отрицательно по отношению к поверхности клетки. Причина заключается в неравномерном распределении ионов. _____

• тканевом и органнном Развивающаяся верхушечная почка высшего растения обычно заряжена положительно по отношению к базальным участкам. Центр стебля электроположителен по сравнению с наружной поверхностью. У корней проростков кончик корня и корневые волоски заряжены положительно. Между этими участками возникает ток порядка 0, 1 – 0, 4 мк. А.

а – схема электрического зонда, разработанного Д. Боссом: 1 – микрометрический винт; 2 – игла зонда; 3 – черешок мимозы; 4 – гальванометр.

б – поперечный срез черешка мимозы: 1 – эпидермис; 2 – кора; 3 – склеренхима; 4 – внешняя флоэма; 5 – ксилема; 6 – внутренняя флоэма; 7 – сердцевина. в – величина регистрируемого электрического ответа в зависимости от глубины погружения зонда.

Потенциал действия (ПД) распространяется по плазмалемме и плазмадесмам паренхимных клеток флоэмы и протоксилемы проводящих пучков. Скорость перемещения потенциала действия (ПД) у венериной мухоловки составляет 25 см/сек, у стыдливой мимозы – 4 см/сек, у большинства растений – 0, 08– 0, 5 см/сек.

Конкретный ионный механизм ПД в растительных клетках еще до конца не расшифрован. При резком изменении какого-либо фактора увеличивается ионная проводимость мембраны. Предполагается, что деполяризация связана с поступлением в клетки ионов кальция и выходом ионов хлора. Реполяризация – с выходом из клетки ионов калия, т. е. протонно-калиевый насос возвращает потенциал к исходному уровню.

Возбужденный участок мембраны сам становится источником возбуждения для следующего участка, где повторяются двухфазные изменения. Потенциалы как бы бегут вдоль мембраны. Различают три типа электрических колебаний растительных тканей: ритмические (1), единичные (2) и генерализованные (3).

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ Термин “гормон” был предложен в физиологии животных Э. Старлингом в 1905 г (от греч. – “побуждаю к действию”). На возможность существования у растений веществ, сходных с гормонами животных, впервые указал Ч. Дарвин в своей книге “Способность к движению у растений” (1880). Термин “гормон” в физиологию растений предложил ввести Г. Фиттинг (1909 -1910).

Фитогормоны – это продукты естественного обмена веществ, которые образуются в одних тканях и органах растения и оказывают в ничтожных количествах регуляторное влияние на физиологические процессы, как правило, в других органах и тканях.

Свойства фитогормонов: • Специфичность • Поливалентность • Действие в ничтожных количествах • Дистанционность

Все установленные в настоящее время фитогормоны в зависимости от концентрации могут оказывать стимулирующее или угнетающее действие. Однако, все же в зависимости от преимущественного влияния их можно разделить на две группы: стимулирующие и ингибирующие. Стимулирующие : ауксины гиббереллины цитокинины брассины Ингибирующие : абсцизины этилен вещества фенольной природы

АУКСИНЫ Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч. Дарвина (1860) Идеи Ч. Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя П. Бойсен-Йенсена, а затем - академика Н. Г. Холодного.

В первой четверти 20 века Ф. Вент выделил ростовое вещество из верхушки побега, а в 1935 г. в лаборатории Ф. Кегля это вещество было идентифицировано как индолил-3 -уксусная кислота (ИУК)

Синтез ауксинов наиболее интенсивен в верхушке главного побега Биосинтез: шикимовая кислота триптофан ИУК

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ АУКСИНОВ Участвуют в апикальном доминировании: ауксины усиливают поступление воды, питательных веществ и цитокинина – аттрагирующее (от лат. аttractio – привлечение) влияние.

Ауксины играют роль при разрастании завязи и плодообразовании. Однобокий плод помидора, ткани которого развивались лишь с той стороны, где в результате оплодотворения сформировались семена.

Ауксин стимулирует деление клеток, вызывает дифференциацию ксилемы, индуцирует корнеобразование.

Ауксины влияют на рост клеток в фазе растяжения стимулируя выход протонов в клеточную стенку и увеличивая ее растяжимость.

Под влиянием ауксина растет интенсивность дыхания. Под влиянием ИУК возрастает сопряженность окисления и фосфорилирования (коэффициент Р/О) и содержание в клетках АТФ.

Ученые из Университета Коннектикута (США) в своих опытах модифицировали растение Arabidopsis thaliana в одном случае с помощью повышения экспрессии гена AVP 1, в другом – с помощью выключения этого гена. Ген AVP 1 несет важную функцию по регуляции транспорта гормона роста растений – ауксина.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением в Японии болезни риса «баканэ» , или болезнь дурных побегов. В 1926 г. Е. Куросава доказал, что эта болезнь вызывается паразитическим грибом Gibberella fujikuroi. В 1938 г. японский ученый Т. Ябута выделил кристаллический препарат, который назвал гиббереллином. По химическому составу это было вещество терпеноидной природы.

Основное место синтеза гиббереллинов молодые листья, а в клетке – пластиды. Биосинтез: Ацетил-Ко. А Каурен Мевалоновая кислота Гибберелловая кислота

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГИББЕРЕЛЛИНОВ Выводят семена, почки, клубни, луковицы из покоящегося состояния.

Гиббереллины участвуют в разрастании завязи и образовании более крупных плодов у кишмишных сортов винограда. При обработке ГК цветочной кисти обычных сортов винограда образуются партенокарпические плоды.

Гиббереллин влияет на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня, входя в состав гормона цветения – флоригена.

Гиббереллины усиливают рост стебля у карликовых форм различных растений. Обработка гиббереллином приводит к сильной активации роста у кустовой фасоли и к появлению вьющихся побегов.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Гиббереллины стимулируют рост столонов и задерживают образование клубней.

ЦИТОКИНИНЫ Цитокинины открыты в 1955 г. Ф. Скугом и К. Миллером в результате с исследований по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде.

Цитокинины образуются главным образом в меристеме корня и являются производными аденина Биосинтез: Мевалоновая кислота Аденозин Изопентаниловый остаток Цитокинины

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ЦИТОКИНИНОВ Цитокинины стимулируют деление клеток.

Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов, повышают содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза.

Цитокинины задерживают старение листьев Цитокинины играют важную роль в формировании пола у цветка, способствуя образование большого количества женских цветков.

БРАССИНЫ (БРАССИНОСТЕРОИДЫ) В пыльце рапса (Brassica napus) были обнаружены вещества стероидной природы, обладающие активностью, регулирующей рост растений. В настоящее время известно более 60 видов брассиностероидов.

Для получения 4 мг кристаллического вещества было переработано 10 кг пыльцы рапса, собранной пчелами (М. Д. Гроувд, 1979 г. ). Биосинтез: Терпеноиды Стероиды Брассиностероиды

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ БРАССИНОСТЕРОИДОВ v Увеличивают размеры всех органов, усиливая как деление, так и растяжение клеток. v Увеличивают размеры всех органов и количество семян. v Регулируют процессы клеточной дифференцировки. v Замедляют старение и опадение листьев. v Ингибируют образование корней. v Повышают устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Возможно действие брассиностероидов на повышение устойчивости растений связано с усилением синтеза жасмоновой кислоты. Жасмоновая кислота образуется в растениях из мевалоновой кислоты.

АБСЦИЗИНЫ Открытие абсцизинов связано с изучением покоя почек и опадения листьев и плодов. В 1961 г. В. Лью и Х. Карнс выделили из зрелых коробочек хлопчатника кристаллическое вещество, вызывающее опадение листьев (от англ. abscission – опадение, отделение), а в 1963 г. Ф. Уоринг выделил из листьев березы вещество, вызывающее состояние покоя у почек побегов – дормин.

Основными органами синтеза АБК являются листья. АБК накапливается преимущественно в хлоропластах. Это соединение терпеноидной природы. Биосинтез: Ацетил-Ко. А Мевалоновая кислота Абсцизовая кислота

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ АБСЦИЗИНОВ АБК регулирует опадение листьев и плодов. Участвует в реакциях закрывания устьиц при водном дефиците.

v АБК тормозит процессы роста. v Приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования и интенсивности фотосинтеза. v Задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней. v Обработка АБК способствует повышению устойчивости не только к засухе, но и к другим неблагоприятным условиям: затоплению, высоким и низким температурам, морозу, солям и др. АБК ускоряет синтез протекторных белков, определяющих устойчивость к неблагоприятным условиям.

ЭТИЛЕН Впервые физиологический эффект этилена был обнаружен Д. Н. Нелюбовым в 1901 г. В большом количестве образуется в зрелых плодах, особенно бананах, апельсинах, яблоках и в стареющих тканях. Биосинтез: Метионин Этилен

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ЭТИЛЕНА v Регулирует процессы созревания плодов. v Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшению длины стебля, а также клеток, что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. v Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов. v Этилен ускоряет процессы старения. v Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений (огурец, тыква). v Этилен участвует в двигательных реакциях растений: вызывает опускание листьев, закручивание усиков у листьев гороха.

Взаимодействие фитогормонов

Метаболические вилки Абсцизовая кислота Мевалоновая кислота Ацетил-Ко. А Каурен гиббереллины изопентаниловый остаток кетоглутаровая кислота цитокинины триптофан ауксин фенолы Шикимовая кислота триптофан ауксины

Механизм гормональной регуляции