Трех-нейронная цепь 1 -е звено :

Трех-нейронная цепь 1 -е звено : палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки (фоторецепторы) 2 -е звено : ассоциативные нейроны 3 -е звено : ганглионарные нейроны

ПИГМЕНТНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ 12 3 4 5 6 1 – ядро клетки 2 – митохондрии 3 – меланосомы 4 – микроворсинки 5 – фагосомы 6 – наружные сегменты фоторецепторов

ФУНКЦИИ ПИГМЕНТНОГО ЭПИТЕЛИЯ Содержит пигмент меланин, который препятствует рассеиванию света, кроме того, поглощая свет, меланин защищает сетчатку от светового повреждения Фагоцитирует отжившие мембранные диски Снабжает фоторецепторы зрительными пигментами (родопсин) Обладает антиоксидантной активностью за счет меланина и ферментов (супероксиддисмутаза, каталаза) Участвует в образовании наружного гематоретинального барьера, в состав которого помимо пигментного эпителия входит мембрана Бруха и эндотелий хориокапилляров

Сетчатка на свету 1 – пигментный эпителий Сетчатка в темноте 1 – пигментный эпителий Участвует в адаптации глаза к свету: при ярком освещении пигмент из тел клеток мигрирует в отростки – образуется «пигментная борода» . Палочки удлиняются и погружаются в нее так как не участвуют в восприятии цветного зрения, колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. При слабом освещении – меланин перемещается в тело клетки, палочки укорачиваются, чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на них, а колбочки удлиняются и погружаются в короткую пигментную бороду.

Палочконесущая нейросенсорная клетка Состоит из тела и двух отростков: наружного и центрального. Наружный отросток имеет 2 сегмента. Наружный сегмент (1) контактирует с отростками ПЭ и состоит из мембранных дисков. Диски отделены от цитолеммы и содержат зрительный пигмент — родопсин (опсин и ретиналь). Наружный сегмент соединен с внутренним при помощи реснички (2) , состоящей из 9 пар периферических микротрубочек. М икротрубочки прикрепляются к базальному тельцу. Ресничка является источником образования мембранных дисков.

Палочконесущая нейросенсорная клетка Внутренний сегмент (3) — в его наружной части находится скопление митохондрий — эллипсоид , во внутренней части мембраны ЭПС, КГ и гликоген — миоид. Большую часть перикариона занимает ядро (4) округлой формы с сильно конденсированным хроматином. Центральный отросток (5) образует пресинаптический отдел в нем много митохондрий и везикулы с ацетилхолином. Функция палочек — периферическое зрение и восприятие подвижного объекта.

Колбочконесущая нейросенсорная клетка Отличия от палочковых фоторецепторов: 1. наружный сегмент имеет вид конуса , и здесь не диски , а полудиски , которые являются истинными складками плазмолеммы 2. В мембранных полу дисках содержится пигмент йодопсин , который также содержит ретиналь, но отличается своей белковой частью. В зависимости, от тип а пигмента одни из них воспринимают синий цвет, другие — зелёный и третьи — красный 3. В эллипсоиде внутренне го сегмент а содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями. Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент. 4. Ядро крупнее, чем в палочковых, эллипсоидной формы, в нем меньше гетерохроматина Функция колбочек — центральное зрение, острота и цветовосприятие.

Фоторецепторы I II I –палочконесущие ФР II – колбочконесущие ФР 1 — наружные сегменты 2 — эллипсоид 3 — ресничка 4 — базальное тельце

Регенерация фоторецепторов После рождения у человека фоторецепторы не не делятся. Регенерируют только их наружные сегменты. ПП остоянно каждые 40 минут образуется новый мембранный диск. За 10 суток обновляются все мембранные диски. Сбрасывание дисков зависит от времени суток. Диски палоч ковых клеток разрушаются в дневное время (когда они не функционируют), колбочки, наоборот, — — в ночное время, когда их функция прекращается.

Ассоциативные нейроны 1. Биполярные: и меют округлой формы ядро, высокое содержание органелл в перикарионе. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, а аксон с дендритом ганглионарной клетки. П о строению дендритов выделяют 4 типа биполяров — плоские, щеточные, карликовые, шваброобразные. 2. Горизонтальные (звездчатые клетки Догеля): Их тела расположены в наружной части ВЯС. Ядро округлое с диффузно распыленным хроматином , содержание органелл низкое. Имеют несколько коротких отростков и один длинный, который уходит на периферию сетчатки и образует тормозные синапсы с аксонами фоторецепторов. 3. Амакринные (клетки Догеля): не имеют длинного отростка, располагаются на границе ВЯС и ВСС. Их отростки контактируют с дендритами ганглионарных нейронов. На них оканчиваются центробежные нервные волокна, приходящие в сетчатку из мозга.

Ганглионарные нейроны Мультиполярные клетки отличаются большими размерами, хорошо выраженным хроматофильным веществом. Их дендриты вступают в контакт с центральными отростками ассоциативных нейронов, а аксон уходит в мозг в составе зрительного нерва.

Глия сетчатки Виды глиоцитов : : — астроглия — — распол агается во внутренних слоях сетчатки, вблизи кровеносных сосудов — олигодендроглия располагается по ходу отростков нервных клеток — микроглия имеет моноцитарно ее происхождени ее , , облада етет фагоцитарной активностью — радиальная глия (( Мюллеровы волокна )) — — преобладающий вид, имеиме ее т радиальное строение и пронизыва ее т все слои сетчатки.

Радиальная глия Состоит из тела , которое располагается на уровне ядер ассоциативных нейронов. И двух отростков: витреальные (центральные) и склеральные (периферические) Витреальные отростки на границе со стекловидным телом образу ю т внутреннюю глиал ьную погр аничную мемб рану. Склеральные отростки на границе тел и наружных отростков фоторецепторов образуют наружную глиальную пограничную мембрану. На уровне ядерных слоев сетчатки радиальная глия формиру е т лопастные отростки , а в сетчатых слоях тонкие отростки

Слои сетчатки 1. Слой пигментного эпителия 2. Фотосенсорный 3. Наружная глиальная пограничная мембрана 4. Наружный зернистый или ядерный слой 5. Наружный сетчатый слой 6. Внутренний зернистый или ядерный слой 7. Внутренний сетчатый слой 8. Ганглионарный слой 9. Слой нервных волокон 10. Внутренняя глиальная пограничная мембрана

Задняя стенка глаза окраска гематоксилин-эозин 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 — склера 2 -сосудистая 3 — пигментный эпителий 4 — фотосенсорный слой 5 — наружный ядерный слой 6 — наружный сетчатый слой 7 — внутренний ядерный слой 8 — внутренний сетчатый слой 9 — ганглионарный слой 10 — слой нервных волокон

Желтое пятно окраска гематоксилин-эозин 1. В се слои сетчатки расходятся, а оста ю тся только сло и, образованные фоторецепторами 2. З десь только колбочк овые фоторецепторы. И х периферические отделы сильно удлинены и палочкообразны по форме 3. С оотношение между фоторецепторами : биполярами: ганглионарами 1: 1: 1. 4. Отсутствуют собственные интраретинальные сосуды, питание осуществляется за счет сосудистой оболочки.

Слепое пятно окраска гематоксилин-эозин 1 2 3 1 — аксоны ганглионарных нейронов 2 — зрительный нерв 3 -сетчатка, граничащая со слепым пятном

Глаз человека называется инвертивным , это означает, что рецепторы (наружные сегменты палочковых и колбочковых нейронов) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону (в сторону пигментного слоя сетчатки ). Таким образом, ч тобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек ему необходимо пройти все слои сетчатки.

Гистофизиология зрения 1. При поглощении света меняется структура родопсина. 2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na. Na ++ -каналов в плазматической мембране , что сопровождается у у велич ением т рансмембранн огоого потенциал аа. Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации мембраны. 3. 3. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение биполярных нейронов. 4. 4. Далее переходит на ганглионарные нейроны и поступает на его аксон.

5. 5. Из аксонов ганглионаров формируется зрительный нерв, через зрительное отверстие он поступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва. Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, а наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт.

Схема строения зрительного анализатора 6. 6. В составе зрительного тракта аксоны ганглионаров направляются к 4 -му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия. От латеральных колечатых тел аксоны направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится цетнральный конец зрительного анализатора.